Idi na sadržaj

Baltimoreova klasifikacija

S Wikipedije, slobodne enciklopedije

Baltimoreova klasifikacija je sistem koji se koristi za klasifikaciju virusa na osnovu njihovog načina sinteze informacijske RNK (iRNK). Organizovanjem virusa na osnovu njihovog načina proizvodnje iRNK, moguće je proučavati viruse koji se ponašaju slično kao zasebna grupa. Opisano je sedam Baltimoreovih grupa koje uzimaju u obzir da li je virusni genom napravljen od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili ribonukleinske kiseline (RNK), da li je genom jednolančan ili dvolančan, i da li je smisao RNK kod jednolančanog RNK genoma pozitivan ili negativan.

Baltimoreova klasifikacija također blisko odgovara načinu replikacije genoma, tako da je Baltimoreova klasifikacija korisna za grupisanje virusa i za transkripciju i za replikaciju. Određene teme koje se odnose na viruse povezane su s višestrukim, specifičnim Baltimoreovim grupama, kao što su specifični oblici translacija iRNK i raspon domaćina različitih vrsta virusa. Strukturne karakteristike poput oblika virusne kapside, koja pohranjuje virusni genom, i evolucijska historija virusa nisu nužno povezane s Baltimore grupama.

Baltimore klasifikaciju je 1971. godine kreirao virolog David Baltimore. Od tada je među virolozima postalo uobičajeno koristiti Baltimore klasifikaciju uz standardnu taksonomiju virusova, koja se zasniva na evolucijskoj historiji. U 2018. i 2019. godini, Baltimoreova klasifikacija je djelomično integrirana u taksonomiju virusa na osnovu dokaza da određene grupe potiču od zajedničkih predaka. Različita područja, carstva i koljena sada odgovaraju specifičnim Baltimoreovim grupama.

Pregled

[uredi | uredi izvor]

Baltimoreova klasifikacija grupira viruse zajedno na osnovu njihovog načina sinteze iRNK. Karakteristike direktno povezane s ovim uključuju da li je genom sačinjen od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili ribonukleinske kiseline (RNK), lančanost genoma, koja može biti jednolančana ili dvolančana, i osjećaj jednolančanog genoma, koji je ili pozitivan ili negativan. Primarna prednost Baltimoreove klasifikacije je ta što se klasifikacijom virusa prema prethodno spomenutim karakteristikama, virusi koji se ponašaju na isti način mogu proučavati kao zasebne grupe. Postoji sedam Baltimoreovih grupa numerisanih rimskim brojevima, koje su navedene u nastavku.[1]

  • Grupa I: dvolančani DNK virusi
  • Grupa II: jednolančani DNK virusi
  • Grupa III: dvolančani RNK virusi
  • Grupa IV: jednolančani RNK virusi pozitivnog smisla
  • Grupa V: jednolančani RNK virusi negativnog smisla
  • Grupa VI: jednolančani RNK virusi sa DNK međuproduktom u svom životnom ciklusu
  • Grupa VII: dvolančani DNK virusi sa RNK međuproduktom u svom životnom ciklusu

Baltimoreova klasifikacija se uglavnom zasniva na transkripciji virusnog genoma, a virusi unutar svake grupe obično dijele načine na koje se odvija sinteza iRNK. Iako nije direktni fokus Baltimoreove klasifikacije, grupe su organizovane na takav način da virusi u svakoj grupi također obično imaju iste mehanizme replikacije virusnog genoma.[2][3] Zbog toga, Baltimoreova klasifikacija pruža uvid i u transkripcijski i u replikacijski dio virusnog životnog ciklusa. Strukturne karakteristike virusne čestice, nazvane virion, kao što su oblik virusne kapside i prisustvo virusne ovojnice, lipidne membrane koja okružuje kapsidu, nemaju direktnu vezu s Baltimoreovim grupama, niti grupe nužno pokazuju genetičku povezanost zasnovanu na evoluciji.[1]

Vizualizacija sedam grupa virusa prema Baltimoreovoj klasifikaciji

Klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

DNK virusi

[uredi | uredi izvor]

DNK-virusi imaju genome izgrađene od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) i organizirani su u dvije grupe: virusi dvolančane DNK (dsDNA) i virusi jednolančane DNK (ssDNA). Svrstani su u pet područja: Adnaviria, Duplodnaviria, Monodnaviria, Singelaviria i Varidnaviria. Mnogi DNK virusi još nisu svrstani u nijedno područje.

Grupa I: virusi dvolančane DNK

[uredi | uredi izvor]

Prva Baltimore grupa sadrži viruse koji imaju genom dvolančane DNK (dsDNA). Svi dsDNA virusi imaju svoju mRNA sintetiziranu u procesu od tri koraka. Prvo, transkripcijski preinicijacijski kompleks se veže za DNK uzvodno od mjesta gdje transkripcija počinje, što omogućava regrutovanje domaćina RNA polimeraze. Drugo, nakon što se RNK-polimeraza regrutuje, ona koristi negativni lanac kao predložak za sintezu lanaca iRNK. Treće, RNAK polimeraza prekida transkripciju kada dostigne specifični signal, kao što je poliadenilacijsko mjesto.[4][5][6] DsDNK-virusi koriste nekoliko mehanizama za replikaciju svog genoma. Dvosmjerna replikacija, u kojoj se dvije replikacijske viljuške uspostavljaju na mjestu početka replikacije i kreću se u suprotnim smjerovima jedna od druge, široko se koristi.[7] Mehanizam kotrljajućeg kruga koji proizvodi linearne niti dok napreduje u petlji oko kružnog genoma je također uobičajen.[8] Neki dsDNK virusi koriste metod pomjeranja lanca pri čemu se jedan lanac sintetizira iz lanca matrice, a zatim se komplementarni lanac sintetizira iz prethodno sintetiziranog lanca, kako bi se formirao dsDNK genom.[9] Konačno, neki dsDNK virusi se repliciraju kao dio procesa koji se naziva replikativna transpozicija, pri čemu se virusni genom u DNK ćelije domaćina replicira na drugi dio genoma domaćina.[10] dsDNK virusi mogu se podijeliti na one koji se repliciraju u jedru, te su kao takvi relativno ovisni o mehanizmu ćelije domaćina za transkripciju i replikaciju, i one koji se repliciraju u citoplazmi, u kom slučaju su evoluirali ili stekli vlastite načine izvršavanja transkripcije i replikacije.[3] dsDNK virusi se također obično dijele na repate dsDNK viruse, koji se odnose na članove carstva Duplodnaviria, posebno na viruse s glavom i repom iz klase Caudoviricetes, i dsDNA viruse bez repa ili bez repa, koji se obično odnose na carstvo Varidnaviria.[11][12]

dsDNK virusi su klasifikovani u četiri carstva i uključuju mnoge taksone koji nisu dodeljeni nijednom carstvu:

Grupa II: virusi jednolančane DNK

[uredi | uredi izvor]
Pseći parvovirus je ssDNK virus.

Druga Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom jednolančane DNK (ssDNA). ssDNK virusi imaju isti način transkripcije kao i dsDNA virusi. Međutim, budući da je genom jednolančan, prvo se pretvara u dvolančani oblik pomoću DNK-polimeraza, prilikom ulaska u ćeliju domaćina. iRNK se zatim sintetizira iz dvolančanog oblika. Dvolančani oblik ssDNK virusa može se proizvesti direktno nakon ulaska u ćeliju ili kao posljedica replikacije virusnog genoma.[18][19] Eukariotski ssDNK virusi se repliciraju u jezdru.[3][20]

Većina ssDNK virusa sadrži kružne genome koji se repliciraju putem replikacije u kotrljajućem krugu (RCR). ssDNK RCR inicira endonukleaza koja se veže za pozitivni lanac i cijepa ga, što omogućava DNK polimerazi da koristi negativni lanac kao predložak za replikaciju. Replikacija napreduje u petlji oko genoma putem produžavanja 3'-kraja pozitivnog lanca, koji pomiče prethodni pozitivni lanac, i ponovnim cijepanjem pozitivnog lanca endonukleazom kako bi se stvorio samostalni genom koji je ligiran u kružnu petlju. Nova ssDNK može biti upakovana u virione ili replicirana DNK polimerazom kako bi se formirao dvolančani oblik za transkripciju ili nastavak ciklusa replikacije.[18][21] Parvovirusi sadrže linearne ssDNK genome koji se repliciraju putem replikacije ukosnica (RHR), što je slično RCR-u. Genomi parvovirusa imaju matice na svakom kraju genoma koje se više puta odmotavaju i ponovo savijaju tokom replikacije kako bi promijenile smjer sinteze DNK i kretale se naprijed-nazad duž genoma, što proizvodi brojne kopije genoma u kontinuiranom procesu. Pojedinačni genomi se zatim izrezuju iz ove molekule virusnom endonukleazom. Kod parvovirusa, ili pozitivni ili negativni sense lanac mogu biti pakovani u kapside, što varira od virusa do virusa.[21][22]

Gotovo svi ssDNK virusi imaju pozitivne smislene genome, ali postoji nekoliko izuzetaka i posebnosti. Porodica Anelloviridae je jedina ssDNK porodica čiji članovi imaju negativne sense genome, koji su kružni.[20] Parvovirusi, kao što je prethodno spomenuto, mogu pakirati ili pozitivni ili negativni sense lanac u virione.[19] Konačno, bidnavirusi pakiraju i pozitivne i negativne linearne lance.[20][23] U svakom slučaju, smisao za ssDNK viruse, za razliku od ssRNK virusa, nije dovoljan da se ssDNK virusi razdvoje u dvije grupe, budući da se svi ssDNK virusni genomi pretvaraju u dsDNK oblike prije transkripcije i replikacije.[2]

ssDNK virusi se klasifikuju u jedno od četiri carstva i uključuju nekoliko porodica koje nisu dodijeljene carstvu:

RNK virusi

[uredi | uredi izvor]

RNK virusi imaju genome napravljene od [[ribonukleinska kiselina|ribonukleinske kiseline (RNK) i obuhvataju tri grupe: dvolančane RNK (dsRNK) viruse, viruse jednolančane RNK pozitivnog smisla (+ssRNK) i viruse jednolančane RNK negativnog smisla (-ssRNK). Većina RNK virusa klasifikovana je u carstvo Orthornaviri u carstvu Riboviria. Izuzeci su uglavnom viroidi i drugi subvirusni agensi. Neki od ove potonje kategorije, kao što je virus hepatitisa D, klasifikovani su u carstvo Ribozyviria.

====Grupa III: virusi dvolančane RNK ====

Rotavirusi su dsRNK virusi.

Treća Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom dvolančane RNK (dsRNK). Nakon ulaska u ćeliju domaćina, genom dsRNK se transkribira u iRNK iz negativnog lanca pomoću virusne RNK-zavisne RNK-polimeraze (RdRp). iRNK se može koristiti za translaciju ili replikaciju. Jednolančana mRNK se replicira da bi se formirao genom dsRNK. 5'-kraj genoma može biti gol, zatvoren ili kovalentno vezan za virusni protein.[25][26]

dsRNK nije molekula koje proizvode ćelije, tako da je ćelijski život evoluirao antivirusne sisteme za detekciju i inaktivaciju virusne dsRNK. Da bi se to suzbilo, mnogi dsRNA genomi su konstruisani unutar kapsida, čime se izbjegava detekcija unutar citoplazme ćelije domaćina. iRNK se istiskuje iz kapsida kako bi se prevela ili translocirala iz zrele kapside u potomstvenu kapsidu.[25][26][27] Dok dsRNK virusi obično imaju kapside, nije uočeno da virusi iz porodica Amalgaviridae i Endornaviridae formiraju virione i kao takvi očigledno nemaju kapside. Endornavirusi su također neobični po tome što, za razliku od drugih RNK virusa, posjeduju jedan, dugi otvoreni okvir čitanja (ORF), ili translabilni dio, i specifičan nadrez u 5′ regiji pozitivnog lanca.[27] dsRNK virusi su klasificirani u dva koljena unutar carstva Orthornavirae carstva Riboviria:[28]

====Grupa IV: virusi jednolančane RNA pozitivnog smisla====

Koronavirusi su +ssRNK virusi.

Četvrta Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom jednolančane RNK (+ssRNK) pozitivnog smisla. Kod +ssRNK virusa, genom funkcionira kao iRNK, tako da transkripcija nije potrebna za translaciju. +ssRNK virusi će također proizvoditi kopije genoma pozitivnog smisla iz lanaca negativnog smisla intermedijarnog dsRNK genoma. Ovo djeluje i kao proces transkripcije i replikacije jer je replicirana RNK također iRNK. 5'-kraj može biti gol, zatvoren ili kovalentno vezan za virusni protein, a 3'-kraj može biti gol ili poliadeniliran.[29][30][31]

Mnogi +ssRNK virusi mogu imati samo dio svog genoma transkribiran. Tipski, lanci subgenomske RNK (sgRNK) koriste se za translaciju strukturnih i proteina za kretanje potrebnih tokom srednjih i kasnih faza infekcije. Transkripcija sgRNK može se dogoditi započinjanjem sinteze RNK unutar genoma, a ne od 5'-kraja, zaustavljanjem sinteze RNK na specifičnim sekvencama u genomu ili, kao dio oba prethodna metoda, sintezom vodeće sekvence iz virusne RNK koje se zatim vežu za lance sgRNK. Budući da je za sintezu sgRNK potrebna replikacija, RdRp se uvijek prvo translatira.[30][31][32] Budući da proces replikacije virusnog genoma proizvodi intermedijarne dsRNK molekule, +ssRNK virusi mogu biti meta imunološkog sistema ćelije domaćina. Kako bi izbjegli detekciju, +ssRNK virusi se repliciraju u vezikulama povezanim s membranom koje se koriste kao fabrike replikacije. Odatle, samo virusna +ssRNK, koja može biti iRNK, ulazi u glavno citoplazmatsko područje ćelije.[29][30]

+ssRNK virusi se mogu podijeliti na one koji imaju policistronsku iRNK, koja kodira poliprotein koji se cijepa i formira više zrelih proteina, i one koji proizvode subgenomske iRNK i stoga prolaze kroz dva ili više krugova translacije.[3][33] +ssRNA viruses are included in three phyla in the kingdom Orthornavirae in the realm Riboviria:[28]

Grupa V: jednolančani RNK virusi negativnog smisla

[uredi | uredi izvor]

Peta Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju genom jednolančane RNK (-ssRNK) negativnog smisla. iRNK, koja je pozitivnog smisla, transkribira se direktno iz genoma negativnog smisla. Prvi proces za transkripciju -ssRNK uključuje vezivanje RdRp za vodeću sekvencu na 3' kraju genoma, transkripciju 5' trifosfat-vodeće RNK koja je zatvorena, zatim zaustavljanje i ponovno pokretanje na transkripcijskom signalu koji je kapirani, nastavljajući sve dok se ne dostigne signal zaustavljanja.[34] Drugi način je sličan, ali umjesto sinteze kape, RdRp može koristiti otimanje kape, pri čemu se uzima kratka sekvenca iRNK ćelije domaćina i koristi kao 5′ kapa virusne iRNK.[35] Genomska -ssRNK se replicira iz pozitivnog smislenog antigenoma na sličan način kao i transkripcija, osim obrnutog postupka pri čemu se antigenom koristi kao predložak za genom. RdRp se pomiče sa 3'-kraja na 5'-kraj antigenoma i ignorira sve transkripcijske signale prilikom sinteze genomske -ssRNK.[26][36]

Različiti -ssRNK virusi koriste posebne mehanizme za transkripciju. Način na koji se poliA rep proizvodi može biti putem polimeraznog mucanja, tokom kojeg RdRp transkribira adenin iz uracila, a zatim se vraća u RNK sekvencu sa IRNK da bi je ponovo transkribovao, nastavljajući ovaj proces više puta dok se stotine adenina ne dodaju na 3'-kraj iRNK.[37] Osim toga, neka -ssRNK virusi su ambisisleni, jer i pozitivni i negativni lanac odvojeno kodiraju virusne proteine, a ovi virusi proizvode dva odvojena lanca iRNK: jedan direktno iz genoma, a jedan iz komplementarnog lanca.[38][39] -ssRNK virusi se mogu neformalno podijeliti na one koji imaju nesegmentirane i segmentirane genome. Nesegmentirani -ssRNK virusi se repliciraju u citoplazmi, a segmentirani -ssRNK virusi se repliciraju u jezgru. Tokom transkripcije, RdRp proizvodi jedan monocistronski lanac mRNK iz svakog segmenta genoma.[3][26][40] All -ssRNA viruses are classified in the phylum Negarnaviricota in the kingdom Orthornavirae in the realm Riboviria. Negarnaviricota only contains -ssRNA viruses, so "-ssRNA virus" is synonymous with Negarnaviricota.[28]Negarnaviricota je podijeljena u dvije podfile: Haploviricotina, čiji članovi sintetiziraju strukturu kape na virusnoj iRNK potrebnu za sintezu proteina, i Polyploviricotina, čiji članovi umjesto toga dobijaju kape na iRNK putem otimanja kape.[41]

Virusi reverzne transkripcije

[uredi | uredi izvor]

Virusi reverzne transkripcije (RT) imaju genome sastavljene od DNK ili RNK i repliciraju se putem reverzne transkripcije. Postoje dvije grupe virusa reverzne transkripcije: jednolančani RNK-RT (ssRNK-RT) virusi i dvolančani DNK-RT (dsDNA-RT) virusi. Virusi reverzne transkripcije klasifikovani su u carstvo Parannavirae u carstvu Riboviria.

Grupa VI: virusi jednolančane RNK sa DNK međuproduktom

[uredi | uredi izvor]

Šesta Baltimoreova grupa sadrži viruse koji imaju (pozitivni smisao) jednolančani RNK genom koji ima DNK međuprodukt ((+)ssRNK-RT) u svom replikacionom ciklusu.[note 1] ssRNK-RT virusi se transkribuju na isti način kao i DNK virusi, ali njihovi linearni genomi se prvo pretvaraju u dsDNK oblik kroz proces koji se naziva reverzna transkripcija. Virusni enzim reverzna transkriptaza sintetizira DNK lanac iz ssRNK lanca, a RNK lanac se degradira i zamjenjuje DNK lancem kako bi se stvorio dsDNK genom. Genom se zatim integrira u DNK ćelije domaćina, gdje se sada naziva provirus. RNK-polimeraza II ćelije domaćina zatim transkribira RNK u jezgru iz provirusne DNK. Dio ove RNK može postati iRNK, dok će drugi lanci postati kopije virusnog genoma za replikaciju.[40][42][43][44]

ssRNK-RT virusi su svi uključeni u klasu Revtraviricetes, koljeno Arterviricota, podcarstvo Parannavirae carstva Riboviria. Isključujući Caulimoviridae, koji pripadaju Grupi VII, svi članovi reda Revtraviricetes Ortervirales su ssRNK-RT virusi.[28][45]

Grupa VII: virusi dvolančane DNK sa RNK međuproduktom

[uredi | uredi izvor]

Sedma Baltimorreova grupa sadrži viruse koji imaju dvolančani DNK genom koji u svom replikacionom ciklusu ima RNK međuprodukt (dsDNK-RT). dsDNA-RT virusi imaju prazninu u jednom lancu, koja se popravlja kako bi se stvorio kompletan dsDNK genom prije transkripcije.[[3][40] dsDNK-RT virusi se transkribiraju na isti način kao i dsDNK-virusi,[2] ali koriste reverznu transkripciju za replikaciju svog kružnog genoma dok je još u kapsidu. RNK- polimeraza II ćelije domaćina transkribira RNK lance iz genoma u citoplazmi, a genom se replicira iz ovih RNK lanaca. dsDNK genom se proizvodi iz pregenomskih RNK lanaca putem istog općeg mehanizma kao i ssRNK-RT virusi, ali s replikacijom koja se odvija u petlji oko kružnog genoma. Nakon replikacije, dsDNK genom se može pakirati ili poslati u jezgro za daljnje runde transkripcije.[42][46]

dsDNK-RT virusi su, kao i ssRNK-RT, uključeni u klasu Revtraviricetes. Prepoznate su dvije porodice dsDNK-RT virusa: Caulimoviridae, koji pripadaju redu Ortervirales, i Hepadnaviridae, koji su jedina porodica u redu Blubervirales.[28][45] Uprkos pripadnosti različitim redovima, Caulimoviridae i Hepadnaviridae se često nazivaju "pararetrovirusima". Međutim, filogenetsko stablo retroelemenata pokazuje da su ove dvije virusne porodice polifiletičke.[47]. Stoga, termin "pararetrovirus" nema biološku osnovu.

Karakteristike više grupa

[uredi | uredi izvor]
Struktura nekih virusa klasifikovanih po Baltimorskoj grupi: HSV (grupa I), HCV (grupa IV), DENV (grupa IV), IAV (grupa V) i HIV-1 (grupa VI)

Brojne karakteristike virusa nisu direktno povezane sa Baltimorskom klasifikacijom, ali ipak blisko odgovaraju višestrukim, specifičnim Baltimorskim grupama. To uključuje alternativno splajsovanje tokom transkripcije, da li je virusni genom segmentiran, raspon domaćina virusa, da li je genom linearan ili kružan, i različite metode prevođenja virusne mRNA.

Alternativna prerada

[uredi | uredi izvor]

Alternativna prerada je mehanizam kojim se različiti proteini mogu proizvesti iz jednog gena korištenjem alternativnih mjesta splajsovanja za proizvodnju različitih iRNK. Nalazi se u raznim DNK, -ssRNK i virusima reverzne transkripcije. Virusi mogu koristiti alternativno splajsovanje isključivo za proizvodnju više proteina iz jednog pre-iRNK lanca ili za druge specifične svrhe. Za određene viruse, uključujući porodice Orthomyxoviridae i Papillomaviridae, alternativno splajsovanje djeluje kao način regulacije rane i kasne ekspresije gena tokom različitih faza infekcije. Herpesvirusi ga koriste kao potencijalni odbrambeni mehanizam protiv domaćina kako bi spriječili sintezu specifičnih antivirusnih proteina. Nadalje, pored alternativnog splajsovanja, budući da se ćelijska nesplajsovana RNK ne može transportovati iz jezgra, hepadnavirusi i retrovirusi sadrže vlastite proteine za izvoz svoje nesplajsovane genomske RNK iz jedra.[48][49]

Segmentacija genoma

[uredi | uredi izvor]

Virusni genomi mogu postojati u jednom ili monopartitnom segmentu ili mogu biti podijeljeni u više od jedne molekule, što se naziva multipartitni. Kod monopartitnih virusa, svi geni se nalaze na jednom segmentu genoma. Multipartitni virusi obično pakuju svoje genome u jedan virion tako da je cijeli genom u jednoj virusnoj čestici, a odvojeni segmenti sadrže različite gene. Monopartitni virusi se nalaze u svim Baltimorskim grupama, dok su multipartitni virusi obično RNK virusi. Većina multipartitnih virusa inficira biljke ili gljive.[50][51][52] Porodica Pleolipoviridae varira jer neki virusi imaju monopartitnu ssDNK, dok su drugi bipartitni sa jednim ssDNK segmentom i jednim dsDNK segmentom.[6][53] Virusi iz porodice ssDNK biljnih virusa Geminiviridae također variraju između monopartitnih i bipartitnih.[51][54]

Raspon domaćina

[uredi | uredi izvor]

Različite Baltimoreove grupe se obično nalaze unutar različitih grana ćelijskog života. Kod prokariota, velika većina virusa su dsDNK virusi, a značajna manjina su ssDNK virusi. Prokariotski RNK virusi, nasuprot tome, su relativno rijetki. Većina eukariotskih virusa, uključujući većinu životinjskih i biljnih virusa, su RNK virusi, iako su eukariotski DNK virusi također česti. Po grupama, velika većina dsDNK virusa inficira prokariote, ssDNK virusi se nalaze u sva tri domena života, dsRNK i +ssRNK virusi se prvenstveno nalaze kod eukariota, ali i kod bakterija, a -ssRNK i reverzno transkribirajući virusi se nalaze samo kod eukariota.[50][51][55]

Linearni vs. kružni genomi

[uredi | uredi izvor]

Virusni genomi mogu biti linearni s krajevima ili kružni u petlji. Da li virus ima linearni ili kružni genom varira od grupe do grupe. Značajan procenat dsDNK virusa su oboje, ssDNK virusi su prvenstveno kružni, RNK virusi i ssRNK-RT virusi su obično linearni, a dsDNK-RT virusi su obično kružni.[56][57] U dsDNK carstvu Singelaviria, i u porodici Pleolipoviridae, virusi sadrže i linearne i kružne genome, koji variraju po taksonima.[6][15][53][58]

Uređivanje RNK

[uredi | uredi izvor]

Različiti ssRNK virusi koriste uređivanje RNK za proizvodnju različitih proteina iz jednog gena. To se može učiniti putem polimeraze tokom transkripcije ili posttranskripcijskim uređivanjem. Kod polimeraze, RNK polimeraza vraća jedan nukleotid tokom transkripcije, ubacujući nukleotid koji nije uključen u lanac matrice. Uređivanje genomskog matrice bi narušilo ekspresiju gena, tako da se uređivanje RNK vrši samo tokom i nakon transkripcije. Za ebola viruse, uređivanje RNK poboljšava sposobnost prilagođavanja domaćinima.[49][59]

Alternativna prerada se razlikuje od uređivanja RNK po tome što alternativno splajsovanje ne mijenja sekvencu iRNK kao uređivanje RNK, već mijenja kapacitet kodiranja sekvence iRNK kao rezultat alternativnih mjesta splajsovanja. Dva mehanizma inače imaju isti rezultat: više proteina se eksprimira iz jednog gena.[49]

Translacija

[uredi | uredi izvor]
Životni ciklus nekih virusa klasifikovanih po Baltimorskoj grupi: HSV (grupa I), HCV (grupa IV), IAV (grupa V) i HIV-1 (grupa VI)

Translacija je proces kojim se proteini sintetiziraju iz iRNK pomoću ribosoma. Baltimoreove grupe se ne odnose direktno na translaciju virusnih proteina, ali se različiti atipski tipovi translacije koje koriste virusi obično nalaze unutar specifičnih Baltimoreovih grupa:[2][60]

  • Nekanonska inicijacija translacije:
    • Virusna inicijacija translacije: prvenstveno je koriste +ssRNK i ssRNK-RT virusi, različiti virusi su razvili mehanizme za iniciranje translacije, kao što je posjedovanje internih mjesta ulaska ribosoma kako bi se omogućila translacija nezavisna od kape, posjedovanje nizvodnih petlji ukosnica koje omogućavaju translaciju zavisnu od kape u odsustvu faktora inicijacije eIF2, te inicijacija na CUG ili drugom početnom kodonu sa aminokiselinom leucin.[61][62]
    • Propustno skeniranje: koju koriste različiti virusi u svim Baltimorrovim grupama, 40S ribosomska podjedinica može skenirati kroz startni kodon, čime preskače ORF, inicirajući translaciju samo sa 60S podjedinicom na sljedećem startnom kodonu.[63][64]
    • Ribosomsko manevriranje: koriste ga različiti dsDNK, +ssRNK, -ssRNK, ssRNK-RT i dsDNK-RT virusi, ribosomi će započeti skeniranje od 5′-kapice strukture, a zatim zaobići vodeću strukturu u iRNK i započeti translaciju nizvodno od vodeće sekvence.[65][66]
    • Terminacija-reinicijacija: koriste je neki dsRNK i +ssRNK virusi, ribosomi mogu prevesti ORF, ali nakon završetka translacije tog ORF-a, dio 40S podjedinica ribosoma ostaje vezan za iRNK kao način ponovnog pokretanja translacije sljedećeg ORF-a.[67]
  • Nekanonsko produžavanje i prekid translacije:
    • Pomjeranje okvira čitanja ribosoma: koriste ga različiti dsDNK, dsRNK, +ssRNK i ssRNK-RT virusi za proizvodnju spojenih proteina iz preklapajućih ORF-ova. Ovo se izvodi jednostavnim pomicanjem ribosoma za jednu nukleobazu naprijed ili nazad tokom translacije.[64][68]
    • Supresija terminacije: također se naziva i čitanje stop-kodona, koriste ga različiti dsRNK, +ssRNK i ssRNK-RT virusi, određeni virusi sadrže kodone u svojoj iRNK koji bi normalno signalizirali terminaciju translacije nakon što ih prepozna faktor oslobađanja, ali ih umjesto toga djelimično prepoznaje tRNK tokom translacije, što omogućava nastavak translacije do sljedećeg stop-kodona kako bi se proizveo produženi kraj virusnog proteina.[69] In viruses, this is often used to express replicase enzymes.[70]
    • Preskakanje ribosoma: također se naziva stop-carry on, koriste ga različiti dsRNA i +ssRNK virusi, virusni peptid ili aminokiselinska sekvenca može spriječiti ribosom da kovalentno veže novu umetnutu aminokiselinu, što blokira daljnju translaciju. Posljedično, poliprotein se kotranslacijsko cijepa i započinje nova aminokiselinska sekvenca, što dovodi do proizvodnje dva pojedinačna proteina iz jednog ORF-a.[66][71]

Historija

[uredi | uredi izvor]
David Baltimore

Baltimoreovu klasifikaciju predložio je 1971. godine virolog David Baltimore u radu pod nazivom „Ekspresija genoma životinjskih virusa“. U početku je sadržavala prvih šest grupa, ali je kasnije proširena i na grupu VII.[40][72][73] Zbog korisnosti Baltimoreove klasifikacije, ona se počela koristiti uz standardnu taksonomiju virusa, koja se zasniva na evolucijskim odnosima i kojom upravlja Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV).[73]

Od 1990-ih do 2010-ih, taksonomija virusa koristila je sistem od 5 rangova, od reda do vrste, a Baltimoreova klasifikacija se koristila zajedno. Izvan službenog okvira ICTV-a, tokom vremena su stvorene razne supergrupe virusa koje su se pridružile različitim porodicama i redovima, na osnovu sve većih dokaza o dubljim evolucijskim vezama. Shodno tome, ICTV je 2016. godine počeo razmatrati uspostavljanje rangova viših od reda, kao i kako bi se Baltimoreove grupe tretirale među višim taksonima.[73] U dva glasanja 2018. i 2019. godine, ICTV je uspostavio sistem od 15 rangova, u rasponu od carstva do vrsta.[73] Kao dio toga, Baltimorske grupe za RNA viruse i RT viruse uključene su u formalne taksone. 2018. godine uspostavljeno je carstvo Riboviria koje je u početku uključivalo tri grupe RNA virusa.[74] Godinu dana kasnije, naziv Riboviria je proširen i uključuje obje RT grupe. Unutar carstva, RT virusi su uključeni u carstvo Parannavirae, a RNK virusi u carstvo Orthornavirae. Nadalje, tri Baltimoreove grupe za RNK viruse koriste se kao definirajuće karakteristike koljena u Orthornavirae.[28]

Za razliku od RNK virusa i RT virusa, DNK virusi nisu ujedinjeni pod jednim carstvom, već su raspršeni po brojnim carstvima i raznim taksonima koji nisu dodijeljeni nijednom carstvu. Carstva Adnaviria, Duplodnaviria i Singelaviria sadrže isključivo dsDNK viruse,[11][13][15] „Monodnaviria“ prvenstveno sadrži ssDNK viruse, ali i dsDNK viruse[14] i Varidnaviria prvenstveno sadrži dsDNK-viruse s jednom ssDNK porodicom virusa: Finnlakeviridae.[12][16]

Napomene

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ ssRNK-RT virusi se često nazivaju retrovirusima, iako se ovaj termin koristi i za bilo koji virus sa reverznom transkripcijom, kao i posebno za viruse iz porodice ssRNA-RT Retroviridae.

Reference

[uredi | uredi izvor]

Izvori

[uredi | uredi izvor]
  1. 1 2 Lostroh 2019, str. 11–13.
  2. 1 2 3 4 "Viral replication/transcription/translation". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  3. 1 2 3 4 5 6 Cann 2015, str. 122–127.
  4. ↑ "dsDNA templated transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  5. ↑ Rampersad i Tennant 2018, str. 66.
  6. 1 2 3 Fermin 2018, str. 36–40.
  7. ↑ "dsDNA bidirectional replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  8. ↑ "dsDNA rolling circle replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  9. ↑ "DNA strand displacement replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  10. ↑ "Replicative transposition". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  11. 1 2 3 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  12. 1 2 3 4 5 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  13. 1 2 Krupovic M, Kuhn JH, Wang F, Baquero DP, Egelman EH, Koonin EV, Prangishvili D (31. 7. 2020). "Create one new realm (Adnaviria) for classification of filamentous archaeal viruses with linear dsDNA genomes" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 27. 5. 2021.
  14. 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  15. 1 2 3 Koonin EV, Fischer MG, Yutin N, Kuhn JH, Krupovic M (10. 4. 2024). "Reorganization of the realm Varidnaviria". International Committee on Taxonomy of Viruses. Arhivirano s originala (docx), 31. 3. 2025. Pristupljeno 10. 3. 2025.
  16. 1 2 3 Laanto E, Mäntynen S, Sundberg LR, Poranen MM, Oksanen HM (15. 8. 2022). "Create a new class Ainoaviricetes and a new order Lautamovirales in the phylum Preplasmiviricota (Realm Varidnaviria, kingdom Bamfordvirae), for single-stranded DNA viruses encoding vertical double jelly roll major capsid proteins" (docx). Pristupljeno 10. 3. 2025.
  17. ↑ Harrison RL, Herniou EA, Jehle JA, Theilmann DA, Burand JP, Krell PJ, van Oers MM (28. 8. 2020). "Create one new class (Naldaviricetes)including one new order (Lefavirales) for four families of arthropod-specific large DNA viruses" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 27. 5. 2021.
  18. 1 2 "ssDNA Rolling circle". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  19. 1 2 "Rolling hairpin replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  20. 1 2 3 Fermin 2018, str. 40–41.
  21. 1 2 Rampersad i Tennant 2018, str. 61–62.
  22. ↑ Cotmore SF, Tattersall P (25. 11. 2005). "A rolling-hairpin strategy: basic mechanisms of DNA replication in the parvoviruses". u Kerr J, Cotmore S, Bloom ME (ured.). Parvoviruses. CRC Press. str. 171–185. ISBN 9781444114782.
  23. ↑ "Bidnaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  24. ↑ Bartlau N, Moraru C, Wichels A, Holmfeldt K, Amann RI (30. 9. 2024). "Create a new family, Obscuriviridae (Class: Caudoviricetes)" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 10. 3. 2025.
  25. 1 2 "Double-stranded RNA virus replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  26. 1 2 3 4 Rampersad i Tennant 2018, str. 65.
  27. 1 2 Fermin 2018, str. 42.
  28. 1 2 3 4 5 6 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  29. 1 2 "Positive stranded RNA virus replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  30. 1 2 3 Rampersad i Tennant 2018, str. 64–65.
  31. 1 2 Fermin 2018, str. 43–44.
  32. ↑ "Subgenomic RNA transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  33. ↑ Cann 2015, str. 151–154.
  34. ↑ "Negative-stranded RNA virus transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  35. ↑ "Cap snatching". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  36. ↑ "Negative stranded RNA virus replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  37. ↑ "Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  38. ↑ "Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  39. ↑ Cann 2015, str. 154–156.
  40. 1 2 3 4 Fermin 2018, str. 45–46.
  41. ↑ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (februar 2019). "Classify viruses - the gain is worth the pain" (PDF). Nature. 566 (7744): 318–320. Bibcode:2019Natur.566..318K. doi:10.1038/d41586-019-00599-8. PMC 11165669 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 30787460. S2CID 67769904. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  42. 1 2 Rampersad i Tennant 2018, str. 63–64.
  43. ↑ "ssRNA(RT) replication/transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  44. ↑ Cann 2015, str. 156.
  45. 1 2 Krupovic M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Gifford R, Harrach B, Hull R, Johnson W, Kreuze JF, Lindemann D, Llorens C, Lockhart B, Mayer J, Muller E, Olszewski NE, Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH (15. 6. 2018). "Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses". J Virol. 92 (12): e00515–e00518. doi:10.1128/JVI.00515-18. PMC 5974489. PMID 29618642.
  46. ↑ "dsDNA(RT) replication/transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  47. ↑ Krupovic, Mart; Blomberg, Jonas; Coffin, John M.; Dasgupta, Indranil; Fan, Hung; Geering, Andrew D.; Gifford, Robert; Harrach, Balázs; Hull, Roger; Johnson, Welkin; Kreuze, Jan F.; Lindemann, Dirk; Llorens, Carlos; Lockhart, Ben; Mayer, Jens (15. 6. 2018). Sandri-Goldin, Rozanne M. (ured.). "Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses". Journal of Virology (jezik: engleski). 92 (12). doi:10.1128/JVI.00515-18. ISSN 0022-538X. PMC 5974489.
  48. ↑ "Alternative splicing". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  49. 1 2 3 Rampersad i Tennant 2018, str. 71–72.
  50. 1 2 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M (maj 2015). "Origins and Evolution of Viruses of Eukaryotes: The Ultimate Modularity". Virology. 479: 2–25. doi:10.1016/j.virol.2015.02.039. PMC 5898234. PMID 25771806.
  51. 1 2 3 Fermin 2018, str. 35–46.
  52. ↑ Sicard A, Michalakis Y, Gutierrez S, Blanc S (3. 11. 2016). "The Strange Lifestyle of Multipartite Viruses". PLOS Pathog. 12 (11): e1005819. doi:10.1371/journal.ppat.1005819. PMC 5094692. PMID 27812219.
  53. 1 2 Bamford DH, Pietilä MK, Roine E, Atanasova NS, Dienstbier A, Oksanen HM (decembar 2017). "ICTV Virus Taxonomy Profile: Pleolipoviridae". J Gen Virol. 98 (12): 2916–2917. doi:10.1099/jgv.0.000972. PMC 5882103. PMID 29125455. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  54. ↑ "Geminiviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  55. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27. 11. 2018). "Origins and Evolution of the Global RNA Virome". mBio. 9 (6): e02329-18. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMC 6282212. PMID 30482837.
  56. ↑ Yu C, Hernandez T, Zheng H, Yau SC, Huang HH, He RL, Yang J, Yau SS (22. 5. 2013). "Real Time Classification of Viruses in 12 Dimensions". PLOS ONE. 8 (5): e64328. Bibcode:2013PLoSO...864328Y. doi:10.1371/journal.pone.0064328. PMC 3661469. PMID 23717598.
  57. ↑ "Double strand DNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
    "Single strand DNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
    "Double strand RNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
    "Positive strand RNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
    "Negative strand RNA viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
    "Reverse-transcribing viruses". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  58. ↑ "Sphaerolipoviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  59. ↑ "RNA editing". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  60. ↑ Firth AE, Brierley I (juli 2012). "Non-canonical translation in RNA viruses". J Gen Virol. 9 (Pt 7): 1385–1409. doi:10.1099/vir.0.042499-0. PMC 3542737. PMID 22535777.
  61. ↑ "Viral initiation of translation". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  62. ↑ Rampersad i Tennant 2018, str. 69–70.
  63. ↑ "Leaky scanning". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  64. 1 2 Rampersad i Tennant 2018, str. 73–74.
  65. ↑ "Ribosomal shunt". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  66. 1 2 Rampersad i Tennant 2018, str. 74–75.
  67. ↑ "RNA termination-reinitiation". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  68. ↑ "Ribosomal frameshifting". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  69. ↑ "RNA suppression of termination". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  70. ↑ Rampersad i Tennant 2018, str. 72–73.
  71. ↑ "Ribosomal skipping". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 6. 8. 2020.
  72. ↑ Baltimore D (1971). "Expression of animal virus genomes". Bacteriol Rev. 35 (3): 235–241. doi:10.1128/MMBR.35.3.235-241.1971. PMC 378387. PMID 4329869.
  73. 1 2 3 4 International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee (maj 2020). "The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks". Nat Microbiol. 5 (5): 668–674. doi:10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID 32341570.
  74. ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M, Siddell S, Varsani A, Kuhn JH (15. 10. 2018). "Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 6. 8. 2020.

Dopunska literatura

[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Baltimore classification

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Baltimoreova_klasifikacija&oldid=3749868"