Fakultativni anaerobi
1: Obligatni aerobi trebaju kisik jer ne mogu fermentirati ili dišu anaerobno. Okupljaju se na vrhu epruvete gdje je koncentracija kisika najveća.
2: Obligatni anaerobi su otrovani kisikom, pa se okupljaju na dnu epruvete gdje je koncentracija kisika najniža.
3: Fakultativni anaerobi mogu rasti sa ili bez kisika jer mogu metabolizirati energiju aerobno ili anaerobno. Uglavnom se okupljaju na vrhu jer aerobno disanje generira više ATP-a nego fermentacija.
4: Mikroaerofili trebaju kisik jer ne mogu fermentirati ili disati anaerobno. Međutim, truju ih visoke koncentracije kisika. Okupljaju se u gornjem dijelu epruvete, ali ne i na samom vrhu.
5: Aerotolerantni anaerobi ne zahtijevaju kisik jer koriste fermentaciju za proizvodnju ATP-a. Za razliku od obligativnih anaeroba, oni nisu otrovani kisikom. Mogu se naći ravnomjerno raspoređeni po cijeloj epruveti.
Fakultativni anaerobni organizam je organizam koji proizvodi ATP putem aerobnog disanja ako je prisutan kisik, ali je sposoban preći na fermentaciju ako kisik nije prisutan.[1][2] Neki primjeri fakultativno anaerobnih bakterija su Staphylococcus spp.,[3] Escherichia coli, Salmonella, Listeria spp.,[4] Shewanella oneidensis i Yersinia pestis. Određeni eukarioti su također fakultativni anaerobi, uključujući riblju mlađ,[5][6] fungi, ksp što je Saccharomyces cerevisiae[7] i mnogi vodeni beskičmenjaci, kao što su Nereide i polihete.[8]
Uočeno je da su kod mutanata Salmonella typhimurium koji su pretrpjeli mutacije da bi postali ili obligatni aerobi ili anaerobi, postojali različiti nivoi proteina koji remodeliraju hromatin. Kasnije je utvrđeno da obligatni aerobi imaju defektni gen podjedinice A DNK-giraze („gyrA“), dok su obligatni anaerobi imali defekt u topoizomerazi I („topI“). Ovo ukazuje na to da je topoizomeraza I i njena povezana relaksacija hromosomske DNK potrebna za transkripciju gena potrebnih za aerobni rast, dok je suprotno tačno za DNK-girazu..[9] Pored toga, u studiji Escherichia coli K-12 primijećeno je da fosfofruktokinaza (PFK) postoji kao dimer u aerobnim uslovima i kao tetramer u anaerobnim uslovima. S obzirom na ulogu PFK u glikolizi, ovo ima implikacije na uticaj kisika na metabolizam glukoze kod E. coli K-12 u odnosu na mehanizam Pasteurovog efekta.[10][11]
Moguće je da postoji osnovna mreža transkripcijskih faktora (TF) koja uključuje glavni gen osjetljiv na kisik ArcA i FNR koji kontroliraju adaptaciju Escherichia coli na promjene u dostupnosti kisika. Aktivnosti ova dva regulatora ukazuju na prostorne efekte koji mogu uticati na ekspresiju gena u mikroaerobnom rasponu. Također je uočeno da su ovi proteini osjetljivi na kisik zaštićeni unutar citoplazme potrošačima kisika unutar ćelijske membrane, poznatim kao terminalne oksidaze.[12]
Funkcije
[uredi | uredi izvor]Fakultativni anaerobi mogu rasti i u prisustvu i u odsustvu kisika zbog ekspresije i aerobnih i anaerobnih respiratornih lanaca koristeći ili kisik ili alternativni akceptor elektrona.[13] Na primjer, u odsustvu kisika, E. coli može koristiti fumarat, nitrat, nitrit, dimetilsulfoksid ili trimetilamin oksid kao akceptor elektrona.[13] Ova fleksibilnost omogućava fakultativnim anaerobima da prežive u brojnim okruženjima i u okruženjima sa često promjenjivim uslovima.[1]
Nekoliko vrsta Protista koristi fakultativni anaerobni metabolizam kako bi poboljšale proizvodnju ATP-a, a neke mogu proizvesti dihidrogen kroz ovaj proces.[14]
Kao patogeni
[uredi | uredi izvor]Budući da fakultativni anaerobi mogu rasti i u prisustvu i u odsustvu kisika, mogu preživjeti u mnogim različitim okruženjima, lako se prilagoditi promjenjivim uvjetima i stoga imati selektivnu prednost u odnosu na ostale bakterije. Kao rezultat toga, većina po život opasnih patogeni su fakultativni anaerobi.[1]
Sposobnost fakultativnih anaerobnih patogena da prežive bez kisika je važna jer je dokazano da njihova infekcija smanjuje nivo kisika u crijevnom tkivu domaćina.[15] Štoviše, sposobnost fakultativnih anaeroba da ograniče razinu kisika na mjestima infekcije korisna je za njih i druge bakterije, jer dikisik može tvoriti reaktivne kisikove vrste (ROS). Ove vrste su toksične za bakterije i mogu oštetiti njihovu DNK, između ostalih sastojaka.[1]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- 1 2 3 4 André, Antonin C.; Debande, Lorine; Marteyn, Benoit S. (august 2021). "The selective advantage of facultative anaerobes relies on their unique ability to cope with changing oxygen levels during infection". Cellular Microbiology (jezik: engleski). 23 (8). doi:10.1111/cmi.13338. ISSN 1462-5814. PMID 33813807. S2CID 233027658.
- ↑ Müller, Volker (19. 4. 2001). "Bacterial Fermentation". eLS. doi:10.1038/npg.els.0001415. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ↑ Ryan KJ; Ray CG, ured. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th izd.). McGraw Hill. str. 261–271, 273–296. ISBN 0-8385-8529-9.
- ↑ Singleton P (1999). Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine (5th izd.). Wiley. str. 444–454. ISBN 0-471-98880-4.
- ↑ Heuton, M.; Ayala, L.; Morante, A.; Dayton, K.; Jones, A. C.; Hunt, J. R.; McKenna, A.; Van Breukelen, F.; Hillyard, S. (2018). "Oxygen consumption of desert pupfish at ecologically relevant temperatures suggests a significant role for anaerobic metabolism". Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology. 188 (5): 821–830. doi:10.1007/s00360-018-1174-1. PMID 30039300.
- ↑ Heuton, M.; Ayala, L.; Burg, C.; Dayton, K.; McKenna, K.; Morante, A.; Puentedura, G.; Urbina, N.; Hillyard, S.; Steinberg, S.; Van Breukelen, F. (2015). "Paradoxical anaerobism in desert pupfish". The Journal of Experimental Biology. 218 (Pt 23): 3739–3745. doi:10.1242/jeb.130633. PMID 26632453.
- ↑ Carlile MJ, Watkinson SC, Gooday GW (2001). The Fungi (2nd izd.). Academic Press. str. 85–105. ISBN 0-12-738446-4.
- ↑ Schöttler, U. (30. 11. 1979). "On the Anaerobic Metabolism of Three Species of Nereis (Annelida)" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 1: 249–54. Bibcode:1979MEPS....1..249S. doi:10.3354/meps001249. ISSN 1616-1599. Pristupljeno 14. 2. 2010.
- ↑ Yamamoto, N., & Droffner, M. L. (1985). Mechanisms determining aerobic or anaerobic growth in the facultative anaerobe Salmonella typhimurium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 82(7), 2077-2081. https://doi.org/10.1073/pnas.82.7.2077
- ↑ Doelle, H. W. (1974). Dimeric and tetrameric phosphofructokinase and the Pasteur effect in Escherichia coli K-12. FEBS Lett, 49(2), 220-222. PII: 0014-5793(74)80516-8 (core.ac.uk)
- ↑ Pasteur L (1857). "Mémoire sur la fermentation applée lactique" [Dissertation on the fermentation called lactic]. Comptes rendus de l'Académie des Sciences (in French). 45 (913–916): 1032–1036.
- ↑ Rolfe, M. D., Ocone, A., Stapleton, M. R., Hall, S., Trotter, E. W., Poole, R. K., ... & Green, J. (2012). Systems analysis of transcription factor activities in environments with stable and dynamic oxygen concentrations. Open biology, 2(7), 120091. https://doi.org/10.1098/rsob.120091
- 1 2 Unden, Gottfried; Trageser, Martin (1991). "Oxygen regulated gene expression in Escherichia coli: Control of anaerobic respiration by the FNR protein". Antonie van Leeuwenhoek (jezik: engleski). 59 (2): 65–76. doi:10.1007/BF00445650. ISSN 0003-6072. PMID 1854188. S2CID 33083164.
- ↑ Ginger, Michael L.; Fritz-Laylin, Lillian K.; Fulton, Chandler; Cande, W. Zacheus; Dawson, Scott C. (1. 12. 2010). "Intermediary Metabolism in Protists: a Sequence-based View of Facultative Anaerobic Metabolism in Evolutionarily Diverse Eukaryotes". Protist (jezik: engleski). 161 (5): 642–671. doi:10.1016/j.protis.2010.09.001. ISSN 1434-4610. PMC 3021972. PMID 21036663.
- ↑ Jennewein, Jonas; Matuszak, Jasmin; Walter, Steffi; Felmy, Boas; Gendera, Kathrin; Schatz, Valentin; Nowottny, Monika; Liebsch, Gregor; Hensel, Michael; Hardt, Wolf-Dietrich; Gerlach, Roman G.; Jantsch, Jonathan (decembar 2015). "Low-oxygen tensions found in S almonella -infected gut tissue boost S almonella replication in macrophages by impairing antimicrobial activity and augmenting S almonella virulence: Hypoxia and Salmonella replication". Cellular Microbiology (jezik: engleski). 17 (12): 1833–1847. doi:10.1111/cmi.12476. PMID 26104016.