Fiksacija dušika

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.

Fiksacija dušika je proces u kojem se dušik (N2) iz Zemljine atmosfere pretvara u amonijak (NH3).[1] Atmosferski dušik i njegov molekulski oblik (N2) su relativno inertni: ne reagiraju lahko s drugim hemikalijama za formiranje novih spojeva. Proces fiksacije oslobađa atom dušika iz trostruke veze diatomskog oblika, N≡N, koji se koristi i na druge načine.

Prirodna i sintetska fiksacija dušika, od suštinske važnosti je za sve oblike života, jer je dušik potreban za biosintetiziranje osnovnih gradivnih blokova biljaka, životinja i drugih oblika života. Naprimjer, to su nukleotidi za DNK i RNK, koenzim nikotinamid adenin dinukleotid za ulogu u metabolizmu (prebacivanje elektrona između molekula), a aminokiseline za proteine. Zbog toga, kao dio ciklusa dušika, ovaj proces je bitan je za poljoprivredu i proizvodnju đubriva. Također je važan u proizvodnji eksploziva (npr baruta, dinamita, TNT i sl).

Fiksacija dušika se prirodno javlja u zemljištu fiksiranjem u bakterijama koje su povezane s nekim biljkama (naprimjer, Azotobacter sa mahunarkama).[2][3][4]

Neke od ovih bakterija koje imaju vrlo bliske odnose s biljkama i imaju simbiotsku fiksaciju dušika. Labaviji odnosa između bakterija i biljaka azotofiksatora često se nazivaju asocijativni ili nesimbiotski, kao što se vidi u fiksacija dušika koja se javlja na korijenu riže. Također se javlja prirodno u u zraku pritikom nastanka munja.[5][6]

Svi načini biološke fiksacije dušika se odvijaju pomoću nitrogeneze uz učešće metalo enzima koji sadrže željezo, molibden ili vanadij. Od mikroorganizama koji mogu fiksurati dušik to su su prokarioti (i bakterije i archaea, distribuirani širom njihovih carstava) pod nazivom diazotrofi. Neke više biljke i neke životinje (termiti), formiraju zajednice (simbioza) sa diazotrofima.

Biološka fiksacija dušika[uredi | uredi izvor]

Ciklus dušika
(Abiotska fiksacija dušika je izostavljena)

Biološku fiksaciju dušika otkrili su njemačke agronom Hermann Hellriegel[7] i holandski mikrobiolog Martinus Beijerinck.[8] Biološka fiksacija dušika (BNF) nastaje kada atmosferski dušik se pretvara u amonijak pomoću enzima nitrogenaza.[1] Ukupna reakcija BNF-a je:

Proces je u kombinaciji sa hidrolizom 16 ekvivalenata adenozin-trifosfata (ATP) i prati ko-formiranje jedne molekule H2.[9] Pretvaranje N2 u amonijak javlja se na klasteru zvanom FeMoco, što je skraćenica za željezo-molibden kofaktor. Mehanizam se odvija preko serija protonacija i redukcijskih koraka pri čemu aktivna mjesta FeMoco hidrogeniziraju supstrat N2.[10] U slobodnoj živećim diazotrofima, amonijak koji se generira pomoću nitrogenazae asimilira se u glutamat, uz katalizu enzimom glutamin sintetaza, puta glutamat sintaze.

Mikrobni geni potrebni za fiksacija dušika su široko rasprostranjeni u različitim okruženjima.[11][12]

Enzimi koji su odgovorni za aktivnost nitrogenaze, vrlo su podložni uništenju kisikom. Iz tog razloga, u prisustvu kisika, mnoge bakterije prestaju proizvodnju enzima. Mnogi azotofiksatorni organizmi postoje samo u anaerobnim uvjetima, smanjujući respiracijom nivo kisika ili vezivanjem kisika sa proteinima kao što je leghemoglobin.[1]

Mikroorganizmi koji fiksiraju dušik[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Diazotrof

Diazotrofi su raznolika grupa prokariota koja uključuje cijanobakterije (npr. veoma značajane rodove Trichodesmium i Cyanothece ), zelene sumporne bakterije, zajedno sa [ [Azotobacteraceae]], Rhizobia i Frankia.

Cijanobakterije nastanjuju skoro sve osvijetljene sredine na Zemlji i igraju ključnu ulogu u ciklusima ugljika i dušika u biosferi. U principu, cijanobakterije su u mogućnosti da koriste različite neorganske i organske izvore u kombinaciji dušika, kao što su nitrati, nitriti, amonijak, urea ili neke aminokiseline. Nekoliko sojeva cijanobakterija su u stanju diazotrofnog rasta, tj. imaju sposobnost koja može biti prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka u arkajskom eonu.[13] Fiksacija dušika u cijanobakterijama na koralnom grebenu može udvostručiti količinu dušika koji je na kopnu - oko 1,8 kg dušika fiksira se po hektaru dnevno (oko 660 kg/ha/godišnje). Smatra se da popraviti kolonije morskih cianobakterija roda Trichodesmium fiksiraju dušik na takvoj skali da čini gotovo polovinu azotofiksacije u morskim sistema na globalnom nivou. [14]

Simbioza korijenskih kvržica[uredi | uredi izvor]

Porodica mahunarki[uredi | uredi izvor]

Biljke koje imaju sposobnost fiksacije dušika uključuju porodicu leguminoze  – Fabaceae – sa taksonima kao što su kudzu, djeteline, soje, alfalfa, leće, kikirikiji i crvenogrmni južnoafrički grašak ruibos. One sadrže simbiotske bakterije zvane rizobije unutar kvržica u korijenovim sistemima, proizvodeći dušične spojeve koji pomažu rast i kompetitivnost biljaka, u odnosima sadrugim biljkama. Kada biljka ugine, fiksirani dušik se otpušta, što ga čini dostupnim drugim biljkama, što pomaže stvaranju plodnijeg zemljišta.[1][15] Velika većina mahunarki imaju ove asocijacije, ali nekoliko rodova (npr. Styphnolobium) nemaju. U mnogim tradicijskim i organskim poljoprivrednim praksama, usjevi na poljima se rotiraju, smjemnom različitih kultura, koja obično uključuje jedan koji se sastoji uglavnom ili u potpunosti od djeteline ili heljde (bez mahunarki porodice Polygonaceae), često se naziva "zeleni stajnjak".

Uzgoj inga leja oslanja se na leguminozu roda Inga , koja je malo tropsko, debelolisno, azotofiksatorsko drvo.[16]

Nemahunarke[uredi | uredi izvor]

Presjek kvržice na korijednu johe

Iako je velika većina biljaka koje formiraju korijenske kvržice pripadaju porodici Fabaceae, postoji nekoliko izuzetaka:

  • Parasponia je tropski rod porodice Cannabaceae čiji predstavnici surađuju sa also rizobijima i formiraju kvržice koje fiksiraju dušik.[17]
  • Aktinorizne biljke, kao što su joha i neke vrste jagodičastog voća u Sjevernoj Americi, mogu također formirati azotofiksacijske korijenove kvržice, zahvaljujući simbiozi sa bakterijama roda Frankia. Ove biljke uključene su u oko 25 rodova[18] iz oko osam porodica.

Sposobnost da se usvoji azot je daleko od univerzalnosti prisustva u ovim porodicama. Na primjer, od 122 roda Rosaceae, samo četiri roda su sposobna za fiksiranje dušika. Sve ove porodice pripadaju redovima Cucurbitales, Fagales i Rosales, koji zajedno sa Fabales formiraju granu eurozide. U ovom kladusu (grani), Fabales su prva loza koja se odvaja; dakle, sposobnost fiksacije dušika može biti pleziomorfnost, koja se potom gubi u većini potomaka izvornih biljnih azotofiksatora. Međutim, to može biti zato su osnovni genetički i fiziološki zahtjevi bili prisutni u početnim stanjima i kod posljednjeg zajedničkog pretka svih ovih biljaka, ali su u punoj funkciji evoluirali samo kod nekih od njih:

Porodice: Rodovi

Betulaceae: Alnus

Cannabaceae: Trema

Casuarinaceae:

Allocasuarina
Casuarina
Ceuthostoma
Gymnostoma

……


Coriariaceae: Coriaria

Datiscaceae: Datisca

Elaeagnaceae:

Elaeagnus
Hippophae
Shepherdia

……


Myricaceae:

Comptonia
Morella
Myrica

……


Rhamnaceae:

Ceanothus
Colletia
Discaria
Kentrothamnus
Retanilla
Talguenea
Trevoa

……


Rosaceae:

Cercocarpus
Chamaebatia
Dryas
Purshia/Cowania

Ovdje pripada i nekoliko simbiotski udruženih azotofiksatora koji uključuju cijanobakterije (kao što su u rodu Nostoc ):

Endosimbioza kod diatomeja[uredi | uredi izvor]

Rhopalodia gibba, alga, diatomeja, je eukariot sa cianobakterijskim, endosimbiontskim organelama koje fiksiraju N2. Loptasta tijela u citoplazmi dijatomeja su neodvojiva od njihovih domaćina.[19][20]

Abiotska fiksacija dušika[uredi | uredi izvor]

Putem munja u grmljanivinama, sagorijevanja i vulkana, od dušika i kisika u zraku nastaju dušikovi oksidi, koji reagiraju sa kapljicama vode u atmosferi i stvaraju dušičastu i dušičnu kiselinu. U toj reakciji stvaraju se kisele kiše koje stižu u u tlo.

Tehnički fiksacija dušika[uredi | uredi izvor]

N2 može se reducirati u Haberovom procesu, koji zahtijeva temperaturu od 500 °C, a pritisak od 450 bara i katalizatore. Većina ovog amonijaka pretvara se u nitrat no đubrivo. U nitrifikaciji dušika za dobijanja cijanamida, fiksacija se odvija u skladu sa sljedećim jednadžba reakcije:

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b c d Postgate, J. (1998). Nitrogen Fixation (3rd iz.). Cambridge: Cambridge University Press. 
  2. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6. 
  3. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8. 
  4. ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3. 
  5. ^ Slosson, Edwin (1919). Creative Chemistry. New York, NY: The Century Co. str. 19–37. 
  6. ^ Hill, R. D.; Rinker, R. G.; Wilson, H. Dale (1979). "Atmospheric Nitrogen Fixation by Lightning". J. Atmos. Sci. 37 (1): 179–192. doi:10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2. 
  7. ^ Hellriegel, H.; Wilfarth, H. (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [Studies on the nitrogen intake of Gramineae and Leguminosae]. Berlin: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co. 
  8. ^ Beijerinck, M. W. (1901). "Über oligonitrophile Mikroben" [On oligonitrophilic microbes]. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene 7 (2): 561–582. 
  9. ^ Chi Chung, Lee; Markus W., Ribbe; Yilin, Hu (2014). "Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases". u Kroneck, Peter M. H.; Sosa Torres, Martha E. The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. Metal Ions in Life Sciences 14. Springer. str. 147–174. doi:10.1007/978-94-017-9269-1_6. 
  10. ^ Hoffman, B. M.; Lukoyanov, D.; Dean, D. R.; Seefeldt, L. C. (2013). "Nitrogenase: A Draft Mechanism". Acc. Chem. Res. 46: 587–595. doi:10.1021/ar300267m. 
  11. ^ Gaby, J. C.; Buckley, D. H. (2011). "A global census of nitrogenase diversity". Environ. Microbiol. 13 (7): 1790–1799. PMID 21535343. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x. 
  12. ^ Hoppe, B.; Kahl, T.; Karasch, P.; Wubet, T.; Bauhus, J.; Buscot, F.; Krüger, D. (2014). "Network analysis reveals ecological links between N-fixing bacteria and wood-decaying fungi". PLoS ONE 9 (2): e88141. Bibcode:2014PLoSO...988141H. PMC 3914916. PMID 24505405. doi:10.1371/journal.pone.0088141. 
  13. ^ Latysheva, N.; Junker, V. L.; Palmer, W. J.; Codd, G. A.; Barker, D. (2012). "The evolution of nitrogen fixation in cyanobacteria". Bioinformatics 28 (5): 603–606. doi:10.1093/bioinformatics/bts008. 
  14. ^ Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H.; Carpenter, E. J. (2012). "Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties". FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1–17. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. 
  15. ^ Smil, Vaclav (2000). Cycles of Life. Scientific American Library. 
  16. ^ Elkan, Daniel (21 April 2004). "Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest". The Guardian. 
  17. ^ Op den Camp, Rik; Streng, A.; De Mita, S.; Cao, Q.; Polone, E.; Liu, W.; Ammiraju, J. S. S.; Kudrna, D.; Wing, R.; Untergasser, A.; Bisseling, T.; Geurts, R. (2010). "LysM-Type Mycorrhizal Receptor Recruited for Rhizobium Symbiosis in Nonlegume Parasponia". Science 331 (6019): 909–912. Bibcode:2011Sci...331..909O. doi:10.1126/science.1198181. 
  18. ^ Dawson, J. O. (2008). "Ecology of actinorhizal plants". Nitrogen-fixing Actinorhizal Symbioses 6. Springer. str. 199–234. doi:10.1007/978-1-4020-3547-0_8. 
  19. ^ Prechtl, Julia; Kneip, Christoph; Lockhart, Peter; Wenderoth, Klaus; Maier, Uwe-G. (2004). "Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin". Mol. Biol. Evol. 21 (8): 1477–1481. doi:10.1093/molbev/msh086. 
  20. ^ Nakayama, Takuro; Inagaki, Yuji (2014). "Unique genome evolution in an intracellular N2-fixing symbiont of a rhopalodiacean diatom". Acta Soc. Bot. Polon. 83 (4): 409–413. doi:10.5586/asbp.2014.046. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]