Idi na sadržaj

Auksin

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Prirodni auksini
Dijagram skeletne strukture
Indol-3-sirćetna kiselina (IAA) najzastupljeniji je i osnovni auksin koji se izvorno javlja i funkcioniše u biljkama. On generiše većinu auksinski efekata u intaktnim biljkama i najpotentniji je izvorni auksin.

Postoje još četiri endogeno sintetizirana auksina u biljkama.[1][2]
Svi auksini su spojevi s aromatskim prstenom i karboksilnom kiselinskom grupom:[2][3]
Dijagram skeletne strukture
4-Hloroindol-3-sirćetna kiselina (4-CI-IAA)
Dijagram skeletne strukture
fenilsirćetna kiselina (PAA)
Dijagram skeletne strukture
Indol-3-buterna kiselina (IBA)
Dijagram skeletne strukture
Indol-3-propionska kiselina (IPA)
Za predstavnike sintetskih auksina, pogledajte: Sintetski auksini

.

Auksini jesu klasa biljnih hormona (ili regulatora rasta biljaka) sa nekim obilježjima sličnim morfogenima. Auksini imaju kardinalnu ulogu u koordinaciji mnogih procesa rasta i ponašanja u životnim ciklusima biljaka i neophodni su za razvoj biljnog tijela. Holandski biolog Frits Warmolt Went prvi je opisao auksine i njihovu ulogu u rastu biljaka 1920-ih.[4] Kenneth V. Thimann prvi je izolovao jedan od ovih fitohormona i odredio njegovu hemijsku strukturu kao indol-3-sirćetna kiselina (IAA). Went i Thimann su 1937. godine zajedno napisali knjigu o biljnim hormonima, Fitohormoni.

Pregled

[uredi | uredi izvor]

Auksini su bili prvi od glavnih otkrivenih biljnih hormona. Ime su dobili od grčke riječi αὔξειν – auxein = rasti/povećavati se'). Auksin je prisutan u svim dijelovima biljke, iako u vrlo različitim koncentracijama. Koncentracija na svakoj poziciji ključna je razvojna informacija, tako da je podložna strogoj regulaciji i putem metabolizma i transporta. Rezultat je da auksin stvara "obrasce" maksimuma i minimuma koncentracije auksina u tijelu biljke, što zauzvrat usmjerava daljnji razvoj odgovarajućih ćelija, a u konačnici i biljke u cjelini.

(Dinamična i na okolinu osjetljiva) obrazac distribucije auksina unutar biljke ključni je faktor za rast biljke, njenu reakciju na okolinu, aposebno za razvoj biljnih organa.[5] (kao što su lišće ili cvijet). To se postiže vrlo složenim i dobro koordiniranim aktivnim transportom molekula auksina iz ćelije u ćeliju, kroz cijelo biljno tijelo - takozvanim polarnim transportom auksina. Dakle, biljka može (kao cjelina) reagirati na vanjske uvjete i prilagoditi im se, bez potrebe za živčanim sistemom. Auksini obično djeluju zajedno s drugim biljnim hormonima ili im se suprotstavljaju. Naprimjer, omjer auksina i citokinina u određenim biljnim tkivima određuje inicijaciju korijenskih pupova u odnosu na pupoljke izdanka. Na molekularnoj razini, svi auksini su spojevi s aromatskim prstenom i karboksilnom gtupom.[3] Najvažniji član porodice auksina je indol-3-sirćetna kiselina (IAA),[6] koja generira većinu auksinskih učinaka u intaktnim biljkama i najpotentniji je nativni auksin. Kao nativni auksin, njegova ravnoteža je u biljkama kontrolirana na mnogo načina, od sinteze, preko moguće konjugacije do razgradnje njegovih molekula, uvijek prema zahtjevima situacije. Auksin može djelovati na toplinski osjetljiv način u mnogim situacijama, što će zauzvrat utjecati na fenotipski razvoj biljke.[7]

Neki sintetički auksini, kao što su 2,4-D i 2,4,5-trihlorofenoksisirćetna kiselina (2,4,5-T), prodaju se kao herbicidi. Širokolisne biljke (dikotiledone), poput maslačka, mnogo su osjetljivije na auksine od uskolisnih biljaka (monokotiledone) poput trava i žitarica, što ove sintetske auksine čini vrijednim kao herbicide.

Otkriće

[uredi | uredi izvor]

Charles Darwin

[uredi | uredi izvor]

Godine 1881., Charles Darwin i njegov sin Francis izveli su eksperimente na koleoptilima, ovojnicama koje zatvaraju mlade listove u klijavim sadnicama trave. Eksperiment je izložio koleoptil svjetlosti iz jednosmjernog izvora i primijetio da se oni savijaju prema svjetlosti.[9] Pokrivanjem različitih dijelova koleoptila neprozirnom kapom koja ne propušta svjetlost, Darwinovi su otkrili da vrh koleoptila detektuje svjetlost, ali da se savijanje javlja u hipokotilu. Međutim, sadnice nisu pokazivale znakove razvoja prema svjetlosti ako je vrh bio prekriven neprozirnom kapom ili ako je vrh uklonjen. Darwinovi su zaključili da je vrh koleoptila odgovoran za detekciju svjetlosti i pretpostavili su da se glasnik prenosi u smjeru prema dolje od vrha koleoptila, uzrokujući njegovo savijanje.[10]

Peter Boysen Jensen

[uredi | uredi izvor]

U 1910., danski naučnik Peter Boysen Jensen demonstrirao je da se fototropizam u zobi može širiti kroz rez.[11] Ovi eksperimenti prošireni su i detaljnije objavljeni 1911. i 1913.[12][13] Otkrio je da se vrh može odrezati i vratiti na mjesto, te da naknadno jednostrano osvjetljavanje i dalje može proizvesti pozitivnu fototropnu zakrivljenost u baznom dijelu koleoptila. Pokazao je da se transmisija može odvijati kroz tanki sloj želatina koji odvaja jednostrano osvijetljeni vrh od zasjenjenog panja. Umetanjem komadića klijanca mogao je blokirati transmisiju na osvijetljenoj i neosvijetljenoj strani vrha, što mu je omogućilo da pokaže da se transmisija odvija u zasjenjenom dijelu vrha. Dakle, uzdužna polovina koleoptila koja pokazuje veću brzinu izduženja tokom fototropne zakrivljenosti bila je tkivo koje je primilo stimulus rasta.[14][15]

Godine 1911., Boysen Jensen je na osnovu svojih eksperimentalnih rezultata zaključio da prenos fototropnog stimulusa nije fizički efekat (naprimjer, zbog promjene pritiska), već serait dû à une migration de substance ou d'ions (uzrokovan transportom supstance ili iona).[12] Ovi rezultati bili su fundamentalni za dalji rad na auksinskim teorijama tropizma.

Frits Went

[uredi | uredi izvor]

Godine 1928., holandski botaničar Frits Warmolt Went pokazao je da hemijski glasnik difundira iz vrhova koleoptila. Wentov eksperiment identifikovao je kako hemikalija koja podstiče rast uzrokuje rast koleoptila prema svjetlosti. Went je odrezao vrhove koleoptila i stavio ih u mrak, stavljajući nekoliko vrhova na agarne ploče, za koje je predvidio da će apsorbirati hemikaliju koja podstiče rast. Na kontrolne koleoptile postavio je ploču koja nije sadržavala hemikaliju. Na druge je postavio ploče koje sadrže hemikaliju, bilo centriranu na vrh koleoptila kako bi se hemikaliju ravnomjerno rasporedio ili pomaknute kako bi se povećala koncentracija na jednoj strani.[10] Kada je hemikalija koja podstiče rast bila ravnomjerno raspoređena, koleoptil je rastao ravno. Ako je hemikalija bila neravnomjerno raspoređena, koleoptil se zakrivio od strane s pločom, kao da raste prema svjetlu, iako je rastao u mraku. Went je kasnije predložio da je glasnička supstanca hormon koji podstiče rast, koji je nazvao auksin, koji se asimetrično raspoređuje u području savijanja. Went jest zaključio da je auksin u većoj koncentraciji na zasjenjenoj strani, što podstiče izduživanje ćelija, što rezultira savijanjem koleoptila prema svjetlosti.[15]

Hormonska aktivnost

[uredi | uredi izvor]

Auksini pomažu razvoju na svim nivoima kod biljaka, od ćelijskog nivoa, preko organa, pa sve do cijele biljke.

Molekularni mehanizmi

[uredi | uredi izvor]

Kada biljna ćelija dođe u kontakt s auksinom, to uzrokuje dramatične promjene u ekspresiji gena, pri čemu su mnogi geni regulirani na više ili niže. Precizni mehanizmi kojima se to događa još uvijek su područje aktivnog istraživanja, ali sada postoji opći konsenzus o najmanje dva signalna puta auksina.[16][17]

Percepcija

[uredi | uredi izvor]

TNajbolje okarakterisani auksinski receptori su TIR1/AFB porodica F-kutijskih proteinai. F-kutijski proteini ciljaju druge proteine za razgradnju putem ubikvitinskog puta razgradnje. Kada se TIR1/AFB proteini vežu za auksin, molekula auksina djeluje kao 'molekularno ljepilo', termin koji je skovao Ning Zheng, koji omogućava ovim proteinima da se zatim vežu za svoje ciljeve (vidi dolje). Atomska struktura mehanizma percepcije auksina od strane TIR1 određena je rendgenskom kristalografijom.[18] Još jedan protein koji veže auksin, ABP1, sada se često smatra auksinskim receptorom (na apoplastu), ali se općenito smatra da ima mnogo manju ulogu od signalnog puta TIR1/AFB, a mnogo manje se zna o ABP1 signalizaciji.[17]

Aux/IAA i ARF signalni moduli

[uredi | uredi izvor]
Auksinska signalna kaskada: U odsustvu auksina, Aux/IAA se veže za ARF-ove i potiskuje transkripcijsku aktivnost. Kada je auksin prisutan, formira 'molekularno ljepilo' između TIR1 i Aux/IAA, što dovodi do degradacije ovih represora. ARF-ovi se tada mogu slobodno vezati za DNK i uzrokovati promjene u transkripciji.

Faktori odgovora na auksin (ARF) su velika grupa transkripcijskih faktora koji djeluju u auksinskim signalizacijama. U odsustvu auksina, ARF-ovi se vežu za klasu represora poznatih kao Aux/IAA. Aux/IAA potiskuju sposobnost ARF-ova da poboljšaju transkripciju gena. Pored toga, vezivanje Aux/IAA za ARF-ove dovodi Aux/IAA u kontakt sa promotorima gena regulisanih auksinom. Kada su na ovim promotorima, Aux/IAA potiskuju ekspresiju ovih gena, regrutovanjem drugih faktora koji vrše modifikacije u strukturi DNK.

Vezivanje auksina za TIR1/AFB-ove im omogućava da se vežu za Aux/IAA. Kada se vežu za TIR1/AFB-ove, Aux/IAA-ovi su označeni za degradaciju. Degradacija Aux/IAA oslobađa ARF proteine, koji su zatim u stanju da aktiviraju ili potiskuju gene na čije su promotore vezani.[16][17][19] Smatra se da veliki broj mogućih parova vezivanja Aux/IAA i ARF, kao i njihove različite distribucije između tipova ćelija i tokom razvojne dobi, objašnjavaju zapanjujuće raznolike odgovore koje auksin proizvodi. U junu 2018. godine, pokazano je da biljna tkiva mogu izuzetno brzo reagovati na auksin na TIR1-zavisan način (vjerovatno prebrzo da bi se to objasnilo promjenama u ekspresiji gena). Ovo je navelo neke naučnike na pretpostavku da postoji još uvijek neidentifikovani TIR1-zavisni put signalizacije auksina koji se razlikuje od dobro poznatog transkripcijskog odgovora.[20]

Na ćelijskom nivou

[uredi | uredi izvor]

Na ćelijskom nivou, auksin je esencijalan za rast ćelija, utičući i na diobu i na širenje ćelija. Nivo koncentracije auksina, zajedno s drugim lokalnim faktorima, doprinosi diferencijaciji ćelija i specifikaciji sudbine ćelija. U zavisnosti od specifičnog tkiva, auksin može promovirati aksijalno izduživanje (kao kod izdanaka), lateralno širenje (kao kod bubrenja korijena) ili izodijametrijsko širenje (kao kod rasta plod a). U nekim slučajevima (rast koleoptila), proliferacija ćelija izazvano auksinom javlja seu odsustvu diobe ćelija. U drugim slučajevima, ćelijska dioba izazvana auksinom i ćelijska proliferacija mogu biti blisko povezani unutar istog tkiva (inicijacija korijena, rast ploda). U živoj biljci, auksini i drugi biljni hormoni gotovo uvijek izgleda da međusobno djeluju kako bi odredili obrasce razvoja biljke.

Obrasci organa

[uredi | uredi izvor]

Rast i dioba biljnih ćelija zajedno rezultiraju rastom tkiva, a specifični rast tkiva doprinosi razvoju biljnih organa.

Auksin difundira duž zasjenjene strane biljke i uzrokuje pucanje celuloze u ćelijskom zidu, omogućavajući turgoru (pritisku vode) da proširi ćeliju.

Rast ćelija doprinosi veličini biljke, neravnomjerno lokalizovani rast proizvodi savijanje, okretanje i usmjeravanje organa - naprimjer, stabljike se okreću prema izvorima svjetlosti (fototropizam), korijenje raste kao odgovor na gravitaciju (gravitropizam), a drugi tropizmi nastaju zato što ćelije na jednoj strani rastu brže od ćelija na drugoj strani organa. Dakle, precizna kontrola distribucije auksina između različitih ćelija ima presudnu važnost za rezultirajući oblik rasta i organizacije biljaka.

Transport i neravnomjerna distribucija auksina

[uredi | uredi izvor]

Da bi izazvali rast u potrebnim domenima, auksini nužno moraju biti preferencijalno aktivni u njima. Lokalni maksimumi auksina mogu se formirati aktivnom biosintezom u određenim ćelijama tkiva, naprimjer putem puteva zavisnih od triptofana,[21] Ali auksini se ne sintetiziraju u svim ćelijama (čak i ako ćelije zadrže potencijalnu sposobnost da to učine, sinteza auksina će se u njima aktivirati samo pod određenim uslovima). U tu svrhu, auksini ne samo da moraju biti translocirani prema onim mjestima gdje su potrebni, već moraju imati i uspostavljen mehanizam za detekciju tih mjesta. Translokacija se odvija kroz cijelo biljno tijelo, prvenstveno od vrhova meristema do vrhova korijena (odozgo prema dolje). Za velike udaljenosti, relokacija se odvija putem struje tekućine u floemskim sudovima, ali za transport na kratke udaljenosti koristi se jedinstveni sistem koordiniranog polarnog transporta direktno od ćelije do ćelije. Ovaj aktivni transport na kratke udaljenosti pokazuje neka morfogenetska svojstva.

Ovaj proces, polarni transport auksina, usmjeren je, vrlo strogo reguliran i zasnovan je na neravnomjernoj raspodjeli nosača efluksa auksina na plazmamembrani, koji šalju auksine u pravom smjeru. Dok su proteini PIN-FORMED (PIN) vitalni za transport auksina na polarni način,[5][22] porodica gena AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) kodira nepolarne nositelje auksina.[23] Regulacija lokalizacije PIN proteina u ćeliji određuje smjer transporta auksina iz ćelije, a koncentrirani napor mnogih ćelija stvara vrhove auksina ili maksimume auksina (regije koje imaju ćelije sa višim nivoom auksina - maksimum).[5] Pravilno i pravovremeno postizanje maksimuma auksina unutar korijena i izdanaka u razvoju neophodno je za organizaciju razvoja organa.[24][25][26] PIN-i su regulisani višestrukim putevima, kako na transkripcijskom tako i na posttranslacionom nivou. PIN proteini mogu biti fosforilirani pomoću PINOID-a, što određuje njihovu apikobaznu polarnost i time usmjerenost auksinskog fluksa. Pored toga, druge AGC-kinaze, kao što je D6PK, fosforiliraju i aktiviraju PIN-transportere. AGC kinaze, uključujući PINOID i D6PK, ciljaju na plazmamembranu, putem vezivanja za fosfolipide. Uzvodno od D6PK, 3'-fosfoinozitid zavisna protein kinaza 1 (PDK1) djeluje kao glavni regulator. PDK1 fosforilira i aktivira D6PK na bazalnoj strani plazmamembrane, izvršavajući aktivnost PIN-posredovanog polarnog auksinski transporta i naknadnog razvoja biljke.[27] Okolne maksimume auksina nalaze se ćelije sa niskim auksinskim dolinama ili auksinskim minimumima. Naprimjer, kod ploda u rodu Arabidopsis, pokazalo se da su auksinski minimumi važni za razvoj njegovog tkiva.[28]

Auksin ima značajan uticaj na prostornu i vremensku ekspresiju gena tokom rasta apikalnih meristema. Ove interakcije zavise i od koncentracije auksina i od prostorne orijentacije tokom primordijalnog pozicioniranja. Auksin se oslanja na PIN1 koji djeluje kao nosač auksina. Pozicioniranje PIN1 na membranama određuje smjer protoka hormona od viših ka nižim koncentracijama.[29] Initiation of primordia in apical meristems is correlated to heightened auxin levels.[26] Geni potrebni za određivanje identiteta ćelija raspoređuju se i eksprimiraju na osnovu nivoa auksina. STM (SHOOT MERISTEMLESS - bez izdanačkog meristema ), koji pomaže u održavanju nediferenciranih ćelija, je smanjeno regulisan u prisustvu auksina. To omogućava rastućim ćelijama da se diferenciraju u različita biljna tkiva. CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON - kotiledon u obliku čašice) geni postavljaju granice za rastuća tkiva i podstiču rast.[30] Oni su pojačano regulirani putem priliva auksina.[26] Eksperimenti koji koriste vizualizaciju GFP-a (ZELENI FLUORESCENTNI PROTEIN) kod arabidopsisa podržali su ove tvrdnje.

Organizacija biljke

[uredi | uredi izvor]

Kako auksini doprinose oblikovanju organa,[5][24] oni su također fundamentalno potrebni za pravilan razvoj same biljke.[24] Bez hormonske regulacije i organizacije, biljke bi bile samo proliferirajuće gomile sličnih ćelija. Korištenje auksina počinje u biljnom embrionu, gdje usmjerena distribucija auksina uvodi kasniji rast i razvoj primarnih polova rasta, a zatim formira pupoljke budućih organa. Zatim, pomaže u koordinaciji pravilnog razvoja organa koji se pojavljuju, kao što su korijenje, kotiledoni i listovi, te posreduje u signalima na velike udaljenosti između njih, doprinoseći tako ukupnoj arhitekturi biljke.[24] Tokom cijelog života biljke, auksin pomaže biljci da održi polarnost rasta,[24] i zapravo "prepozna" gdje su joj povezane grane (ili bilo koji organ). Važan princip organizacije biljaka zasnovan na distribuciji auksina je apikalna dominacija, što znači da auksin koji proizvodi apikalni pupoljak (ili vrh rasta) difundira (i transportuje se) prema dolje i inhibira razvoj skrivenih bočnih pupoljaka, koji bi se inače takmičili s apikalnim vrhom za svjetlost i hranjive tvari. Uklanjanje apikalnog vrha i njegovog supresivno djelujućeg auksina omogućava razvoj donjih uspavanih bočnih pupoljaka, a pupoljci između stabljike lista i stabljike proizvode nove izdanke, koji se takmiče da postanu vodeći u rastu. Proces je zapravo prilično složen jer auksin koji se transportuje prema dolje s vrha vodećeg izdanka mora stupiti u interakciju s nekoliko drugih biljnih hormona (kao što su strigolaktoni ili citokinini) u procesu na različitim pozicijama duž ose rasta u tijelu biljke kako bi se postigao ovaj fenomen. Ovo ponašanje biljke koriste hortikulturisti u orezivanju. Konačno, količina auksina koji dolazi od stabljika do korijena utječe na stepen rasta korijena. Ako se uklone vrhovi izdanaka, biljka ne reaguje samo rastom bočnih pupoljaka — koji bi trebali zamijeniti prvobitno olovo. Iz toga također slijedi da manja količina auksina koja dospijeva do korijena rezultira sporijim rastom korijena, a hranjive tvari se potom u većoj mjeri ulažu u gornji dio biljke, koji stoga počinje brže rasti.

Efekti

[uredi | uredi izvor]
Zdrava biljka Arabidopsis thaliana (lijevo) pored mutanta za prenos auksinski signal sa potisnutim odgovorom na auksin.
Krunske gale uzrokovane su bakterijama ‘’Agrobacterium tumefaciens; one proizvode i luče auksin i citokinin, koji ometaju normalnu diobu ćelija i uzrokuju tumore.

Auksin učestvuje u fototropizmu, geotropizmu, hidrotropizmu i drugim razvojnim promjenama. Neravnomjerna raspodjela auksina, zbog uticaja okoline, poput jednosmjerne svjetlosti ili gravitacijske sile, rezultira neravnomjernim rastom biljnog tkiva, a općenito, auksin upravlja oblikom i oblikom biljnog tijela, smjerom i snagom rasta svih organa i njihovom međusobnom interakcijom.[5] Kada ćelije rastu veće, njihov volumen se povećava kako se povećava unutarćelijska koncentracija rastvorene materije s vodom koja se kreće u ćelije iz ekstracelularne tečnosti. Ovaj unos vode stimulisan auksinom uzrokuje turgorski pritisak na ćelijske zidove, uzrokujući savijanje biljke. Auksin stimuliše izduživanje ćelija, stimulisanjem faktora koji labave zidove, kao što su ekspanzini, kako bi se labavili ćelijski zidovi. Efekat je jači ako su prisutni i giberelini. Auksin takođe stimuliše deobu ćelija, ako su prisutni citokinini. Kada se auksin i citokinin primene na kalus, ukorenjivanje se može generisati višim odnosom auksina i citokinina, rast izdanka se indukuje nižim odnosom auksina i citokinina, a kalus se formira sa srednjim odnosom, pri čemu tačni granični odnosi zavise od vrste i originalnog tkiva. Auksin takođe indukuje akumulaciju šećera i minerala na mestu primjene.

Reakcija na ranu

[uredi | uredi izvor]

Auksin indukuje formiranje i organizaciju floema i ksilema. Kada je biljka ranjena, auksin može indukovati diferencijaciju ćelija i regeneraciju vaskularnog tkiva.[31]

Rast i razvoj korijena

[uredi | uredi izvor]

Auksini podstiču stvaranje korijena.[32] Auksin inducira i rast već postojećih korijena i grananje korijena (inicijacija lateralnog korijena), kao i formiranje adventivnog korijena. Kako se više nativnog auksina transportuje niz stabljiku do korijena, stimulira se cjelokupni razvoj korijena. Ako se izvor auksina ukloni, na primjer orezivanjem vrhova stabljika, korijenje se manje stimulira, a umjesto toga se podržava rast stabljike.

U hortikulturi, auksini, posebno NAA i IBA, se obično primjenjuju za stimuliranje inicijacije korijena prilikom ukorjenjivanja reznica biljaka. Međutim, visoke koncentracije auksina inhibiraju izduživanje korijena i umjesto toga poboljšavaju formiranje adventivnog korijena. Uklanjanje vrha korijena može dovesti do inhibicije formiranja sekundarnog korijena.

Apikalna dominacija

[uredi | uredi izvor]

Auksin inducira apikalnu dominaciju izdanka; Aksilarni pupoljci su inhibirani auksinom, jer visoka koncentracija auksina direktno stimuliše sintezu etilena u aksilarnim pupoljcima, uzrokujući inhibiciju njihovog rasta i pojačavanje apikalne dominacije. Kada se ukloni vrh biljke, inhibitorni efekat se uklanja i pojačava se rast bočnih pupoljaka. Ovo se naziva dekapitacija, obično se izvodi na plantažama čaja i kod pravljenja živica. Auksin se šalje u dio biljke okrenut od svjetlosti, gdje podstiče izduživanje ćelija, uzrokujući tako savijanje biljke prema svjetlosti.[33]

Rast i razvoj ploda

[uredi | uredi izvor]

Auksin je potreban za rast i razvoj ploda i odgađa starenje ploda. Kada se sjemenke uklone iz jagoda, rast ploda se zaustavlja; egzogeni auksin stimulira rast plodova iz kojih su uklonjene sjemenke. Kod plodova s neoplođenim sjemenkama, egzogeni auksin rezultira partenokarpijom (rast "djevičanskog ploda"). Plodovi formiraju abnormalne morfologije kada je transport auksina poremećen.[34] Kod plodova roda Arabidopsis, auksin kontroliše oslobađanje sjemenki iz ploda (mahuna). Rubovi zaklopki su specijalizovano tkivo u mahunama koje reguliše kada će se mahuna otvoriti (dehiscencija). Auksin se mora ukloniti iz ćelija ruba zaklopke kako bi se omogućilo formiranje njenih rubova. Ovaj proces zahtijeva modifikaciju transportera auksina (PIN proteina).[28] Evolucijski prelaz iz diploidnih u triploidne endosperme - i proizvodnja antipodnih ćelija - možda se dogodio zbog promjene u razvoju gametofita, koja je proizvela novu interakciju s mehanizmom zavisnim od auksina koji potiče iz najranijih angiospermi.

Cvjetanje

[uredi | uredi izvor]

Auksin također ia manju ulogu u započinjanju cvjetanja i razvoju reproduktivnih organa. U niskim koncentracijama može odgoditi starenje cvjetova. Opisano je nekoliko biljnih mutanata koji utiču na cvjetanje i imaju nedostatke u sintezi ili transportu auksina. Kod kukuruza, jedan primjer je bif2 neplodni cvijet.[35]

Biosinteza etilena

[uredi | uredi izvor]

U niskim koncentracijama, auksin može inhibirati stvaranje etilena i transport prekursora u biljkama; međutim, visoke koncentracije mogu inducirati sintezu etilena.[36]

Auksin inhibira absciziju prije formiranja apscizijskog sloja, i na taj način inhibira starenje lišća.

Sintetski auksini uključuju sljedeće spojeve
2,4-Dihlorofenoksisirćetna kiselina (2,4-D); aktivni herbicid i glavni auksin u laboratorijskoj upotrebi
α-Naftalensko sirćetna kiselina (α-NAA); često dio komercijalnih praškova za ukorjenjivanje
2-Metoksi-3,6-dihlorobenzojeva kiselina (dikamba); aktivni herbicid
4-Amino-3,5,6-trihloropikolinska kiselina (tordon ili pikloram); aktivni herbicid
2,4,5-Trihlorofenoksisirćetna kiselina (2,4,5-T)

Sintetski auksini

[uredi | uredi izvor]

Tokom istraživanja biologije auksina, sintetizirana su mnoga jedinjenja sa značajnom aktivnošću auksina. Utvrđeno je da mnogi od njih imaju ekonomski potencijal za rast i razvoj biljaka pod kontrolom ljudi u agronomiji. Auksini su toksični za biljke u velikim koncentracijama; najtoksičniji su za dikotiledone, a manje za monokotiledone.[37] Zbog ovog svojstva, razvijeni su i korišteni za suzbijanje korova sintetski auksinski herbicidi, uključujući 2,4-dihlorofenoksisirćetnu kiselinu (2,4-D) i 2,4,5-trihlorofenoksisirćetnu kiselinu (2,4,5-T). Međutim, neki egzogeno sintetizirani auksini, posebno 1-naftalenosirćetna kiselina (NAA) i indol-3-buterna kiselina (IBA), također se često primjenjuju za stimuliranje rasta korijena prilikom uzimanja biljnih reznica ili za različite poljoprivredne svrhe, kao što je sprječavanje opadanja plodova u voćnjacima.

Korišten u visokim dozama, auksin stimulira proizvodnju etilena, također prirodnog biljnog hormona. Višak etilena može inhibirati rast u obliku elongacije, uzrokovati opadanje listova (absciziju), pa čak i ubiti biljku. Neki sintetski auksini, kao što su 2,4-D i 2,4,5-T, prodaju se i kao herbicidi. Dikotiledone biljke, poput maslačka, mnogo su osjetljivije na auksine od monokotiledonih biljaka, poput trava i žitarica. Dakle, ovi sintetički auksini su vrijedni kao sintetski herbicidi. 2,4-D je bio prvi široko korišteni herbicid i još uvijek se koristi.[38] 2,4-D je prvi put komercijalizirala kompanija Sherwin-Williams i počeo se koristiti krajem 1940-ih. Njegova proizvodnja je jednostavna i jeftina. Trihlopir (3,5,6-TPA), iako poznat kao herbicid, također je pokazao da povećava veličinu plodova kod biljaka. Pri povećanim koncentracijama, hormon može biti smrtonosan. Pokazalo se da smanjenje doze na ispravnu koncentraciju mijenja fotosintetske puteve. Ova prepreka kod biljke uzrokuje reakciju koja povećava proizvodnju ugljikohidrata, što dovodi do većih plodova.[39]

Auksin i auksotrof

[uredi | uredi izvor]

Auksotrof je organizam (najčešće bakterija ili gljivica) koji je uslijed mutacije izgubio sposobnost da samostalno sintetiše organski spoj, neophodan za njegov rast i razvoj. Taj spoj može biti specifična aminokiselina, vitamin ili nukleobaza.

  • Zavisnost od podloge: Da bi preživio i razmnožavao se, auksotrof mora primiti specifični spoj gotov, iz spoljašnje sredine (hranljive podloge).
  • Uzrok nastanka: Nastaje mutacijom gena koji kodira neki od enzima u metaboličkom lancu sinteze datog spoja.

Pojam azjsotrifa ne reba dovoditi u vezu s auksinom, niti sa bilo kojim drugim biljnim ili životinjskim hormonom rasta.

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. 1 2 3 Simon S, Petrášek J (mart 2011). "Why plants need more than one type of auxin". Plant Science. 180 (3): 454–460. Bibcode:2011PlnSc.180..454S. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007. PMID 21421392.
  2. 1 2 3 Ludwig-Müller J (mart 2011). "Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants". Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757–1773. doi:10.1093/jxb/erq412. PMID 21307383. Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)
  3. 1 2 Taiz L, Zeiger E (1998). Plant Physiology (2nd izd.). Massachusetts: Sinauer Associates.
  4. ↑ "Frits Warmolt Went". Arhivirano s originala, 24. 7. 2001. Pristupljeno 24. 7. 2001.
  5. 1 2 3 4 5 Benková E, Michniewicz M, Sauer M, Teichmann T, Seifertová D, Jürgens G, Friml J (novembar 2003). "Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation". Cell. 115 (5): 591–602. doi:10.1016/S0092-8674(03)00924-3. PMID 14651850. S2CID 16557565.
  6. ↑ Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. S2CID 4319766.
  7. ↑ (Jones, Daniel S.et al,2021)
  8. ↑ Song, Yaling (2014). "Insight into the mode of action of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) as an herbicide". Journal of Integrative Plant Biology. 56 (2): 106–113. Bibcode:2014JIPB...56..106S. doi:10.1111/jipb.12131. PMID 24237670.
  9. ↑ Hohm T, Preuten T, Fankhauser C (januar 2013). "Phototropism: translating light into directional growth" (PDF). American Journal of Botany. 100 (1): 47–59. Bibcode:2013AmJB..100...47H. doi:10.3732/ajb.1200299. PMID 23152332. S2CID 25209232.
  10. 1 2 Whippo CW, Hangarter RP (maj 2006). "Phototropism: bending towards enlightenment". The Plant Cell. 18 (5): 1110–1119. Bibcode:2006PlanC..18.1110W. doi:10.1105/tpc.105.039669. PMC 1456868. PMID 16670442.
  11. ↑ Boysen JP (1910). "Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen". Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28: 118–120. doi:10.1111/j.1438-8677.1910.tb06871.x. S2CID 257824886 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  12. 1 2 Boysen JP (1911). "La transmission de l'irritation phototropique dans l'Avena" (PDF). Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. 1: 1–24.
  13. ↑ Boysen JP (1913). "Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile". Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 31: 559–566. doi:10.1111/j.1438-8677.1913.tb06990.x. S2CID 257819964 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  14. ↑ Larsen P (1960). "Peter Boysen Jensen 1883-1959". Plant Physiology. 35: 986–988. doi:10.1104/pp.35.6.986.
  15. 1 2 Croker S, MacMillan J, Gaskin P. "Nature of auxin". Mendipweb. Arhivirano s originala, 9. 9. 2002. Pristupljeno 7. 1. 2009.
  16. 1 2 Leyser O (januar 2018). "Auxin Signaling". Plant Physiology. 176 (1): 465–479. doi:10.1104/pp.17.00765. PMC 5761761. PMID 28818861.
  17. 1 2 3 Enders TA, Strader LC (februar 2015). "Auxin activity: Past, present, and future". American Journal of Botany. 102 (2): 180–196. Bibcode:2015AmJB..102..180E. doi:10.3732/ajb.1400285. PMC 4854432. PMID 25667071.
  18. ↑ Tan, Xu; Calderon-Villalobos, Luz Irina A.; Sharon, Michal; Zheng, Changxue; Robinson, Carol V.; Estelle, Mark; Zheng, Ning (april 2007). "Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligase". Nature (jezik: engleski). 446 (7136): 640–645. Bibcode:2007Natur.446..640T. doi:10.1038/nature05731. ISSN 1476-4687. PMID 17410169.
  19. ↑ Mohammad Dezfulian, Espanta Jalili, Don Karl A. Roberto, Britney L. Moss, Kerry Khoo, Jennifer L. Nemhauser, and William L. Crosby. (2017). "Oligomerization of SCFTIR1 Is Essential for Aux/IAA Degradation and Auxin Signaling in Arabidopsis". PLOS Genetics. 12 (9). doi:10.1371/journal.pgen.1006301. PMC 5019376. PMID 27618443.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  20. ↑ Fendrych M, Akhmanova M, Merrin J, Glanc M, Hagihara S, Takahashi K, et al. (juli 2018). "Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling". Nature Plants (jezik: engleski). 4 (7): 453–459. Bibcode:2018NatPl...4..453F. doi:10.1038/s41477-018-0190-1. PMC 6104345. PMID 29942048.
  21. ↑ Mashiguchi K, Tanaka K, Sakai T, Sugawara S, Kawaide H, Natsume M, et al. (novembar 2011). "The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (45): 18512–18517. Bibcode:2011PNAS..10818512M. doi:10.1073/pnas.1108434108. PMC 3215075. PMID 22025724.
  22. ↑ Petrásek J, Mravec J, Bouchard R, Blakeslee JJ, Abas M, Seifertová D, et al. (maj 2006). "PIN proteins perform a rate-limiting function in cellular auxin efflux". Science. 312 (5775): 914–918. Bibcode:2006Sci...312..914P. doi:10.1126/science.1123542. PMID 16601150. S2CID 28800759.
  23. ↑ Swarup R, Péret B (1. 1. 2012). "AUX/LAX family of auxin influx carriers-an overview". Frontiers in Plant Science. 3: 225. Bibcode:2012FrPS....3..225S. doi:10.3389/fpls.2012.00225. PMC 3475149. PMID 23087694.
  24. 1 2 3 4 5 Friml J (februar 2003). "Auxin transport - shaping the plant". Current Opinion in Plant Biology. 6 (1): 7–12. Bibcode:2003COPB....6....7F. doi:10.1016/S1369526602000031. PMID 12495745.
  25. ↑ Sabatini S, Beis D, Wolkenfelt H, Murfett J, Guilfoyle T, Malamy J, et al. (novembar 1999). "An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root". Cell. 99 (5): 463–472. doi:10.1016/S0092-8674(00)81535-4. hdl:1874/21099. PMID 10589675. S2CID 8041065.
  26. 1 2 3 Heisler MG, Ohno C, Das P, Sieber P, Reddy GV, Long JA, Meyerowitz EM (novembar 2005). "Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem". Current Biology. 15 (21): 1899–1911. Bibcode:2005CBio...15.1899H. doi:10.1016/j.cub.2005.09.052. PMID 16271866. S2CID 14160494.
  27. ↑ Tan S, Zhang X, Kong W, Yang XL, Molnár G, Vondráková Z, et al. (maj 2020). "The lipid code-dependent phosphoswitch PDK1-D6PK activates PIN-mediated auxin efflux in Arabidopsis". Nature Plants. 6 (5): 556–569. Bibcode:2020NatPl...6..556T. doi:10.1038/s41477-020-0648-9. PMID 32393881. S2CID 218593545.
  28. 1 2 Sorefan K, Girin T, Liljegren SJ, Ljung K, Robles P, Galván-Ampudia CS, et al. (maj 2009). "A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis". Nature. 459 (7246): 583–586. Bibcode:2009Natur.459..583S. doi:10.1038/nature07875. PMID 19478783. S2CID 4411776.
  29. ↑ Krecek P, Skupa P, Libus J, Naramoto S, Tejos R, Friml J, Zazímalová E (Dec 29, 2009). "The PIN-FORMED (PIN) protein family of auxin transporters". Genome Biology. 10 (12): 249. doi:10.1186/gb-2009-10-12-249. PMC 2812941. PMID 20053306.
  30. ↑ "Arabidopsis CUP-SHAPED COTYLEDON3 Regulates Postembryonic Shoot Meristem and Organ Boundary Formation". Wikigenes. 2006.
  31. ↑ Aloni R, Aloni E, Langhans M, Ullrich CI (maj 2006). "Role of cytokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation, lateral root initiation, root apical dominance and root gravitropism". Annals of Botany. 97 (5): 883–893. doi:10.1093/aob/mcl027. PMC 2803412. PMID 16473866.
  32. ↑ Chambers (1999). Science and Technology Dictionary. Chambers. ISBN 978-0-550-14110-1.
  33. ↑ "That is why plants grow towards the light!". Jiří Friml Lab. VIB (the Flanders Institute for Biotechnology. 2012. Arhivirano s originala, 15. 12. 2018.
  34. ↑ Nemhauser JL, Feldman LJ, Zambryski PC (septembar 2000). "Auxin and ETTIN in Arabidopsis gynoecium morphogenesis". Development. 127 (18): 3877–3888. doi:10.1242/dev.127.18.3877. PMID 10952886.
  35. ↑ McSteen P, Malcomber S, Skirpan A, Lunde C, Wu X, Kellogg E, Hake S (juni 2007). "barren inflorescence2 Encodes a co-ortholog of the PINOID serine/threonine kinase and is required for organogenesis during inflorescence and vegetative development in maize". Plant Physiology. 144 (2): 1000–1011. Bibcode:2007PlanP.144.1000M. doi:10.1104/pp.107.098558. PMC 1914211. PMID 17449648.
  36. ↑ Yu YB, Yang SF (decembar 1979). "Auxin-induced Ethylene Production and Its Inhibition by Aminoethyoxyvinylglycine and Cobalt Ion". Plant Physiology. 64 (6): 1074–1077. doi:10.1104/pp.64.6.1074. PMC 543194. PMID 16661095.
  37. ↑ McSteen P (mart 2010). "Auxin and monocot development". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (3). Bibcode:2010CSHPB...201479M. doi:10.1101/cshperspect.a001479. PMC 2829952. PMID 20300208.
  38. ↑ The Industry Task Force II on 2,4-D Research Data
  39. ↑ Mesejo C, Rosito S, Reig C, Martínez-Fuentes A, Agustí M (2012). "Synthetic Auxin 3,5,6-TPA Provokes Citrus clementina (Hort. ex Tan) Fruitlet Abscission by Reducing Photosynthate Availability". Journal of Plant Growth Regulation. 31 (2): 186–194. Bibcode:2012JPGR...31..186M. doi:10.1007/s00344-011-9230-z. hdl:10251/33150. S2CID 8338429.

Dodatni izvori

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Biljni hormoni

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Auksin&oldid=3905605"