Idi na sadržaj

Autgrupa (kladistika)

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jednostavni kladogram evolucijskih međuodnosa četiri vrste: A, B, C i D.
Ovdje je autgrupa vrsta A, a vrste B, C i D formiraju ingrupu.

Autgrupa ili vanjska grupakladistici ili filogenetici – je relativno udaljenija srodna skupina organizama koja služi kao referentna grupa pri određivanju evolucije unutrašnjih odnosa ingrupe, skupa organizama koji se proučavaju i razlikuje se od sociološke grupe. Grupa se koristi kao uporedna tačka za i posebno omogućuje uvid u ukorijenjenje filogenetskog stabla. Budući da se polarnost (smjer) promjene karaktera može odrediti samo na ukorijenjenoj filogeniji, izbor podgrupe je ključan za razumijevanje evolucije osobina tokom filogeneze[1][2]

Izbor autgrupe

[uredi | uredi izvor]

Pretpostavlja se da je za izabrana grupa manje usko povezana s ingrupom nego što je ingrupa povezana sa samom sobom. Evolucijski zaključak iz tih odnosa je da vrsta vanjske skupine ima zajedničkog pretka s ingrugom koja je starija od zajedničkog pretka ingrupe. Izbor vanjske grupe može promijeniti topologiju filogenije.[3] Stoga filogenetski stručnjaci obično koriste više grupa u kladističkoj analizi. Upotreba višestrukih grupa je poželjnija jer omogućava snažniju filogeniju, suprotstavljanje siromašnim kandidatima iz grupe i testiranje pretpostavljene monoflije ingrupe.[4][5] Da bi se okvalificirala kao vanjska grupa, takson mora zadovoljiti sljedeće dvije karakteristike:

  • Ne smije biti član grupe.
  • Mora biti povezan sa grupom, dovoljno blisko za smislene usporedbe s grupom.

Stoga odgovarajuća podgrupa mora biti nedvosmisleno izvan kladusa od interesa za filogenetsku studiju. Skupina koja se ugnijezdila u okviru grupe će, kada se koristi za rekonstrukciju filogenije, rezultirati pogrešnim zaključcima o filogenetskim odnosima i evoluciji osobina.[6] međutim, optimalna razina povezanosti grupe s tim grupom ovisi o dubini filogenetske analize. Izbor usko povezane podskupine u odnosu na grupu korisniji je kada se gledaju suptilne razlike, dok selekcija nerazumno udaljene podskupine može rezultirati pogreškom konvergentne evolucije za neposredni evolucijski odnos zbog zajedničkih predaka.[7][8] Za pliću filogenetiku - naprimer, rješavanje evolucijskih odnosa kladusa unutar roda - odgovarajuća grupa će biti član sestrinog kladusa.[9] Međutim, za dublju filogenetsku analizu mogu se koristiti manje srodni taksoni. Naprimjer, Jarvis i sur. (2014) koristili su ljude i krokodile kao podgrupe dok su rješavali rane grane ptičje filogenije.[10]

U molekulskoj filogenetici, zadovoljavanje drugog zahtjeva obično znači da se sekvence DNK ili proteina iz podskupine mogu uspješno uskladiti s sekvencama iz skupine. Iako postoje algoritamski pristupi za identificiranje grupa s maksimalnim globalnim udjelom, oni su često ograničeni i neodražavajući kontinuiranu, kvantitativnu prirodu određenih stanja karaktera.[11] Karakteristična stanja su svojstva, bilo predaka ili izvedena, koja utiču na izgradnju obrazaca grananja u filogenetskom stablu.[12]

Primjeri

[uredi | uredi izvor]
Ingupa Autgrupa
Hominidae[13] Hylobatidae
Placentalia[14] Marsupialia
Chordata[15] Echinodermata
Angiospermae[16] Gymnospermae

U svakom primjeru, filogenija organizama u ingrupi može se ukorijeniti ocjenjivanjem istih stanja obilježja za jednog ili više članova autgrupe.

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. Grimaldi, David; Engel, Michael S.; Engel, Michael S. (16. 5. 2005). Evolution of the Insects. ISBN 9780521821490.
  2. Farris, J. S. (1982). "Outgroups and Parsimony". Systematic Biology. 31 (3): 328–334. doi:10.1093/sysbio/31.3.328. ISSN 1063-5157.
  3. Giribet, G.; Ribera, C. (juni 1998). "The position of arthropods in the animal kingdom: a search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (3): 481–488. doi:10.1006/mpev.1998.0494. PMID 9667996.
  4. Barriel, V.; Tassy, P. (juni 1998). "Rooting with Multiple Outgroups: Consensus Versus Parsimony". Cladistics. 14 (2): 193–200. doi:10.1111/j.1096-0031.1998.tb00332.x.
  5. de la Torre-Barcena, Jose Eduardo; Kolokotronis, S.O.; Lee, Ernest; Stevenson, Dennis; Brenner, Eric; Katari, Manpreet; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009). "The Impact of Outgroup Choice and Missing Data on Major Seed Plant Phylogenetics Using Genome-Wide EST Data". PLOS ONE. 4 (6): e5764. doi:10.1371/journal.pone.0005764. PMC 2685480. PMID 19503618.
  6. Maddison, Wayne; et al. (1984). "Outgroup Analysis and Parsimony" (PDF). Systematic Zoology. 33 (1): 83–103. doi:10.2307/2413134. JSTOR 2413134.
  7. Wilberg, Eric W. (1. 7. 2015). "What's in an Outgroup? The Impact of Outgroup Choice on the Phylogenetic Position of Thalattosuchia (Crocodylomorpha) and the Origin of Crocodyliformes". Systematic Biology. 64 (4): 621–637. doi:10.1093/sysbio/syv020. ISSN 1063-5157. PMID 25840332.
  8. O'BRIEN, MICHAEL J.; LYMAN, R.LEE; SAAB, YOUSSEF; SAAB, ELIAS; DARWENT, JOHN; GLOVER, DANIEL S. (2002). "Two Issues in Archaeological Phylogenetics: Taxon Construction and Outgroup Selection". Journal of Theoretical Biology. 215 (2): 133–150. doi:10.1006/jtbi.2002.2548. PMID 12051970.
  9. David A. Baum; Stacey D. Smith (2013). Tree Thinking: An Introduction to Phylogenetic Biology. Roberts. str. 175. ISBN 978-1-936221-16-5.
  10. Jarvis, E.; et al. (decembar 2014). "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds". Science. 346 (6215): 1320–1331. doi:10.1126/science.1253451. PMC 4405904. PMID 25504713.
  11. Stevens, P. F. (1991). "Character States, Morphological Variation, and Phylogenetic Analysis: A Review". Systematic Botany. 16 (3): 553–583. doi:10.2307/2419343. JSTOR 2419343.
  12. Rineau, Valentin; Grand, Anaïs; Zaragüeta, René; Laurin, Michel (1. 5. 2015). "Experimental systematics: sensitivity of cladistic methods to polarization and character ordering schemes". Contributions to Zoology. 84 (2): 129–148. doi:10.1163/18759866-08402003.
  13. Prado-Martinez, Javier; Marques-Bonet, Tomas (2013). "Great ape genetic diversity and population history". Nature. 499 (7459): 471–475. doi:10.1038/nature12228. PMC 3822165. PMID 23823723.
  14. Murphy, William; Pringle, Thomas; Crider, Tess; Springer, Mark; Miller, Webb (2007). "Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny". Genome Research. 17 (4): 413–421. doi:10.1101/gr.5918807. PMC 1832088. PMID 17322288.
  15. Cameron, Chris; Garey, James; Swalla, Billie (2000). "Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla". PNAS. 97 (9): 4469–4474. doi:10.1073/pnas.97.9.4469. PMC 18258. PMID 10781046.
  16. Matthews, Sarah; Donoghue, Michael (1999). "The Root of Angiosperm Phylogeny Inferred from Duplicate Phytochrome Genes". Science. 286 (5441): 947–950. doi:10.1126/science.286.5441.947. PMID 10542147.