Idi na sadržaj

DNK-virus

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Čestice ortopoksvirusa

DNK-virus je virus koji ima genom sastavljen od DNK, koja se replicira pomoću DNK-polimeraza. Mogu se podijeliti na one koji imaju dva lanca DNK u svom genomu, nazvane dvolančani DNK (dsDNA) virusi, i one koji imaju jedan lanac DNK u svom genomu, nazvane jednolančani DNK (ssDNA) virusi. dsDNA virusi prvenstveno pripadaju dvama carstvima: Duplodnaviria i Varidnaviria, a ssDNA virusi su gotovo isključivo svrstani u carstvo Monodnaviria, koje također uključuje neke dsDNA viruse. Osim toga, mnogi DNK-virusi nisu svrstani u više taksone. Virusi reverzne transkripcije, koji imaju DNK genom koji se replicira putem RNK međuprodukta pomoću reverzne transkriptaze, klasifikuju se u carstvo Parannavirae u carstvu Riboviria. DNK virusi su sveprisutni širom svijeta, posebno u morskim okruženjima gdje čine važan dio morskih ekosistema i inficiraju i prokariote i eukariote. Čini se da imaju višestruko porijeklo, jer se čini da su virusi u Monodnaviria nastali iz arhejskih i bakterijskih plazmid au više navrata, iako je porijeklo Duplodnaviria i Varidnaviria manje jasno. Istaknuti DNK-virusi koji uzrokuju bolesti uključuju herpesviruse, papillomaviruse i poksviruse.

Baltimorska klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

Sistem Baltimore klasifikacija koristi se za grupiranje virusa na osnovu njihovog načina sinteze informacijske RNK (iRNK) i često se koristi uz standardnu taksonomiju virusa, koja se zasniva na evolucijskoj historiji. DNK virusi čine dvije Baltimore grupe: Grupa I: dvolančani DNK virusi i Grupa II: jednolančani DNK virusi. Dok se Baltimore klasifikacija uglavnom zasniva na transkripciji iRNK, virusi u svakoj Baltimore grupi također obično dijele svoj način replikacije. Virusi u Baltimore grupi ne dijele nužno genetičku povezanost ili morfologiju.[1]

Dvolančani DNK virusi

[uredi | uredi izvor]

Prva Baltimorska grupa DNK virusa su oni koji imaju genom dvolančane DNK. Svi dsDNK virusi imaju svoju iRNK sintetiziranu u procesu od tri koraka. Prvo, transkripcijski preinicijacijski kompleks veže se za DNK uzvodno od mjesta gdje transkripcija počinje, omogućavajući regrutaciju domaćina RNK-polimeraze. Drugo, kada se RNK-polimeraza regrutuje, ona koristi negativni lanac kao šablon za sintezu lanaca iRNK. Treće, RNK-polimeraza prekida transkripciju kada dostigne specifični signal, kao što je poliadenilacijsko mjesto.[2][3][4] dsDNA virusi koriste nekoliko mehanizama za replikaciju svog genoma. Dvosmjerna replikacija, u kojoj se dvije replikacijske viljuške uspostavljaju na mjestu početka replikacije i kreću se u suprotnim smjerovima jedna od druge, široko se koristi.[5] Mehanizam kotrljajućeg kruga koji proizvodi linearne niti dok napreduje u petlji oko kružnog genoma je također uobičajen.[6][7] Neki dsDNK virusi koriste metod pomjeranja lanca pri čemu se jedan lanac sintetizira iz lanca matrice, a zatim se komplementarni lanac sintetizira iz prethodno sintetiziranog lanca, formirajući dsDNK genom.[8] Konačno, neki dsDNK virusi se repliciraju kao dio procesa koji se naziva replikativna transpozicija, pri čemu se virusni genom u DNK ćelije domaćina replicira na drugi dio genoma domaćina.[9] dsDNA virusi mogu se podijeliti na one koji se repliciraju u ćelijskom jedru, te su kao takvi relativno ovisni o mehanizmu ćelije domaćina za transkripciju i replikaciju, i one koji se repliciraju u citoplazmi, u kom slučaju su evoluirali ili stekli vlastite načine izvršavanja transkripcije i replikacije.[10] dsDNK virusi se također često dijele na repate dsDNK viruse, koji se odnose na članove carstva Duplodnaviria, obično repate bakteriofage iz reda Caudovirales, i dsDNK viruse bez repa ili bez repa iz carstva Varidnaviria.[11][12]

Jednolančani DNK virusi

[uredi | uredi izvor]
Pseći parvovirus je ssDNK virus.

Druga Baltimorska grupa DNK virusa su oni koji imaju genom jednolančane DNK. ssDNK virusi imaju isti način transkripcije kao i dsDNK-virusi. Međutim, budući da je genom jednolančani, prvo se pretvara u dvolančani oblik pomoću DNK-polimeraza prilikom ulaska u ćeliju domaćina. iRNK se zatim sintetizira iz dvolančanog oblika. Dvolančani oblik ssDNK virusa može se proizvesti ili direktno nakon ulaska u ćeliju ili kao posljedica replikacije virusnog genoma.[13][14] Eukariotski ssDNK-virusi se repliciraju u jezdru.[10][15] Većina ssDNA virusa sadrži kružne genome koji se repliciraju putem replikacije u kotrljajućem krugu (RCR). ssDNK RCR inicira endonukleaza koja se veže za pozitivni lanac i cijepa ga, omogućavajući DNK-polimerazama da koriste negativni lanac kao predložak za replikaciju. Replikacija napreduje u petlji oko genoma putem produženja 3'-kraja pozitivnog lanca, pomjerajući prethodni pozitivni lanac, a endonukleaza ponovo cijepa pozitivni lanac kako bi stvorila samostalni genom koji je ligiran u kružnu petlju. Nova ssDNK može biti upakovana u virione ili replicirana DNK-polimerazom, kako bi se formirao dvolančani oblik za transkripciju ili nastavak ciklusa replikacije.[13][16]

Parvovirusi sadrže linearne ssDNK genome koji se repliciraju putem replikacija ukosnica (RHR), što je slično RCR-u. Genomi parvovirusa imaju petlje ukosnica na svakom kraju genoma koje se više puta odmotavaju i ponovo savijaju tokom replikacije kako bi promijenile smjer sinteze DNK i kretale se naprijed-nazad duž genoma, proizvodeći brojne kopije genoma u kontinuiranom procesu. Pojedinačni genomi se zatim izrezuju iz ove molekule virusnom endonukleazom. Kod parvovirusa, ili pozitivni ili negativni smisleni lanac može biti pakiran u kapside, što varira od virusa do virusa.[16][17] Gotovo svi ssDNK virusi imaju pozitivne sens (smislene) genome, ali postoji nekoliko izuzetaka i posebnosti. Porodica Anelloviridae je jedina ssDNK porodica čiji članovi imaju negativne sens genome, koji su kružni.[15] Parvovirusi, kao što je prethodno spomenuto, mogu pakirati ili pozitivni ili negativni sens lanac u virione.[14] Konačno, bidnavirusi pakiraju i pozitivne i negativne linearne lance.[15][18]

ICTV klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV) nadgleda taksonomiju virusa i organizuje viruse na baznom nivou u rangu carstva. Carstva virusa odgovaraju rangu domenima koji se koristi za ćelijski život, ali se razlikuju po tome što virusi unutar carstva ne dijele nužno zajedničko porijeklo, niti carstva dijele zajedničko porijeklo jedno s drugim. Kao takvo, svako carstvo virusa predstavlja barem jedan primjer nastanka virusa. Unutar svakog carstva, virusi su grupisani na osnovu zajedničkih karakteristika koje su visoko konzervirane tokom vremena.[19] Prepoznata su tri carstva DNK virusa: Duplodnaviria, Monodnaviria i Varidnaviria.

Duplodnaviria

[uredi | uredi izvor]
Ilustrovani uzorak viriona Duplodnaviria

Duplodnaviria sadrži dsDNK viruse koji kodiraju glavni kapsidni protein (MCP) koji ima HK97 nabor. Virusi u carstvu također dijele niz drugih karakteristika koje uključuju kapsidu i kapsidno sastavljanje, uključujući ikosaedarski oblik kapside i enzim terminazu koji pakuje virusnu DNK u kapsidu tokom sastavljanja. Dvije grupe virusa su uključene u carstvo: repati bakteriofagi, koji inficiraju prokariote i svrstavaju se u red Caudovirales, i herpesvirusi, koji inficiraju životinje i svrstavaju se u red Herpesvirales.[11] Duplodnaviria je vrlo drevno carstvo, možda starije od posljednjeg univerzalnog zajedničkok prezka (LUCA) ćelijskog života. Njegovo porijeklo nije poznato, niti je li monofiletski ili polifiletski. Karakteristična osobina je HK97-nabor koji se nalazi u MCP-u svih članova, a koji se izvan područja nalazi samo u enkapsulinima vrsti nanokompartmana koji se nalazi u bakterijama: ovaj odnos nije u potpunosti shvaćen.[11][20][21] Veza između kaudovirusa i herpesvirusa također je neizvjesna: moguće je da imaju zajedničkog pretka ili da herpesvirusi pripadaju divergentnoj kladi iz carstva Caudovirales. Zajednička osobina duplodnavirusa je da uzrokuju latentne infekcije bez replikacije, a istovremeno se mogu replicirati u budućnosti.[22][23] Tailed bacteriophages are ubiquitous worldwide,[24] important in marine ecology,[25] and the subject of much research.[26] Poznato je da herpesvirusi uzrokuju razne epitelne bolesti, uključujući herpes simplex, vodene kozice i herpes zoster, te Kaposijev sarkom.[27][28][29]

Monodnaviria

[uredi | uredi izvor]

Monodnaviria sadrži ssDNK viruse koji kodiraju endonukleazu superfamilije HUH koja inicira replikaciju u kotrljajućem krugu i sve ostale viruse koji potiču od takvih virusa. Prototipski članovi carstva nazivaju se CRESS-DNK virusi i imaju kružne ssDNK genome. ssDNK virusi s linearnim genomima potiču od njih, a zauzvrat neki dsDNK virusi s kružnim genomima potiču od linearnih ssDNK virusa.[30]

Čini se da su se virusi u Monodnaviria u više navrata pojavili iz arhjskih i bakterijskih plazmida, vrste ekstrahromosomske molekule DNK koja se samoreplicira unutar svog domaćina. Carstvo Shotokuvirae u carstvu vjerovatno je nastalo iz rekombinacijskih događaja koji su spojili DNK ovih plazmida i komplementarnu DNK koja kodira kapsidne proteine RNK-virusa.[30][31] CRESS-DNK virusi uključuju tri carstva koja inficiraju prokariote: Loebvirae, Sangervirae i Trapavirae. Carstvo Shotokuvirae sadrži eukariotske CRESS-DNK viruse i atipske članove Monodnaviria.[30] Eukariotski monodnavirusi povezani su s mnogim bolestima, a uključuju papilomaviruse i poliomaviruse, koji uzrokuju mnoge tipove kancera,<,[32][33] i geminivirusi, koji zaražavaju mnoge ekonomski važne usjeve.[34]

Varidnaviria

[uredi | uredi izvor]
Dijagram vrpce MCP-a Pseudoalteromonas virus PM2, s dva nabora žele rolne obojene crvenom i plavom bojom

Varidnaviria sadrži DNK viruse koji kodiraju MCP-ove koji imaju strukturu želatinastog nabora u kojoj je nabor želeasto-rolnog oblika (JR) okomit na površinu virusne kapside. Mnogi članovi također dijele niz drugih karakteristika, uključujući manji kapsidni protein koji ima jedan JR nabor, ATPazu koja pakuje genom tokom sklapanja kapside i zajedničku DNK polimerazu. Prepoznata su dva carstva: Helvetiavirae, čiji članovi imaju MCP-ove s jednim vertikalnim JR naborom, i Bamfordvirae, čiji članovi imaju MCP-ove s dva vertikalna JR nabora.[12] Varidnaviria je ili monofiletski ili polifiletski i može prethoditi LUCA. Carstvo Bamfordvirae vjerovatno je izvedeno iz drugog carstva Helvetiavirae putem fuzije dva MCP-a, čime se dobija MCP sa dva žele nabora umjesto jednog. MCP-ovi sa jednim žele naborom (SJR) kod Helvetiavirae pokazuju povezanost sa grupom proteina koji sadrže SJR nabore, uključujući natporodicu Cupin i nukleoplazmine.[12][20][21]

Morski virusi u *Varidnavirii* su sveprisutni širom svijeta i, poput repastih bakteriofaga, igraju važnu ulogu u morskoj ekologiji.[35] Most identified eukaryotic DNA viruses belong to the realm.[36] Značajni virusi koji uzrokuju bolesti u Varidnaviriji uključuju adenoviruse, poksviruse i virus afričke svinjske kuge.[37] Poksvirusi su bili veoma istaknuti u historiji moderne medicine, posebno Variola virus, koji je uzrokovao male boginje.[38] Mnogi varidnavirusi mogu se endogenizirati u genomu svog domaćina; neobičan primjer su virofagi, koji nakon infekcije domaćina mogu zaštititi domaćina od divovskih virusa.[36]

Baltimorska klasifikacija

[uredi | uredi izvor]

dsDNK virusi su klasifikovani u tri carstva i uključuju mnoge taksone koji nisu dodijeljeni carstvu:

ssDNK virusi su klasifikovani u jedno carstvo i uključuju nekoliko porodica koje nisu dodijeljene nijednom carstvu:

  • U Monodnaviria, svi članovi osim virusa u Papovaviricetes su ssDNK virusi.[30]
  • Nedodijeljene porodice Anelloviridae i Spiraviridae su porodice ssDNK virusa.[30]
  • Virusi u porodici Finnlakeviridae sadrže ssDNK genome. Finnlakeviridae nije dodijeljen nijednom carstvu, ali je predloženi član Varidnaviria.[12]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Lostroh 2019, str. 11–13
  2. ↑ "dsDNA templated transcription". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  3. ↑ Rampersad 2018, p. 66
  4. ↑ Fermin 2018, pp. 36–40
  5. ↑ "dsDNA bidirectional replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  6. ↑ "dsDNA rolling circle replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  7. ↑ Bernstein H, Bernstein C (5. 7. 1973). "Circular and branched circular concatenates as possible intermediates in bacteriophage T4 DNA replication". J Mol Biol. 77 (3): 355–361. doi:10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID 4580243.
  8. ↑ "DNA strand displacement replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  9. ↑ "Replicative transposition". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  10. 1 2
    1. cann|Cann 2015, pp. 122–127
  11. 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (jezik: engleski). Pristupljeno 24. 9. 2020.
  12. 1 2 3 4 5 6 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (jezik: engleski). Pristupljeno 24. 9. 2020.
  13. 1 2 "ssDNA Rolling circle". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  14. 1 2 "Rolling hairpin replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  15. 1 2 3 Fermin 2018, pp. 40–41
  16. 1 2
    1. rampersad|Rampersad 2018, pp. 61–62
  17. ↑ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME (25. 11. 2005). Parvoviruses. CRC Press. str. 171–185. ISBN 9781444114782.
  18. ↑ "Bidnaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  19. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee (maj 2020). "The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks". Nat Microbiol. 5 (5): 668–674. doi:10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID 32341570.
  20. 1 2 Krupovic M, Koonin EV (21. 3. 2017). "Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors". Proc Natl Acad Sci U S A. 114 (12): E2401–E2410. Bibcode:2017PNAS..114E2401K. doi:10.1073/pnas.1621061114. PMC 5373398. PMID 28265094.
  21. 1 2 Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (14. 7. 2020). "The LUCA and its complex virome" (PDF). Nat Rev Microbiol. 18 (11): 661–670. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514. Arhivirano (PDF) s originala, 27. 10. 2020. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  22. ↑ Weidner-Glunde M, Kruminis-Kaszkiel E, Savanagoudar M (februar 2020). "Herpesviral Latency—Common Themes". Pathogens. 9 (2): 125. doi:10.3390/pathogens9020125. PMC 7167855. PMID 32075270.
  23. ↑ "Virus latency". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  24. ↑ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (august 2019). "Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales". Sci Rep. 9 (1): 11342. Bibcode:2019NatSR...911342A. doi:10.1038/s41598-019-47742-z. PMC 6683198. PMID 31383901.
  25. ↑ Wilhelm SW, Suttle CA (oktobar 1999). "Viruses and Nutrient Cycles in the Sea: Viruses play critical roles in the structure and function of aquatic food webs". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. JSTOR 1313569.
  26. ↑ Keen EC (januar 2015). "A century of phage research: Bacteriophages and the shaping of modern biology". BioEssays. 37 (1): 6–9. doi:10.1002/bies.201400152. PMC 4418462. PMID 25521633.
  27. ↑ Kukhanova MK, Korovina AN, Kochetkov SN (decembar 2014). "Human herpes simplex virus: life cycle and development of inhibitors". Biochemistry (Mosc). 79 (13): 1635–1652. doi:10.1134/S0006297914130124. PMID 25749169. S2CID 7414402.
  28. ↑ Gershon AA, Breuer J, Cohen JI, Cohrs RJ, Gershon MD, Gilden D, Grose C, Hambleton S, Kennedy PG, Oxman MN, Seward JF, Yamanishi K (2. 7. 2015). "Varicella zoster virus infection". Nat Rev Dis Primers. 1: 15016. doi:10.1038/nrdp.2015.16. PMC 5381807. PMID 27188665.
  29. ↑ O'Leary JJ, Kennedy MM, McGee JO (februar 1997). "Kaposi's sarcoma associated herpes virus (KSHV/HHV 8): epidemiology, molecular biology and tissue distribution". Mol Pathol. 50 (1): 4–8. doi:10.1136/mp.50.1.4. PMC 379571. PMID 9208806.
  30. 1 2 3 4 5 6 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. 10. 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (jezik: engleski). Pristupljeno 24. 9. 2020.
  31. ↑ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31. 7. 2019). "Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic Single-Stranded DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids". Nat Commun. 10 (1): 3425. Bibcode:2019NatCo..10.3425K. doi:10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415. PMID 31366885.
  32. ↑ "Papillomaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  33. ↑ "Polyomaviridae". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  34. ↑ Malathi VG, Renuka Devi P (mart 2019). "ssDNA Viruses: Key Players in Global Virome". VirusDisease. 30 (1): 3–12. doi:10.1007/s13337-019-00519-4. PMC 6517461. PMID 31143827.
  35. ↑ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1. 2. 2018). "A Major Lineage of Non-Tailed dsDNA Viruses as Unrecognized Killers of Marine Bacteria". Nature. 554 (7690): 118–122. Bibcode:2018Natur.554..118K. doi:10.1038/nature25474. PMID 29364876. S2CID 4462007.
  36. 1 2 Krupovic M, Koonin EV (februar 2015). "Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution". Nat Rev Microbiol. 13 (2): 105–115. doi:10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198. PMID 25534808.
  37. ↑ "Virus Taxonomy: 2019 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses. Pristupljeno 24. 9. 2020.
  38. ↑ Meyer H, Ehmann R, Smith GL (februar 2020). "Smallpox in the Post-Eradication Era". Viruses. 12 (2): 138. doi:10.3390/v12020138. PMC 7077202. PMID 31991671.

Dopunska literatura

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Baltimorska llasifikacija Šablon:Samoreplicirajuće organske strukture

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=DNK-virus&oldid=3816777"