Idi na sadržaj

Anchiornis

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Anchiornis
Fosil
Raspon fosila: 163–145Ma
Umjetnički doživljaj Anchiornis-a
Umjetnički doživljaj Anchiornis-a
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoChordata
PotkoljenoVertebrata
RazredReptilia
Natporodica† Troodontoidea
Porodica† Troodontidae
Rod† Anchiornis
VrstaAnchiornis huxleyi, Xu et al., 2009
Sinonimi

Anchiornis je rod malih, četverokrilnih Paraveskih dinosaura, sa samo jednom poznatom vrstom, tipska vrsta Anchiornis huxleyi, nazvanom po sličnosti sa modernim pticama. Latinski naziv Anchiornis potiče od grčke riječi koja znači "blizu ptice", a huxleyi se odnosi na Huxleyja, savremenika Charlesa Darwina. Fosili Anchiornisa pronađeni su samo u formaciji Tiaojishan provincije Liaoning, Kina, u stijenama datiranim iz kasne jure, prije otprilike 160 miliona godina. Poznat je po stotinama primjeraka, a s obzirom na izuzetnu očuvanost nekih od ovih fosila, postao je prva mezozojska vrsta dinosaura za koju se mogao utvrditi gotovo cijeli životni izgled, te važan izvor informacija o ranoj evoluciji ptica.[1]

Otkriće i historija

[uredi | uredi izvor]
The Beijingški primjerak (BMNHC PH828) čija je obojenost ispitana 2010. godine

Prvi poznati fosil Anchiornisa (njegovog tipskog primjerka) iskopan je u području Yaolugou u okrugu Jianchang, Liaoning, Kina. Teško je odrediti starost ovih stijena, ali većina studija je zaključila da pripadaju formaciji Tiaojishan stijena datiranih u kasni jurski period (oksfordske starosti), starosti od 160,89 do 160,25 miliona godina.[2][3] Anchiornis je proučavao i opisao paleontolog Xu Xing i kolege u radu prihvaćenom u Kineski naučni bilten 2009. godine. Primjerak se trenutno nalazi u kolekciji Instituta za paleontologiju i paleoantropologiju kičmenjaka s kataloškim brojem IVPP V14378. To je zglobni skelet kojem nedostaje lobanja, dio repa i desna prednja noga. Ime Anchiornis huxleyi odabrali su Xu i kolege u čast Thomasa Henryja Huxleyja, ranog zagovornika biološke evolucije i jednog od prvih koji je predložio blisku evolucijsku vezu između ptica i dinosaura. Generičko ime Anchiornis potiče od kombinacije starogrčkih riječi za "u blizini" i "ptica", jer se tumačilo kao važno u popunjavanju praznine u prelazu između tjelesnih oblika ptica i dinosaurura.[4]

Drugi primjerak pronađen je otprilike u isto vrijeme, a timu naučnika sa Univerziteta Shenyang Normal ga je dao lokalni farmer tokom iskopavanja na lokalitetu Yaolugou. Prema riječima farmera, ovaj drugi primjerak pronađen je u blizini, u području Daxishana, također iz stijena formacije Tiaojishan, otprilike iste starosti kao i prvi Anchiornis. Dva naučnika posjetila su lokalitet kako bi uporedila novi fosil s vrstama stijena pronađenim tamo i uspjela su potvrditi da novi primjerak vjerovatno potiče iz područja koje je farmer opisao. Uspjeli su iskopati nekoliko fosila riba i treći fosil Anchiornisa. Farmerov fosil je podvrgnut proučavanju koje je objavljeno 24. septembra 2009. godine u časopisu Nature. Dodijeljen mu je kataloški broj LPM – B00 169 u Paleontološkom muzeju Liaoning. Veći je i mnogo kompletniji od prvog primjerka, a sačuvao je duga pera na šakama, rukama, nogama i stopalima, što pokazuje da je bio četverokrilni dinosaur sličan Microraptoru.[5]

Anchiornis, primjerak YTGP-T5199

Iako je detaljno opisano samo nekoliko primjeraka, mnogo više ih je identificirano i čuvaju se u privatnim kolekcijama i muzejima. Jedan od njih, gotovo kompletan skelet bez repa, koji također čuva opsežne ostatke perja, prijavljen je 2010. godine. Ovaj fosil je također pokazao dokaze da je Anchiornis imao pernatu ćubu na glavi i korišten je za određivanje obojenosti životinje za vrijeme života. Čuva se u Pekinškom muzeju prirodne historije s brojem primjerka BMNHC PH828.[1] Drugi primjerak iz istog fosilnog kamenoloma kao i tipski primjerak pronašao je lokalni trgovac fosilima i prodan Parku fosila i geologije Yizhou te tamo katalogiziran kao YTGP-T5199. Ovaj fosil, gotovo kompletan skelet, pripremili su i proučavali naučnici u Geološkom parku i identificirali kao Anchiornis. Zatim je korišten za studiju skenirajućim elektronski mikroskopom mikrostrukture perja *Anchiornis*. Studija je također ispitala dobro očuvane melanosome perja kako bi se odredila njihova boja. Naučnici uključeni u studiju otkrili su da je obojenost pronađena za ovaj uzorak bila drugačija od boje prijavljene za BMNHC PH828, te su primijetili da uzorak BMNHC možda zapravo nije *Anchiornis*, kako je opisan prije nego što su otkrivene slične vrste iz iste formacije.[6]

Naprimjer, Muzej prirode Shandong Tianyu u okrugu Pingyi u Kini, navodno je 2010. u svojim kolekcijama imao 255 primjeraka vrste Anchiornis.[7] U njihovoj kolekciji nalazi se vrlo dobro očuvan fosil s vidljivim uzorcima boja, katalogiziran kao STM 0-214. Iako ovaj primjerak još nije u potpunosti opisan, fotografiran je za članak iz 2011. u National Geographic i korišten je u studiji o anatomiji pokrivnog perja i krila Anchiornisa sljedeće godine.[8]

Veličina u poređenju s čovjekom

Anchiornis huxleyi bio je mali, dvonožni dvonožni teropodni dinosaur s trokutastom lobanjom koja ima nekoliko zajedničkih detalja s dromeosauridima, troodontidima i primitivnim avialanima. Poput drugih ranih paravijana, Anchiornis je bio mali, otprilike veličine vrane.[9] Imao je duge ruke s krilima, duge noge i dug rep. Kao i svi paraviani, bio je prekriven perjem, iako je imao i ljuske na određenim dijelovima tijela. Krila, noge i rep nosili su duga, ali relativno uska pera s lopaticama. Dvije vrste jednostavnijih, pernatih (pernatih) pera prekrivale su ostatak tijela, kao kod Sinornithosaurusa: perje od perja sastavljeno od niti pričvršćenih u bazama i složenije perje od perja s bodljama pričvršćenim duž središnjeg pera. Duga, jednostavna perja prekrivala su gotovo cijelu glavu i vrat, trup, gornje dijelove nogu i prvu polovinu repa. Ostatak repa nosio je perasta repna pera (rektrice).[2] Duga pera na glavi (kruna) možda su formirala ćubu.[1] Dok je prvi primjerak Anchiornisa sačuvao samo slabe tragove perja oko sačuvanog dijela tijela, od tada je pronađeno mnogo više dobro očuvanih fosila. Studije primjeraka Anchiornisa korištenjem laserske fluorescencije otkrile su ne samo više detalja o perju, već i o koži i mišićnom tkivu. Uzeti zajedno, ovi dokazi dali su naučnicima gotovo potpunu sliku anatomije Anchiornisa. Dodatne studije pokazuju da je Anchiornis imao tjelesno perje koje se sastojalo od kratkih bodlji s dugim i nezavisnim, fleksibilnim bodljama. Ove bodlje su stršile iz bodlji pod malim uglovima na dvije suprotne oštrice. To je također dalo svakom peru ukupni rašljasti oblik i rezultiralo je time da je teropod posjedovao mekšu teksturu i "čupaviji" izgled perja nego što se vidi kod modernih ptica. 'Čupavo' konturno perje vjerovatno je uticalo na termoregulacijske i vodoodbojne sposobnosti, a u kombinaciji s perjem krila otvorenih krilaca smanjilo bi aerodinamičku efikasnost.[10][11] Holotip, koji je pripadao subadultnoj ili mladoj odrasloj jedinki, mjerio je 34 cm dužine i težio 110 g.[4] Najveći primjerci mjerili su 60–62 cm tjelesne dužine,[12] raspon krila od skoro 57,4 cm i težio je oko 0,6 – 1 kg.[13] Procjena raspona krila zasniva se na jednačini predstavljenoj u studiji Dececchija et al. (2016) koja navodi da bi raspon krila paraptice u studiji bio 2,1 puta veći od dužine krila.[14] U slučaju Anchiornisa, jedan od najvećih primjeraka PKUP V1068 imao je dužinu krila veću od 27,3 cm, što je rezultiralo rasponom krila od skoro 57,4 cm.[13]}}

Krilo STM-0-144 uključujući obris kože (bijela područja) i ostatke perja (tamna područja)

Poput drugih ranih Parava|paravijana, Anchiornis je imao velika krila sastavljena od pera pričvršćenih za ruku i šaku. Krilo Anchiornisa se sastojalo od 11 primarnih pera i 10 sekundarnih pera. Primarna pera kod Anchiornisa su bila otprilike iste dužine kao i sekundarna i formirala su zaobljeno krilo. Pera krila su imala zakrivljena, ali simetrična središnja pera, male i tanke relativne veličine, te zaobljene vrhove, što sve ukazuje na slabu aerodinamičku sposobnost. Kod srodnih dinosaurusa Microraptor i Archaeopteryx, najduža pera krila su bila najbliža vrhu krila, zbog čega su krila izgledala relativno duga i šiljasta. Međutim, kod vrste Anchiornis, najduža pera na krilima bila su ona najbliža zglobu, što je krilo činilo najširim u sredini i sužavalo se blizu vrha, stvarajući zaobljeniji, manje prilagođen letu profil.[2]

Poput drugih maniraptora, Anchiornis je imao propatagium, kožni dio koji je spajao zglob s ramenom i zaokruživao prednji rub krila. Kod vrste Anchiornis, ovaj dio krila bio je prekriven pokrivenim perjem koje je zaglađivalo krilo i prekrivalo praznine između većih primarnih i sekundarnih pera. Međutim, za razliku od modernih ptica, pokriveno perje kod Anchiornis nije bilo raspoređeno u traktama ili redovima.[5] Raspored pokrivenog perja kod Anchiornis je također bio primitivniji nego kod ptica i naprednijih paravijana. Kod modernih ptica, pokrovno perje obično pokriva samo gornji dio krila, pri čemu veći dio površine krila čini nepokriveno letno perje. S druge strane, kod nekih fosila vrste Anchiornis, nekoliko slojeva pokrovnog perja kao da se proteže prema dolje i pokriva veći dio površine krila, tako da je krilo u suštini napravljeno od više slojeva perja, a ne od sloja širokog perja čije su samo baze skrivene slojevima pokrovnog perja. Ovaj višeslojni raspored krila mogao je pomoći u jačanju krila, s obzirom na to da su primarna i sekundarna perja sama po sebi bila uska i slaba.[8] Krilo je uključivalo tri prsta s kandžama; međutim, za razliku od nekih primitivnijih teropoda, najduža dva prsta nisu bila odvojena, već su bila povezana kožom i drugim tkivom koje je formiralo krilo, tako da je Anchiornis funkcionalno imao dva prsta.[5] Ovi vezani prsti bili su ugrađeni u post-patagiju, odnosno režnjevima kože i drugih tkiva koji su pomagali u podupiranju baza glavnog perja krila. Poput prstiju, koža oko donjeg dijela prstiju bila je prekrivena sitnim, zaobljenim ljuskicama. Za razliku od prstiju, meso oko donje strane kostiju prstiju bilo je dvostruko deblje od samih kostiju i nije imalo izražene jastučiće; umjesto toga, prsti su bili ravni i glatki bez ikakvih većih nabora na zglobovima. Ljuske i koža oko prstiju vrlo rijetko se čuvaju u fosilima ranih penaraptora, a jedini značajni izuzeci su Anchiornis i Caudipteryx, koji su imali slične debele, ljuskave prste povezane s krilima.[5]

Restauracija skeleta, Scott Hartman, 2017.

Pored prednjih krila, Anchiornis je imao duga, lopatičasta pera na zadnjim nogama. To je navelo mnoge naučnike da Anchiornis nazovu četverokrilnim dinosaurom, zajedno sa sličnim životinjama poput Microraptora i Sapeornisa.[15] Međutim, perje na zadnjim nogama kod vrste Anchiornis nije imalo oblik ili raspored koji se očekuje od letnog perja, i vjerovatno je da je njihova primarna uloga bila u prikazivanju, a ne u letu.[16]

Anchiornis je imao vrlo duge noge, što je obično pokazatelj da je životinja snažan trkač. Međutim, opsežno perje na nogama ukazuje na to da bi ovo mogla biti zaostala osobina, jer životinje koje trče imaju tendenciju da imaju smanjenu, a ne povećanu dlaku ili perje na nogama.[2] Kao i većina paravijana, Anchiornis je imao četiri prsta na stopalu, s trećim i četvrtim prstom najdužim. Prvi prst, ili hallux, nije bio obrnut kao kod vrsta koje se sjede.[2] Zadnja krila Anchiornisa su također bila kraća od onih kod Microraptora i sastojala su se od 12 do 13 pera za let usidrenih za tibiju (potkoljenicu) i 10 do 11 za tarsus (gornji dio stopala). Također, za razliku od Microraptora, pera na zadnjim krilima bila su najduža bliže tijelu, dok su pera na stopalima bila kratka i usmjerena prema dolje, gotovo okomito na kosti stopala.[2]

Za razliku od mnogih drugih paravijana, stopala Anchiornisa (osim kandži) bila su potpuno prekrivena perjem, iako su ona bila mnogo kraća od onih koja čine zadnja krila.[2] Neki primjerci imaju sačuvane ljuske na prstima, tarzusu, pa čak i potkoljenici (tibiji), što sugerira da su ljuske postojale ispod perja. Donja strana prstiju bila je oblikovana u mesnate jastučiće s izrazitim naborima na zglobovima. Jastučići na stopalima bili su prekriveni malim, ljuskama nalik šljunku. Ljuske su bile prisutne i na vrhu stopala, ali ih je vrlo teško vidjeti u svim poznatim fosilima.[5]

Restauracija živog na osnovu uzorka boja pekinškog primjerka

2010., tim naučnika ispitao je brojne tačke među perjem izuzetno dobro očuvanog primjerka Anchiornisa u Pekinškom muzeju prirodne historije kako bi istražio distribuciju melanosoma, pigmentnih ćelija koje daju perju boju. Proučavajući tipove melanosoma i upoređujući ih sa onima modernih ptica, naučnici su uspjeli mapirati specifične boje i uzorke prisutne na ovom Anchiornisu dok je bio živ. Iako je ova tehnika korištena i opisana za izolovano ptičje perje i dijelove drugih dinosaura (kao što je rep Sinosauropteryx), Anchiornis je postao prvi mezozojski dinosaur za kojeg je poznata gotovo cijela životna obojenost (imati na umu da rep ovog primjerka nije sačuvan).[1] Studija je otkrila da je većina tjelesnog perja ovog primjerka Anchiornisa bila siva i crna. Krunsko perje je uglavnom bilo riđe boje sa sivom bazom i prednjim dijelom, a lice je imalo riđe mrlje među pretežno crnim perjem na glavi. Perje prednjih i zadnjih krila bilo je bijelo s crnim vrhovima. Pokrivna pera (kraća pera koja pokrivaju baze dugog perja krila) bila su siva, u kontrastu s uglavnom bijelim glavnim krilima. Veća pokrivna pera krila također su bila bijela sa sivim ili crnim vrhovima, formirajući redove tamnijih tačaka duž sredine krila. One su imale oblik tamnih pruga ili čak redova tačaka na vanjskom krilu (primarna pokrovna pera), ali neravnomjerniji niz mrlja na unutrašnjem krilu (sekundarna pokrovna pera). Krakovi nogu bili su sivi osim dugog perja zadnjih krila, a stopala i prsti bili su crni.[1]

2015. godine, drugi fosil Anchiornis u Parku fosila i geologije Yizhou podvrgnut je sličnoj studiji koja je uključivala istraživanje oblika melanosoma na svim perima. Za razliku od studije iz 2010. godine, pronađeni su samo melanosomi sivo-crnog tipa. Čak ni kada su pregledana pera na kruni, nisu uočeni okrugliji, riđi melanosomi. Naučnici koji su proveli ovu drugu studiju predložili su nekoliko mogućih objašnjenja za ovu neskladnost. Prvo, različita očuvanost melanosoma ili različite istraživačke tehnike mogle su uticati na rezultate originalne studije. Drugo, budući da je uzorak iz Pekinškog muzeja bio manji, moguće je da je riđa boja zamijenjena kako su ove životinje starile. Treće, moguće je da su postojale regionalne razlike ili čak različite vrste Anchiornis koje su imale različite obrasce boja u svom perju.[6]

Klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

Kladogram prema rezultatima filogenetičke studije koju su proveli Lefèvreet al., 2017.[17]

Pennaraptora
 

†Oviraptorosauria

 
Paraves
 
 

†Scansoriopterygidae

 
 
 

†Xiaotingia

 
 

†Yixianosaurus

 
 
 
 
 
 
 

†Pedopenna

 
 

†Aurornis

 
 
 
 

†Serikornis

 
 

†Eosinopteryx

 
 
 
 
 

†Anchiornis

 
Eumaniraptora
 
 

†Troodontidae

 
 

†Dromaeosauridae

 
 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 

Kada je prvi put otkriven, naučnici koji su proučavali Anchiornis proveli su filogenetičku analizu i zaključili da je bio rani član grupe Avialae, zajedno sa oblikom Archaeopteryx.[4] Članovi Avialae, nazvani avialani, svi su bliže srodni modernim pticama nego dinosaurima dromaeosauridi i troodontidi, iako su najraniji i najprimitivniji članovi sve tri grupe izuzetno slični jedni drugima, što otežava tačno utvrđivanje kojoj od ove tri glavne paravijske grane pripadaju.[9]

Drugi primjerak Anchiornis bio je kompletniji od prvog i sačuvao je nekoliko karakteristika koje su navele Hu Dongyua i njegove kolege da reklasifikuju Anchiornis kao troodontida.[2] Još nekoliko studija korištenjem sličnih analiza također je utvrđeno da je Anchiornis troodontid, iako je bilo izuzetaka. Jedna studija je otkrila da je Anchiornis član porodice Archaeopterygidae, te da se zajedno s Archaeopteryx smatra primitivnijim od dromeosaurida, troodontida ili avialana. U 2015., Sankar Chatterjee je smjestio Anchiornis zajedno s Microraptorom i drugim četverokrilnim parapticama u grupu koju je nazvao "Tetrapterygidae", odmah izvan porodice Avialae, iako to nije podržano filogenetikčkom analizom.[18] Sveobuhvatnije studije sugeriraju da je Anchiornis možda ipak bio avijalan,[19] iako su novi nalazi i ažurirane verzije iste studije kasnije poništile ovaj nalaz, zaključujući da je Anchiornis najvjerovatnije bio bazalni član kladusa Paraves, odmah izvan kladusa koji uključuje dromaeosauride, troodontide i avialane.[17]

In a 2017 re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx specimen, Anchiornis was found to be in a group with other genera, like Eosinopteryx, Xiaotingia, and was placed in the family Anchiornithidae along with other relatives.[20][21]

Fotografija primjerka YTGP-T5199 i dijagram koji prikazuje perje

Anchiornis je poznat po svojim proporcionalno dugim prednjim udovima, koji su činili 80% ukupne dužine zadnjih udova. Ovo je slično stanju kod ranih ptica kao što je Archaeopteryx, a autori su istakli da su dugi prednji udovi neophodni za let. Anchiornis je također imao ptičji zglob od drugih neptičjih teropoda. Autori su u početku nagađali da bi Anchiornis mogao letjeti ili jedriti. Međutim, daljnji nalazi su pokazali da su krila vrste Anchiornis, iako dobro razvijena, bila kratka u poređenju s kasnijim vrstama poput Microraptor, s relativno kratkim primarnim perjem koje je imalo zaobljene, simetrične vrhove, za razliku od šiljastog, aerodinamički proporcionalnog perja Microraptora.[2] Studija iz 2016. godine o potencijalnim performansama leta kod ranih paraptica zaključila je da, iako su mladi primjerci Anchiornis možda mogli koristiti svoja krila kako bi pomogli u trčanju uzbrdo i mogli su postići mahanje krilima ako bi se koristio zamah krila pod vrlo velikim uglom, veći odrasli primjerci ne bi imali nikakvu aerodinamičku korist od svojih krila - jednostavno su bila preteška u poređenju s njihovom ukupnom površinom krila. Ista studija je otkrila da bi mahanje krilima tokom trčanja rezultiralo malim (10%) povećanjem brzine trčanja. Slično tome, korištenje krila tokom skakanja rezultiralo bi povećanjem visine i udaljenosti od 15 do 20%.[14] Notably, Anchiornis Izgleda da nije imao grudnu kost (sternum), koja je možda bila napravljena od hrskavica, a ne od kosti, kao kod primitivnijih teropoda.[22][23]

Fosil izložen u Japanu

Anchiornis ima proporcije zadnjih nogu više slične onima kod primitivnijih teropodnih dinosaura nego avialana, s dugim nogama koje ukazuju na brz način života. Međutim, dok duge noge obično ukazuju na brzog trkača, noge, pa čak i stopala i prsti Anchiornisa bili su prekriveni perjem, uključujući duga pera na nogama, slična onima na zadnjim krilima Microraptora.[2] Duga pera na potkoljenicama možda su usporila brzinu trčanja Anchiornisa. Kod modernih ptica, posebno onih koje žive na tlu, donji dijelovi nogu imaju tendenciju smanjenja ili čak gubitka perja.[2] Zadnja krila vrste Anchiornis bila su manja i napravljena od zakrivljenijeg, simetričnog perja od onih kod vrste Microraptor, što sugerira da su se uglavnom koristila za pokazivanje, a ne za let.[16] Međutim, možda su i dalje pružala životinji neku vrstu aerodinamičke prednosti, čak i ako je njihova primarna svrha bila pokazivanje ili neka druga funkcija.[9][24]

Skeletna struktura vrste Anchiornis slična je onoj kod Eosinopteryx, koji je, izgleda, bio sposoban trkač zbog nezakrivljenih zadnjih kandži i odsustva letnog perja na repu ili potkoljenicama. Anchiornis je dijelio sličan plan tijela i isti ekosistem kao Eosinopteryx, što ukazuje na različite niše i složenu sliku porijekla leta.[25][26]

Like many modern birds, Anchiornis exhibited a complex pattern of coloration with različite boje u pjegavim uzorcima po tijelu i krilima ili "obojenost perja unutar i između perja". Kod modernih ptica, takvi uzorci boja se koriste u komunikaciji i prikazivanju, bilo pripadnicima iste vrste (npr. za parenje ili prikaz teritorijalne prijetnje) ili za prijetnju i upozorenje konkurentskih ili predatorskih vrsta.[1]

Ishrana

[uredi | uredi izvor]

Studija iz 2018. godine izvijestila je o želučanim peletima u vezi s primjercima Anchiornis; neki od Anchiornis su čak sačuvani s peletima još uvijek unutar njihovih tijela. Anchiornis je najraniji teropod za kojeg se zna da je proizvodio pelet. Peleti su sadržavali gušterove kosti i ptycholepidne riblje ljuske.[27]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Napomene

[uredi | uredi izvor]

    Reference

    [uredi | uredi izvor]
    1. 1 2 3 4 5 6 Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M. D.; Clarke, J. A.; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D. E. G.; Prum, R. O. (2010). "Plumage color patterns of an extinct dinosaur" (PDF). Science. 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. doi:10.1126/science.1186290. PMID 20133521. S2CID 206525132.
    2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L.; Xu, X. (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus". Nature. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Natur.461..640H. doi:10.1038/nature08322. PMID 19794491. S2CID 205218015.
    3. ↑ Liu, Y.-Q.; Kuang, H.-W.; Jiang, X.-J.; Peng, N.; Xu, H.; Sun, H.-Y. (2012). "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 323–325: 1–12. Bibcode:2012PPP...323....1L. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
    4. 1 2 3 Xu, X; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F.; Guo, Y. (2009). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin". Chinese Science Bulletin. 54 (3): 430–435. Bibcode:2009SciBu..54..430X. doi:10.1007/s11434-009-0009-6.
    5. 1 2 3 4 5 Wang, X.; Pittman, M.; Zheng, X.; Kaye, T.G.; Falk, A.R.; Hartman, S.A.; Xu, X. (2017). "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline". Nature Communications. 8: 14576. Bibcode:2017NatCo...814576W. doi:10.1038/ncomms14576. PMC 5339877. PMID 28248287.
    6. 1 2 Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, R. M.; Cincotta, A.; Uvdal, P.; Hutcheson, S. W.; Gustafsson, O.; Ulysse Lefèvre, U.; François Escuillié, F.; Heimdal, J.; Anders Engdahl, A.; Gren, J.A.; Kear, B.P.; Wakamatsu, K.; Yans, J.; Godefroit, P. (2015). "Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers". Scientific Reports. 5: 13520. Bibcode:2015NatSR...513520L. doi:10.1038/srep13520. PMC 4550916. PMID 26311035.
    7. ↑ "China has world's largest dinosaur museum". Dawn. 4. 8. 2010. Arhivirano s originala, 28. 10. 2010. Pristupljeno 6. 11. 2010.
    8. 1 2 Longrich, N.R.; Vinther, J.; Meng, Q.; Li, Q.; Russell, A.P. (2012). "Primitive wing feather arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi". Current Biology. 22 (23): 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2012.09.052. PMID 23177480.
    9. 1 2 3 Witmer, L. M. (2009). "Palaeontology: Feathered dinosaurs in a tangle". Nature. 461 (7264): 601–602. Bibcode:2009Natur.461..601W. doi:10.1038/461601a. PMID 19794481. S2CID 205049989.
    10. ↑ "Feathered dinosaurs were even fluffier than we thought". sciencedaily.com.
    11. ↑ Saitta, Evan T.; Gelernter, Rebecca; Vinther, Jakob (2018). "Additional information on the primitive contour and wing feathering of paravian dinosaurs". Palaeontology. 61 (2): 273–288. Bibcode:2018Palgy..61..273S. doi:10.1111/pala.12342. hdl:1983/61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d. S2CID 56104335.
    12. ↑ Pei, R.; Li, Q.; Meng, Q.; Norell, Mark A.; Gao, K.-Q. (2017). "New Specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda: Paraves) from the Late Jurassic of Northeastern China". Bulletin of the American Museum of Natural History. 411 (411): 1–67. doi:10.1206/0003-0090-411.1.1. S2CID 90650697.
    13. 1 2 Dececchi, T.A.; Larsson, H.C.E.; Pittman, M.; Habib, M.B. (2020). "11 — High Flyer or High Fashion? A Comparison of Flight Potential among Small-Bodied Paravians". u Pittman, M.; Xing, X. (ured.). Pennaraptoran Theropod Dinosaurs: Past Progress and New Frontiers. Bulletin of American Museum of Natural History. str. 295–320. doi:10.1206/0003-0090.440.1.1. S2CID 221692656 – preko Biodiversity Heritage Library.
    14. 1 2 Dececchi, T.A.; Larsson, H.C.E.; Habib, M.B. (2016). "The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents". PeerJ. 4: e2159. doi:10.7717/peerj.2159. PMC 4941780. PMID 27441115.
    15. ↑ Xu, X.; Zhou, Z.; Dudley, R.; Mackem, S.; Chuong, C.M.; Erickson, G.M.; Varricchio, D.J. (2014). "An integrative approach to understanding bird origins". Science. 346 (6215): 1253293. doi:10.1126/science.1253293. PMID 25504729. S2CID 24228777.
    16. 1 2 O'Connor, J.K.; Chang, H. (2015). "Hindlimb feathers in paravians: primarily "wings" or ornaments?". Biology Bulletin. 42 (7): 616–621. doi:10.1134/s1062359015070079. S2CID 15637177.
    17. 1 2 Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). "A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers". The Science of Nature. 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104...74L. doi:10.1007/s00114-017-1496-y. PMID 28831510. S2CID 32780661.
    18. ↑ Chatterjee, S. (2015). The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution (2nd izd.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-1590-1.
    19. ↑ Godefroit, P.; Cau, A.; Dong-Yu, H.; Escuillié, F.; Wenhao, W.; Dyke, G. (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
    20. ↑ Foth, C.; Rauhut, O.W.M. (2017). "Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs". BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 236. doi:10.1186/s12862-017-1076-y. PMC 5712154. PMID 29197327.
    21. ↑ Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godefroit, P. (2017). "Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs". Nature. 552 (7685): 395–399. Bibcode:2017Natur.552..395C. doi:10.1038/nature24679. PMID 29211712. S2CID 4471941.
    22. ↑ Zheng, X.; O'Connor, J.; Wang, X.; Wang, M.; Zhang, X.; Zhou, Z. (2014). "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (38): 13900–13905. Bibcode:2014PNAS..11113900Z. doi:10.1073/pnas.1411070111. PMC 4183337. PMID 25201982.
    23. ↑ Foth, C (2014). "Comment on the absence of ossified sternal elements in basal paravian dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (50): E5334. Bibcode:2014PNAS..111E5334F. doi:10.1073/pnas.1419023111. PMC 4273336. PMID 25480553.
    24. ↑ Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. (2013). "Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers". Science. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711. S2CID 206544531.
    25. ↑ Godefroit, P.; Demuynck, H.; Dyke, G.; Hu, D.; Escuillié, F.; Claeys, P. (2012). "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China". Nature Communications. 4: 1394. Bibcode:2013NatCo...4.1394G. doi:10.1038/ncomms2389. PMID 23340434.
    26. ↑ Fraser, G. (2014). ""Bizarre structures" point to dromaeosaurs as parasites and a new theory for the origin of avian flight" (Automatic PDF download). Journal of Paleontological Sciences. 6: 1–27.
    27. ↑ Xu, X.; Li, F.; Wang, Y.; Sullivan, C.; Zhang, F.; Zhang, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Zheng, X. (2018). "Exceptional dinosaur fossils reveal early origin of avian-style digestion". Scientific Reports. 8 (1): 14217. Bibcode:2018NatSR...814217Z. doi:10.1038/s41598-018-32202-x. ISSN 2045-2322. PMC 6155034. PMID 30242170.

    Šablon:Maniraptora

    Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Anchiornis&oldid=3770831"