Fiksacija dušika

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search

Fiksacija dušika je proces u kojem se dušik (N2) iz Zemljine atmosfere pretvara u amonijak (NH3).[1] Atmosferski dušik i njegov molekulski oblik (N2) su relativno inertni: ne reagiraju lahko s drugim hemikalijama pri stvaranju novih spojeva. Prilikom odvijanja procesa fiksacije oslobađa se atom dušika iz trostruke veze diatomskog oblika, N≡N, koji se koristi i na druge načine.

Prirodna i sintetska fiksacija dušika od suštinske je važnosti za sve oblike života, jer je dušik potreban za biosintezu osnovnih gradivnih blokova biljaka, životinja i drugih oblika života. Naprimjer, kao što su nukleotidi za DNK i RNK, koenzim nikotinamid adenin dinukleotid koji imaju ulogu u metabolizmu pri prebacivanju elektrona između molekula, te aminokiseline za proteine. Zbog toga, kao dio ciklusa dušika, ovaj proces je bitan za poljoprivredu i proizvodnju đubriva. Također je važan u proizvodnji eksploziva (npr. baruta, dinamita, TNT i sl).

Fiksacija dušika se prirodno javlja u zemljištu učvršċivanjem u bakterijama koje su povezane s nekim biljkama (naprimjer, Azotobacter sa mahunarkama).[2][3][4]

Neke od ovih bakterija imaju vrlo bliske odnose s biljkama i imaju simbiotsku fiksaciju dušika. Labaviji odnosi između bakterija i biljaka učvršċivaċa azota često se nazivaju asocijativni ili nesimbiotski, kao što je uočljivo prilikom učvršċivanja (fiksacije) dušika koji se javlja na korijenu riže. Također se javlja prirodno u zraku pritikom nastanka munja.[5][6]

Svi načini biološke fiksacije dušika se odvijaju pomoću nitrogeneze uz učešće metalo enzima koji sadrže željezo, molibden ili vanadij. Od mikroorganizama koji mogu fiksirati dušik to su prokarioti (i bakterije i archaea, distribuirani širom njihovih carstava) poznati pod nazivom diazotrofi. Neke više biljke i neke životinje (termiti), stvaraju zajednice (simbioza) sa diazotrofima.

Biološka fiksacija dušika[uredi | uredi izvor]

Ciklus kruženja dušika
(Abiotska fiksacija dušika je izostavljena).

Biološku fiksaciju dušika otkrili su njemački agronom Hermann Hellriegel[7] i holandski mikrobiolog Martinus Beijerinck.[8] Biološka fiksacija dušika (BNF) nastaje kada se atmosferski dušik pretvara u amonijak pomoću enzima nitrogenaza.[1] Ukupna reakcija BNF-a je:

Proces je u kombinaciji sa hidrolizom 16 ekvivalenata adenozin-trifosfata (ATP) i prati stvaranje jedne molekule H2.[9] Pretvaranje N2 u amonijak javlja se na klasteru zvanom FeMoco, što je skraćenica za željezo-molibden kofaktor. Mehanizam se odvija preko serija protonacija i redukcijskih koraka pri čemu aktivna mjesta FeMoco hidrogeniziraju supstrat N2.[10] U slobodno živećim diazotrofima amonijak koji nastaje pomoću nitrogenazae stapa se u glutamat, uz katalizu enzimom glutamin sintetaza, puta glutamat sintaze.

Mikrobni geni koji su potrebni za fiksaciju dušika su široko rasprostranjeni u različitim okruženjima.[11][12]

Enzimi koji su odgovorni za aktivnost nitrogenaze vrlo su podložni uništenju kisikom. Iz tog razloga, u prisustvu kisika, mnoge bakterije prestaju proizvodnju enzima. Mnogi azotofiksatorni organizmi postoje samo u anaerobnim uslovima, smanjujući respiracijom nivo kisika ili vezivanjem kisika sa proteinima kao što je leghemoglobin.[1]

Mikroorganizmi koji fiksiraju dušik[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Diazotrof

Diazotrofi su raznolika grupa prokariota u koje spadaju: cijanobakterije (npr. veoma značajani rodovi Trichodesmium i Cyanothece ), zelene sumporne bakterije, zajedno sa Azotobacteraceae, Rhizobia i Frankia.

Cijanobakterije nastanjuju skoro sve osvijetljene sredine na Zemlji i igraju ključnu ulogu u ciklusima ugljika i dušika u biosferi. U principu, cijanobakterije su u mogućnosti da koriste različite neorganske i organske izvore u kombinaciji dušika, kao što su: nitrati, nitriti, amonijak, urea ili neke aminokiseline. Nekoliko sojeva cijanobakterija su u stanju diazotrofnog rasta, tj. imaju sposobnost koja može biti prisutna kod posljednjeg zajedničkog pretka u arhajskom eonu.[13] Fiksacija dušika u cijanobakterijama na koralnom grebenu može udvostručiti količinu dušika koji je na kopnu - oko 1,8 kg dušika fiksira se po hektaru dnevno (oko 660 kg/ha/godišnje). Smatra se da kolonije morskih cijanobakterija roda Trichodesmium fiksiraju dušik u takvoj količini da to čini gotovo polovinu azotofiksacije u morskim sistemima na svjetskom nivou. [14]

Simbioza korijenskih kvržica[uredi | uredi izvor]

Porodica mahunarki[uredi | uredi izvor]

Biljke koje također imaju sposobnost fiksacije dušika su porodica leguminoze  – Fabaceae – sa taksonima kao što su: kudzu, djeteline, soje, alfalfa, leće, kikiriki i crvenogrmni južnoafrički grašak ruibos. One sadrže simbiotske bakterije zvane rizobije unutar kvržica u korijenovim sistemima, proizvodeći azotne spojeve koji pomažu rast i konkurentnost biljaka, u odnosima sa drugim biljkama. Kada biljka ugine, fiksirani dušik se otpušta, što ga čini dostupnim drugim biljkama, a to pomaže stvaranju plodnijeg zemljišta.[1][15] Velika većina mahunarki imaju ove zajednice, ali nekoliko rodova (npr. Styphnolobium) nemaju. U mnogim tradicionalnim i organskim poljoprivrednim praksama usjevi na poljima se rotiraju smjenom različitih kultura,. To obično uključuje jednu kulturu koja se sastoji uglavnom ili u potpunosti od djeteline ili heljde (bez mahunarki porodice Polygonaceae), a često se naziva "zeleni stajnjak".

Uzgoj inga leja oslanja se na leguminozu roda Inga , koja je malo tropsko, debelolisno, azotofiksatorsko drvo.[16]

Nemahunarke[uredi | uredi izvor]

Presjek kvržice na korijenu johe.

Iako velika većina biljaka koje stvaraju korijenske kvržice pripadaju porodici Fabaceae, postoji nekoliko izuzetaka:

  • Parasponia je tropski rod porodice Cannabaceae čiji predstavnici zajedno rade sa rizobijima i stvaraju kvržice koje fiksiraju dušik.[17]
  • Aktinorizne biljke, kao što su joha i neke vrste jagodičastog voća u Sjevernoj Americi mogu također razviti azotofiksacijske korijenove kvržice, zahvaljujući simbiozi sa bakterijama roda Frankia. Ove biljke su rasprostranjene u oko 25 rodova[18] iz oko osam porodica.

Sposobnost da se usvoji azot je daleko od univerzalnosti prisustva u ovim porodicama. Na primjer, od 122 roda Rosaceae, samo četiri roda su sposobna za fiksiranje dušika. Sve ove porodice pripadaju redovima Cucurbitales, Fagales i Rosales, koji zajedno sa Fabales stvaraju granu eurozide. U ovom kladusu (grani), Fabales su prva loza koja se odvaja. Sposobnost fiksacije dušika može biti pleziomorfnost, koja se potom gubi u većini potomaka izvornih biljnih azotofiksatora. Međutim, to može biti zato što su osnovni genetski i fiziološki zahtjevi bili prisutni u početnim stanjima i kod posljednjeg zajedničkog pretka svih ovih biljaka, ali su u punoj funkciji evoluirali samo kod nekih od njih:

Porodice: Rodovi

Betulaceae: Alnus

Cannabaceae: Trema

Casuarinaceae:

Allocasuarina
Casuarina
Ceuthostoma
Gymnostoma

……


Coriariaceae: Coriaria

Datiscaceae: Datisca

Elaeagnaceae:

Elaeagnus
Hippophae
Shepherdia

……


Myricaceae:

Comptonia
Morella
Myrica

……


Rhamnaceae:

Ceanothus
Colletia
Discaria
Kentrothamnus
Retanilla
Talguenea
Trevoa

……


Rosaceae:

Cercocarpus
Chamaebatia
Dryas
Purshia/Cowania

Ovdje pripada i nekoliko simbiotski udruženih azotofiksatora koji objedinjuju cijanobakterije (kao što su azotofiksatori iz roda Nostoc):

Endosimbioza kod diatomeja[uredi | uredi izvor]

Rhopalodia gibba, alga, diatomeja, je eukariot sa cijanobakterijskim, endosimbiontskim organelama koje fiksiraju N2. Loptasta tijela u citoplazmi dijatomeja su neodvojiva od njihovih domaćina.[19][20]

Abiotska fiksacija dušika[uredi | uredi izvor]

Putem munja u grmljavinama, sagorijevanja i vulkana, od dušika i kisika u zraku nastaju dušikovi oksidi, koji reagiraju sa kapljicama vode u atmosferi i stvaraju dušičastu i azotnu kiselinu. U toj reakciji stvaraju se kisele kiše koje dopiru i u tlo.

Tehnička fiksacija azota[uredi | uredi izvor]

N2 može se reducirati u Haberovom procesu, koji zahtijeva temperaturu od 500 °C, a pritisak od 450 bara i katalizatore. Većina ovog amonijaka pretvara se u nitratno đubrivo. U nitrifikaciji dušika za dobijanje kalcij-cijanamida, fiksacija se odvija u skladu sa sljedećom jednačinom hemijske reakcije:

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b c d Postgate, J. (1998). Nitrogen Fixation (3rd iz.). Cambridge: Cambridge University Press. 
  2. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6. 
  3. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8. 
  4. ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3. 
  5. ^ Slosson, Edwin (1919). Creative Chemistry. New York, NY: The Century Co. str. 19–37. 
  6. ^ Hill, R. D.; Rinker, R. G.; Wilson, H. Dale (1979). "Atmospheric Nitrogen Fixation by Lightning". J. Atmos. Sci. 37 (1): 179–192. doi:10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2. 
  7. ^ Hellriegel, H.; Wilfarth, H. (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [Studies on the nitrogen intake of Gramineae and Leguminosae]. Berlin: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co. 
  8. ^ Beijerinck, M. W. (1901). "Über oligonitrophile Mikroben" [On oligonitrophilic microbes]. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene 7 (2): 561–582. 
  9. ^ Chi Chung, Lee; Markus W., Ribbe; Yilin, Hu (2014). "Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases". u Kroneck, Peter M. H.; Sosa Torres, Martha E. The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. Metal Ions in Life Sciences 14. Springer. str. 147–174. doi:10.1007/978-94-017-9269-1_6. 
  10. ^ Hoffman, B. M.; Lukoyanov, D.; Dean, D. R.; Seefeldt, L. C. (2013). "Nitrogenase: A Draft Mechanism". Acc. Chem. Res. 46: 587–595. doi:10.1021/ar300267m. 
  11. ^ Gaby, J. C.; Buckley, D. H. (2011). "A global census of nitrogenase diversity". Environ. Microbiol. 13 (7): 1790–1799. PMID 21535343. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x. 
  12. ^ Hoppe, B.; Kahl, T.; Karasch, P.; Wubet, T.; Bauhus, J.; Buscot, F.; Krüger, D. (2014). "Network analysis reveals ecological links between N-fixing bacteria and wood-decaying fungi". PLoS ONE 9 (2): e88141. Bibcode:2014PLoSO...988141H. PMC 3914916. PMID 24505405. doi:10.1371/journal.pone.0088141. 
  13. ^ Latysheva, N.; Junker, V. L.; Palmer, W. J.; Codd, G. A.; Barker, D. (2012). "The evolution of nitrogen fixation in cyanobacteria". Bioinformatics 28 (5): 603–606. doi:10.1093/bioinformatics/bts008. 
  14. ^ Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H.; Carpenter, E. J. (2012). "Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties". FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1–17. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. 
  15. ^ Smil, Vaclav (2000). Cycles of Life. Scientific American Library. 
  16. ^ Elkan, Daniel (21 April 2004). "Slash-and-burn farming has become a major threat to the world's rainforest". The Guardian. 
  17. ^ Op den Camp, Rik; Streng, A.; De Mita, S.; Cao, Q.; Polone, E.; Liu, W.; Ammiraju, J. S. S.; Kudrna, D.; Wing, R.; Untergasser, A.; Bisseling, T.; Geurts, R. (2010). "LysM-Type Mycorrhizal Receptor Recruited for Rhizobium Symbiosis in Nonlegume Parasponia". Science 331 (6019): 909–912. Bibcode:2011Sci...331..909O. doi:10.1126/science.1198181. 
  18. ^ Dawson, J. O. (2008). "Ecology of actinorhizal plants". Nitrogen-fixing Actinorhizal Symbioses 6. Springer. str. 199–234. doi:10.1007/978-1-4020-3547-0_8. 
  19. ^ Prechtl, Julia; Kneip, Christoph; Lockhart, Peter; Wenderoth, Klaus; Maier, Uwe-G. (2004). "Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin". Mol. Biol. Evol. 21 (8): 1477–1481. doi:10.1093/molbev/msh086. 
  20. ^ Nakayama, Takuro; Inagaki, Yuji (2014). "Unique genome evolution in an intracellular N2-fixing symbiont of a rhopalodiacean diatom". Acta Soc. Bot. Polon. 83 (4): 409–413. doi:10.5586/asbp.2014.046. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]