Šablon:Amoebozoa

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu


Amoebozoa
(Grups eukariota
Vremenski raspon:
Prije 1.000 miliona godina → Sadašnjost
Chaos carolinensis
Chaos carolinensis
Sistematika

Amoebozoa je glavna taksonomska grupa, sa oko 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista,[1] koji često imaju tupa, prstolike, pseudopodije i cjevaste mitohondrije i grebenaste kriste.[2][3] U većini klasifikacijskih shema, Amoebozoa se rangiraju kao koljeno bilo u carstvu] Protista [4] ili carstvu Protozoa.[5]U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisana "supergrupa unutar Eukaryota. [2] Molekulskogenetička analiza podržava Amoebozoa kao monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ih kao sestrinsku grupu Opisthoknta, još jednog glavnog kladus, koji sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista.[1][3] Amoebozoa i Opisthokonta su ponekad grupirane u različito nazivane taksone Unikonta, [5] Amorphea[2] ili Opimoda.[6]

Ameboza uključuje mnoge najpoznatije ameboidne organizme, kao što su rodovi Chaos , Entamoeba, Pelomyxa sam rod Amoeba). Vrste Amoebozoa mogu biti ili sa ljušturama (testate) ili gole, a ćelije mogu imati bičeve. Slobodno živeće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovinama i lišću. Neki žive kao parazitii ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama. Dok je većina vrsta amebozoja jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzastih plijesni koji imaju makroskopski, višećelijski stadij života, tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi stvaralele spore.

Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neki su prečnika samo 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili modelni organizam, dijelom i zbog svoje pogodne veličine. Multinucleate amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane „divovske amebe“) mogu biti dužine nekoliko milimetara, a neke višećelijske amebozoe, poput „psećje pljuvačke“ 'Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.[7]

Morfologija[uredi izvor]

Ameba roda Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Ćelija obično je podeljena u zrnastu centralnu masu, koja se zove endoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma steče natrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnoge amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodija. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije zvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više nedetrminantnih pseudopodija, kroz koje cio sadržaj ćelije teče u pravcu lokomocije. One su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijka masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promijeni pravac kretanja.[8]

Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatih rodovs Amoeba i Chaos ili prekrivena labavim slojem sićušnih ljuskica, poput rodova Cochliopodium i Korotnevella, članovi reda Arcellinida tvore krute školjke, ili testove, sa jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidne takve strukture mogu se izlučiti iz organskih materijala, kao u Arcella ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao u Difflugia.

Kod svih ameboza je primarni način prehrane fagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih u vakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neke amebozoa imaju zadnji bulbus zvani uroid, a koji može služiti za nagomilavanje otpada, koji se periodično odvaja se od ostatka ćelije. Kada je hrana oskudna, većina vrsta može formirati ciste, koji se mogu prenositi vjetrom u zraku i uvesti ih u nova okruženja. U muljevitim kalupovima ove se strukture nazivaju spore i formiraju se na stabljikastim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ili sporangije. Većini Amoebozoa nedostaje flagela i općenito ne formiraju podržavajuće mikrotubulske strukture osim za vrijeme mitoze. Međutim, bićevi se javljaju među Archamoebae, a mnoge slizaste plijesni stvaraju gamets sa dva biča. Bičevi su općenito ukorijenjeni konusnim mikrotubulama, što sugerira blisku vezu s Opisthokontama. Mitohondrije u amebozojskim ćelijama imaju karakteristično razgranate cjevaste kriste (grebenčiće). Međutim, među Archamoebae, koje su prilagođene anoksijskim ili mikroaerofilnim staništima, mitohondrije su izgubljene.

Mejoza[uredi izvor]

Odnedavno dostupan genom roda Acanthamoeba po kojem je otkriveno nekoliko ortholognih gena uključenih u mejozu, kod eukariota sa [[spolno razmnožavanje|spolnim razmnožavanjem. Ti geni uključuju Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, DMC1, Msh i mejozni Mlh. [9] Ovaj nalaz sugerira da je "Acanthamoeba" sposobna za neki oblik mejoze i da može imati seksualnu reprodukciju.

U spolno reproducirajućih eukariota, homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna je mejozi specifična rekombinaza, Dmcl, a Dmcl je izražen kod Entamoeba histolytica . Pročišćeni Dmc1 iz E. histolytica formira presinapsne filamente i katalizira ATP-zavisnu homologno uparivanje DNK i razmjenu lanaca DNK na najmanje nekoliko hiljada baznih parova. [10] Reakcije uparivanja i razmjene niti DNK poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1. Ovi su procesi su središnji u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući da E. histolitica ima mejozu.

Studije na Entamoeba invadens otkrile su da je tokom pretvorbe iz tetraploidnog jednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu, poboljšana homologna rekombinacija.[11] Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotske rekombinacije također se povećala tokom encistacije.Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nevaljani nazivi, npr. možda ih je previše Ovi nalazi u E. invadens, u kombinaciji s dokazima iz studija E. histolytica ukazuju na prisustvo mejoze u rodu Entamoeba. Uporedna genetička analiza pokazala je da su mejotski procesi prisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.[12] Budući da su se Amoebozoa rano razišli od porodičnog stabla eukariota, ovi rezultati takođe ukazuju na to da je mejoza već bila prisutna u eukariotskoj evoluciji.

Fosilni zapisi[uredi izvor]

Širom svijeta otkriveni su u mikrofosila (VSM) koji pokazuju da amebozoai postoje još od ere neoproterozoika. Fosilne vrste Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata i Hemisphaeriella ornata potiču iz stijena starih oko 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koji snažno podsećaju na moderne arcelinide, koji su ameboidi koji nose ljušturice. P. athanata posebno izgleda isto kao i postojeći rod Arcell.[13][14]

Medicinski značaj[uredi izvor]

Neke Amebozoa izazivaju bolest zvanu amebijaza, poznatu i kao entamoebijaza,[15][16] infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupe Entamoeba . Simptomi su najčešće kod infekcije vrstom Entamoeba histolytica. Amebijaza se može pojaviti bez ili sa blagim ili teškim simptomima. Simptomi mogu uključivati trbušni bol, blagu dijareju, krvavi proliv ili teški kolitis sa odumiranjem tkiva i gastrointestinalnim perforacijama. Ova posljednja komplikacija može izazvati peritonitis. Zbog gubitka krvi, pogođene osobe mogu dobiti anemiju.

Patogene amoebozoa za ljude

Uzrok i dijagnoza[uredi izvor]

Invazija crijevne sluznice uzrokuje amebnini krvavi proliv ili amebni kolitis. Ako parazit dođe u krvotok, može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri gdje uzrokuje amebični apsces jetre. Jetreni apscesi mogu se pojaviti bez prethodnog proliva. Ciste Entamoeba mogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu i bakterijski kolitis. Poželjna dijagnostička metoda je putem pregleda izmeta pod mikroskopom, ali zahtijeva kvalificirani mikroskop i možda neće biti pouzdana pri isključivanju infekcije. Ovaj metod možda neće moći izvršiti diferencijaciju određenih vrsta. U teškim slučajevima javlja se i povećana količina bijelih krvnih zrnaca, ali ne u blažim. Najpouzdaniji test je serološka analiza antitijela u krvi, ali ona može ostati pozitivan i nakon liječenja.

Prevencija i liječenje[uredi izvor]

Prevencija amebijaze uključuje odvajanje hrane i vode od fekalija, sa pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine. Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima liječi se ili metronidazolom, tinidazolom, nitazoksanidom, [[dehidroemetin][om ili klorokvinom, dok se gnojna infekcija liječi diloksanid furoatom ili jodokinolinom. Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija leijkova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se treba razmotriti. Liječenje drugih infekcija vrstama roda Entamoebom osim E. histolytica nije potrebno.

Epidemiologija i historija[uredi izvor]

Amebijaza je prisutna širom svijeta.[17] Oko 480 miliona ljudi inficirano je vrstom E. histolytica, što svake godine rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi. Većina infekcija sada se pripisuje E. dispar, koja je češća u određenim područjima, a simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.

Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875., a 1891. bolest je detaljno opisana, izrazima amebna dizenterija i amebni apsces jetre. Bolest su uzrokovale ciste E. volonteri histolytice. Poznato je još od 1897. da je postojala barem jedna vrsta Entamoeba koja ne izaziva bolest (Entamoeba coli), ali je WHO prvi put formalno priznala da je 1997. godine E. histolytica bilo je dvije vrste, uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine. Pored već priznate Entamoeba dispar, dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrste Entamoeba koje izgledaju isto kod ljudi: Entamoeba moshkovskii i Entamoeba bangladeshi. Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale je zbog oslanjanja na izgled.[18]

Klasifikacija[uredi izvor]

Mjesto Amoebozoa u stablu eukariota[uredi izvor]

Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formiraju sestrinsku grupu sa životinjama i gljivama, odvajajući se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,[19] Kao što ilustrira slijedeći, pojednostavljeni dijagram:

Opimoda

Loukozoa Giardia lamblia.jpg

Podiata

CRuMs Collodictyon anterior view, showing sulcus, nucleus, blepharoplast, rhizoplast, and four flagella..jpg

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviata Mastigamoeba invertens.jpg

Apusomonadida Apusomonas.png

Opisthokonta

Fungi Asco1013.jpg

Animalia Comb jelly.jpg

Snažne sličnosti između Amoebozoe i Opisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju posebnan kladus.[20] Thomas Cavalier-Smith je za ovu granu predlagao je naziv "unikonta" (formalno, Unikonta), za čije se pripadnike vjeruje da su porijeklom od zajedničkog pretka koji je posjedovao jedan jedini bič ukorijenjen u jednom baznom tijelu [1] [2 ] Međutim, iako je uska veza između Amoebozoe i Opisthokonta snažno podržana, nedavni rad je pokazao da je hipoteza o zajedničkom pretku vjerovatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su da je Amorphea, kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava. sestrinsku grupu Diaphoretickes, [2] Nova mjesta predstavnika Amorphee zajedno s malawimonidama i collodictyonidia, su u predloženom kladusu zvanom Opimoda, od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog stabla života.[6]

Potkoljena Amoebozoa: Lobosa i Conosa[uredi izvor]

Tradicijski su sve ameboze s loboznim pseudopadijama grupirane u razred Lobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina ili Rhizopoda, ali te su se smatrale neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificirale Percolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim na rRNK, njihovi predstavnici su se odvojili od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnove eukariotske evolucije, kao i većina sluzastih plijesni. Međutim, revidirana stabla prema Cavalier-Smithu i Chaou, 1996[21] sugerirala su da preostale lobozne amebozoa formiraju monofiletnu skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada perkolozoa nisu. Nakon toga, preporučili su da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosa i novo Conosa, koje se sastoji od Archamoebae i Mycetozoa.[22]


Nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobosa i Conosa.[3] Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom se sastoje od klasičnih Lobosea: neflagelirane amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia itd.). Potonju čine i ameboidne i bičaste ćelije, s izraženijim ili lagano razgranatim karakterističnim sub-pseudopodijama (Archamoebae i luzaste plijesni Mycetozoa).

Filogenija i taksonomija unutar Amoebozoa[uredi izvor]

Sadašnja filogenija ukazuje na to da su Lobosa parafiletski, a Conosa je sestrinska grupa Cutosea.[23][24]

Amorphea/
Amoebozoa
Discosea

Flabellinia

Centramoebia

Tevosa

Tubulinea

Evosea

Cutosea

Conosa

Obazoa

Unikont

Iz starijih studija Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016[25] and Silar 2016.[26]

Filogenija Amoebozoa
Lobosa
Cutosea

Squamocutida

Glycopoda
Tubulinea

Echinamoebida

Leptomyxida

Neolobosia

Trichosida

Eulobosia

Euamoebida

Arcellinida

Discosea
Centramoebia

Centramoebida

Himatismenida

Flabellinia

Thecamoebida

Dermamoebida

Glycostylida

Conosa
Archamoebea

Entamoebida

Pelobiontida

Semiconosia

?Stereomyxida

?Artodiscida

Holomastigida

Ramamoebida

Phalansteriida

Protosteliida

Varipodida

Macromycetozoa

Dictyosteliida

Protosporangiida

Eumycetozoa

Echinosteliopsida

Macromycetes

Ceratiomyxida

Myxogastria
Lucisporidia

Liceida

Trichiida

Columellidia

Echinosteliida

Fuscisporida

Koljeno Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]

Galerija[uredi izvor]

Također pogledajte[uredi izvor]

Reference[uredi izvor]

  1. ^ a b Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, et al. (November 6, 2012). "CBOL protist working group: barcoding eukaryotic richness beyond the animal, plant, and fungal kingdoms". PLoS Biology. 10 (11): e1001419. doi:10.1371/journal.pbio.1001419. PMC 3491025. PMID 23139639.
  2. ^ a b c d Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (September 2012). "The revised Razredification of eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
  3. ^ a b c Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (February 2015). "Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa". Molecular Phylogenetics and Evolution. 83: 293–304. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.011. PMID 25150787.
  4. ^ Corliss JO (1984). "The Kingdom Protista and its 45 Phyla". BioSystems. 17 (2): 87–126. doi:10.1016/0303-2647(84)90003-0. PMID 6395918.
  5. ^ a b Cavalier-Smith T (2003). "Protist phylogeny and the high-level Razredification of Protozoa". European Journal of Protistology. 39 (4): 338–348. doi:10.1078/0932-4739-00002.
  6. ^ a b Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (February 2015). "Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (7): E693–9. doi:10.1073/pnas.1420657112. PMC 4343179. PMID 25646484.
  7. ^ Zhulidov DA, Robarts RD, Zhulidov AV, Zhulidova OV, Markelov DA, Rusanov VA, Headley JV (2002). "Zinc accumulation by the slime mold Fuligo septica (L.) Wiggers in the former Soviet Union and North Korea". Journal of Environmental Quality. 31 (3): 1038–42. doi:10.2134/jeq2002.1038. PMID 12026071.
  8. ^ Jeon KW (1973). Biology of Amoeba. New York: Academic Press. str. 100. ISBN 978-0-323-14404-9.
  9. ^ Khan NA, Siddiqui R (June 2015). "Is there evidence of sexual reproduction (meiosis) in Acanthamoeba?". Pathogens and Global Health. 109 (4): 193–5. doi:10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID 25800982.
  10. ^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom Kelso
  11. ^ Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "Homologous recombination occurs in Entamoeba and is enhanced during growth stress and stage conversion". PLOS ONE. 8 (9): e74465. doi:10.1371/journal.pone.0074465. PMC 3787063. PMID 24098652.
  12. ^ Hofstatter PG, Brown MW, Lahr DJG (November 2018). "Comparative genomics supports sex and meiosis in diverse Amoebozoa". Genome Biol Evol. 10 (11): 3118–3128. doi:10.1093/gbe/evy241. PMC 6263441. PMID 30380054.
  13. ^ Porter SH, Meisterfeld R, Knoll AH (2003). "Vase-shaped microfossils from the Neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: a Razredification guided by modern testate amoebae" (PDF). Journal of Paleontology. 77 (3): 409–429. doi:10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
  14. ^ Porter SM (2006). "The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes". u Xiao S, Kaufman AJ (ured.). Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology. Topics in Geobiology. 27. Dordrecht, The Netherlands: Springer. str. 1–21. doi:10.1007/1-4020-5202-2. ISBN 978-1-4020-5201-9.
  15. ^ "Entamoebiasis - MeSH - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov. Pristupljeno 2015-07-21.
  16. ^ "Entamoebiasis". mesh.kib.ki.se. Pristupljeno 2015-07-21.
  17. ^ Beeching N, Gill G (2014-04-17). "19". Lecture Notes: Tropical Medicine. John Wiley & Sons. str. 177–182. ISBN 978-1-118-73456-8.
  18. ^ Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ (2013-10-26). Manson's Tropical Diseases. Elsevier Health Sciences. str. 664–671. ISBN 978-0-7020-5306-1.
  19. ^ Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream MA, Sucgang R, Berriman M, et al. (May 2005). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. doi:10.1038/nature03481. PMC 1352341. PMID 15875012.
  20. ^ Dawkins, Richard; Wong, Yan (2016). The Ancestor's Tale. ISBN 978-0544859937.
  21. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (December 1996). "Molecular phylogeny of the free-living archezoan Trepomonas agilis and the nature of the first eukaryote". Journal of Molecular Evolution. 43 (6): 551–62. doi:10.1007/BF02202103. PMID 8995052.
  22. ^ Cavalier-Smith T (August 1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 73 (3): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
  23. ^ Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, et al. (September 2017). "Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae". Molecular Biology and Evolution. 34 (9): 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162. PMC 5850466. PMID 28505375.
  24. ^ Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M, et al. (May 2016). "First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group". Molecular Phylogenetics and Evolution. 98: 41–51. doi:10.1016/j.ympev.2016.01.011. PMID 26826602.
  25. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (June 2016). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new Razred (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution". Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604.
  26. ^ Silar P (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" (PDF). HAL archives-ouvertes. str. 1–462. ISBN 978-2-9555841-0-1.

Dopinska literatura[uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi izvor]