Idi na sadržaj

Glasne žice

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Glasne žice
Gray956.png [opis_slike=[Laringoskop
Detalji
PrekursorŠesti farinksni luk
SistemRespiratorni
Identifikatori
Latinski'Plica vocalis'
MeSHD014827
TA98A06.2.09.013
TA23198
FMA55457
Anatomska terminologija
Abdukcija i adukcija.
Glasne žice (otvorene)
Glasne žice (govor)

Kod ljudi, glasne žice su nabori tkiva grla koji su ključni za stvaranje zvukova putem vokalizacije. Dužina glasnih žica utiče na visinu glasa, slično kao žica violine. Otvorene pri disanju i vibriraju prilikom govora ili pjevanja, nabori se kontrolišu putem rekurentnog laringealnog nerva|rekurentne laringealne grane]] vagusnog nerva. Sastoje se od dvostrukih nabora sluzokože koja se horizontalno rasteže, od pozadi prema naprijed, preko larinksa. Oni vibriraju, modulirajući protok zraka koji se izbacuje iz pluća tokom fonacije.[1] „Prave glasnice“ se razlikuju od „lažnih glasnica“, poznatih kao vestibularni nabori ili „ventrikularni nabori“, koji se nalaze nešto iznad delikatnijih pravih nabora. Oni imaju minimalnu ulogu u normalnoj fonaciji, ali mogu proizvesti duboke zvučne tonove, krike i režanje.

Dužina glasnica pri rođenju je otprilike šest do osam milimetara i raste do svoje odrasle dužine od osam do šesnaest milimetara do adolescencije. DHT, androgen metabolit testosterona koji luče gonade, uzrokuje promjene u hrskavici i mišićima grkljana kada je prisutan u dovoljno visokim koncentracijama, kao što je to slučaj tokom puberteta kod adolescentnog dječaka: Pojavljuje se izbočina štitnjače, glasnice se izdužuju i postaju zaobljene, a epitel se zadebljava formiranjem tri različita sloja u lamina propria. Ove promjene su samo djelimično reverzibilne putem rekonstruktivne hirurgije kao što su hondrolaringoplastika, feminizacijska laringoplastika i lasersko podešavanje glasnica.

Struktura

[uredi | uredi izvor]

Lokacija

[uredi | uredi izvor]

Glasnice se nalaze unutar grkljana na vrhu dušnika. Straga su pričvršćeni za aritenoidne hrskavice, a sprijeda za tiroidnu hrskavicu putem Broylesovog ligamenta. Dio su glotisa. Njihovi vanjski rubovi pričvršćeni su za mišić u grkljanu, dok njihovi unutarnji rubovi formiraju otvor koji se naziva rima glottidis. Građeni su od epitela, ali imaju nekoliko mišićnih vlakana u sebi, naime vocalis mišić koji zateže prednji dio ligamenta blizu tiroidne hrskavice. To su ravne trokutaste trake biserno bijele boje. Iznad obje strane glotisa nalaze se dva vestibulska nabora ili lažni glasni nabori koji imaju malu vrećicu između sebe.

Lažni glasni nabori

[uredi | uredi izvor]

Glasne nabore ponekad nazivamo "pravim glasnim naborima" kako bismo ih razlikovali od "lažnih glasnih nabora" poznatih kao vestibularni nabori ili "ventrikularni nabori". To je par debelih nabora sluznice koji štite i nalaze se nešto više od delikatnijih pravih nabora. Imaju minimalnu ulogu u normalnoj fonaciji, ali se često koriste za proizvodnju dubokih sonornih tonova u tibetanskom pjevanju i tuvanskom grlenom pjevanju.[2] kao i u muzičkom vrištanju i smrtonosnom hroptanjunju vokalnom stilu.[3]

Mikroanatomija

[uredi | uredi izvor]

Glasne žice se sastoje od dvostrukih nabora tri različita tkiva: vanjskog sloja ravnih ćelija koje ne proizvode keratin (pločasti epitel). Ispod ovoga nalazi se površinski sloj lamina propria, sloj nalik gelu, koji omogućava glasnim žicama da vibriraju i proizvode zvuk. Mišić vocalis i tiroaritenoidni mišić čine najdublji dio. Ove glasne žice su prekrivene sluzokožom i rastežu se horizontalno, od pozadi prema naprijed, preko larinksa.

Varijacije

[uredi | uredi izvor]

Muškarci i žene imaju različite veličine glasnih žica. Odrasli muškarci glasovi su obično nižeg tona zbog dužih i debljih nabora. Glasne žice mužjaka su dugačke između 1,75 cm i 2,5 cm (otprilike 0,75" do 1,0"),[4] dok su glasnice kod žena dugačke između 1,25 cm i 1,75 cm (otprilike 0,5" do 0,75"). Glasnice kod djece su mnogo kraće od onih kod odraslih muškaraca i žena. Razlika u dužini i debljini glasnica između muškaraca i žena uzrokuje razliku u visini glasa. Osim toga, genetički faktori uzrokuju varijacije između pripadnika istog spola, pri čemu se muški i ženski glasovi kategoriziraju u tipove glasa.

Razvoj

[uredi | uredi izvor]

Kod novorođenčadi

[uredi | uredi izvor]

Novorođenčad ima jednoslojnu lamina propria, koja izgleda labavo i bez glasnog ligamenta. Novorođenčad imaju ujednačenu jednoslojnu lamina propriju, koja izgleda labavo i bez vokalnog ligamenta.[5] Jednoslojna lamina propria sastoji se od osnovnih supstanci kao što su hijaluronska kiselina i fibronektin, fibroblasti, elastična vlakna i kolagena vlakna. Dok su vlaknaste komponente rijetke, što strukturu lamine proprije čini labavom, sadržaj hijaluronske kiseline (HA) je visok.

HA je glomazni, negativno nabijeni glikozaminoglikan, čiji snažan afinitet s vodom daje hijaluronskoj kiselini njena viskoelastična i svojstva apsorpcije udara, bitna za vokalnu biomehaniku.[6] Viskoznost i elastičnost su ključne za produkciju glasa. Chan, Gray i Titze su kvantificirali učinak hijaluronske kiseline na viskoznost i elastičnost glasnica upoređujući svojstva tkiva sa i bez HA.[7][8] Sličan tretman na glasnim žicama odraslih brzo bi doveo do edema, a potom i afonije. Schweinfurth i saradnici su predstavili hipotezu da je visok sadržaj i distribucija hijaluronske kiseline u glasnim žicama novorođenčadi direktno povezana s plačem novorođenčeta.endurance.[8] Sličan tretman na glasnim žicama odraslih brzo bi doveo do edema, a potom i do afonije. Schweinfurth i saradnici su predstavili hipotezu da je visok sadržaj i distribucija hijaluronske kiseline u glasnim žicama novorođenčadi direktno povezan s izdržljivošću plača novorođenčeta.[8] Ove razlike u sastavu glasnih žica novorođenčeta također bi bile odgovorne za nemogućnost artikulacije zvukova kod novorođenčadi, pored činjenice da je njihova lamina propria jednolična struktura bez vokalnog ligamenta. Slojevita struktura neophodna za fonaciju počet će se razvijati tokom djetinjstva i sve do adolescencije.[5]

Fibroblasti u Reinkeovom prostoru novorođenčeta su nezreli, ovalnog su oblika i imaju veliki odnos jezgra i citoplazme.[5] Hrapavi endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat, kako je prikazano elektronskim mikrografima, nisu dobro razvijeni, što ukazuje na to da su ćelije u fazi mirovanja. Kolagena i retikularna vlakna kod novorođenčadi, glasnica, su manja nego kod odraslih, što doprinosi nezrelosti tkiva glasnica.

Kod dojenčadi, mnoge vlaknaste komponente su uočene kako se protežu od makule flave prema Reinkeovom prostoru. Fibronektin je veoma obilan u Reinkeovom prostoru novorođenčadi i dojenčadi. Fibronektin je glikoprotein za koji se vjeruje da djeluje kao predložak za orijentisano taloženje kolagenih vlakana, stabilizujući kolagene fibrile. Fibronektin također djeluje kao skelet za formiranje elastičnog tkiva.[5] Retikularna i kolagena vlakna su uočena kako se protežu duž rubova glasnica kroz cijelu lamina propriju.[5] Fibronektin u Reinkeovom prostoru izgleda da vodi ta vlakna i orijentira taloženje fibrila. Elastična vlakna su ostala rijetka i nezrela tokom dojenačke dobi, uglavnom sastavljena od mikrofibrila. Fibroblasti u Reinkeovom prostoru dojenčeta bili su još uvijek rijetki, ali vretenastog oblika. Njihov hrapavi endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat još uvijek nisu bili dobro razvijeni, što ukazuje na to da su, uprkos promjeni oblika, fibroblasti i dalje uglavnom ostali u fazi mirovanja. Malo novooslobođenih materijala uočeno je uz fibroblaste. Sadržaj osnovne supstance u Reinkeovom prostoru dojenčeta se s vremenom smanjivao, kako se sadržaj vlaknaste komponente povećavao, čime se polako mijenjala struktura glasnica.

Djeca

[uredi | uredi izvor]

Lamina propria kod dojenčadi sastoji se od samo jednog sloja, u poređenju s tri kod odraslih, i ne postoji vokalni ligament. Vokalni ligament počinje biti prisutan kod djece oko četiri godine starosti. Dva sloja se pojavljuju u lamina propriji između šeste i dvanaeste godine, a zrela lamina propria, sa površinskim, srednjim i dubokim slojevima, prisutna je tek do kraja adolescencije. Budući da je vibracija glasnica osnova za vokalne formante, ovo prisustvo ili odsustvo slojeva tkiva utiče na razliku u broju formanata između odrasle i pedijatrijske populacije. Kod žena, glas je tri tona niži od djetetovog i ima pet do dvanaest formanata, za razliku od pedijatrijskog glasa koji ima tri do šest.

Dužina glasnice pri rođenju je približno šest do osam milimetara i raste do svoje odrasle dužine od osam do šesnaest milimetara do adolescencije. Glasnica dojenčadi je pola membranozna ili prednji glotis, a pola hrskavičavi ili stražnji glotis. Nabor odrasle osobe je približno tri petine membranozan i dvije petine hrskavičav.

Pubertet

[uredi | uredi izvor]

Pubertet obično traje od dvije do pet godina, a tipski se javlja između 12. i 17. godine. Tokom puberteta, promjenu glasa kontrolišu spolni hormoni. Kod žena tokom puberteta, glasni mišić se blago zadeblja, ali ostaje vrlo elastičan i uzak. šločasta sluznica se također diferencira u tri različita sloja (lamina propria) na slobodnom rubu glasnih nabora. Sub- i supraglotisna žljezdana sluznica postaje hormonski zavisna od estrogena i progesterona. Kod žena, djelovanje estrogena i progesterona proizvodi promjene u ekstravaskularnim prostorima povećanjem kapilarne propusnosti što omogućava prolaz intrakapilarnih tekućina u intersticijski prostor, kao i modifikaciju žljezdanih sekreta. Estrogeni imaju hipertrofičan i proliferativan učinak na sluznicu smanjenjem efekta deskvamacije na površinske slojeve. Hormobi ptitnjače također utiču na dinamičku funkciju glasnih nabora; (Hashimotov tireoiditis utiče na ravnotežu tečnosti u glasnicama). Progesteron ima antiproliferativni učinak na sluznicu i ubrzava deskvamaciju. Uzrokuje ciklus sličan menstrualnom u epitelu glasnica i isušivanje sluznice sa smanjenjem sekrecije žljezdanog epitela. Progesteron ima diuretički učinak i smanjuje propusnost kapilara, čime zarobljava ekstracelularnu tečnost iz kapilara i uzrokuje zagušenje tkiva.

Testosteron, androgen koji luče testisi, uzrokovat će promjene u hrskavici i mišićima grkljana kod muškaraca tokom puberteta, a ummanjoj mjeri kod žena dodijeljeno pri rođenju i drugih poput interspolnih osoba, kao i onih koji imaju nedostatak androgena ako im se daje terapija maskulinizirajućim hormonom. Kod žena, androgene uglavnom luče kora nadbubrežne žlijezde i jajnici i mogu imati nepovratne maskulinizirajuće efekte ako su prisutni u dovoljno visokoj koncentraciji. Kod muškaraca su neophodni za mušku seksualnost. U mišićima uzrokuju hipertrofiju poprečno-prugastih mišića sa smanjenjem masnih ćelija u keletnim mišićima i smanjenjem masne mase cijelog tijela. Androgeni su najvažniji hormoni odgovorni za prelazak dječjeg glasa u odrasli muški glas, a promjena je nepovratna bez rekonstruktivne hirurgije kao što je feminizacijska laringoplastika. Pojavljuje se prominencija štitnjače, koja sadrži glasne žice, glasne žice se izdužuju i postaju zaobljene, a epitel se zadebljava formiranjem tri različita sloja u lamina propriji.[9] Ove promjene su također nepovratne bez operacije, iako se prominentnost štitnjače/laringeusa, poznata i kao Adamova jabučica, potencijalno može smanjiti putem trahealnog brijanja ili feminizacijske laringoplastike.

Odrasla dob

[uredi | uredi izvor]

Ljudske glasne žice su parne strukture smještene u farinksu, odmah iznad traheje, koje vibriraju i dovode se u kontakt tokom fonacije. Ljudske glasne žice su otprilike 12–24 mm dugačke i 3–5 mm debele.[10] Histološki, ljudske glasne žice su laminirana struktura sastavljena od pet različitih slojeva. Vocalis mišić, glavni dio glasnih žica, prekriven je sluznicom, koja se sastoji od epitela i lamina propria.[11] Potonji je savitljiv sloj vezivnog tkiva podijeljen u tri sloja: površinski sloj (SL), međusloj (IL) i duboki sloj (DL).[12] Razlika u slojevima se pravi ili na osnovu razlike u sadržaju ćelija ili sadržaja vanćelijskog matriksa (ekstracelularnog matriksa). Najčešći način je posmatranje sadržaja ekstracelularnog matriksa. SLP ima manje elastičnih i kolagenih vlakana od druga dva sloja, te je stoga labaviji i savitljiviji. ILP se uglavnom sastoji od elastičnih vlakana, dok DLP ima manje elastičnih vlakana, a više kolagenih vlakana.[11] U ta dva sloja, koji formiraju ono što je poznato kao vocalis ligament, elastična i kolagena vlakna su gusto zbijena kao snopovi koji se protežu gotovo paralelno s rubom glasnice.[11] Dolazi do stalnog povećanja sadržaja elastina u lamina propriji kako ljudi stare (elastin je žuti skleroprotein, esencijalni sastojak elastičnog vezivnog tkiva) što rezultira smanjenjem sposobnosti lamina proprije da se širi uzrokovanim unakrsnim grananjem elastinskih vlakana. Između ostalog, to dovodi do toga da je zreo glas bolje prilagođen zahtjevima opere.[13] Vanćelijski matriks glasnice (LP) sastoji se od vlaknastih proteina poput kolagena i elastina, te intersticijskih molekula poput HA, nesulfatiranog glikozaminoglikana.[12] Dok je SLP prilično siromašan elastičnim i kolagenim vlaknima, ILP i DLP se uglavnom sastoje od njega, s tim da se koncentracija elastičnih vlakana smanjuje, a koncentracija kolagenih vlakana povećava kako se približavamo mišiću vocalis.[11] Vlaknasti proteini i intersticijske molekule imaju različite uloge unutar vanćečijskog matriksa. Dok kolagen (uglavnom tip I) pruža čvrstoću i strukturnu podršku tkivu, što je korisno za izdržavanje stresa i otpornost na deformacije kada je izloženo sili, elastinska vlakna daju tkivu elastičnost, omogućavajući mu da se vrati u prvobitni oblik nakon deformacije.[12] Intersticijski proteini, poput HA, igraju važne biološke i mehaničke uloge u tkivu glasnica.[6] U tkivu glasnica, hijaluronska kiselina ima ulogu sredstva za razrjeđivanje, utičući na viskoznost tkiva, punioca prostora, amortizera udara, kao i promotora zacjeljivanja rana i migracije ćelija. Dokazano je da na distribuciju tih proteina i intersticijskih molekula utiču i dob i spol, a održavaju je fibroblasti.[6][12][14][15]

Sazrijevanje

[uredi | uredi izvor]

Struktura glasnica kod odraslih je prilično drugačija od one kod novorođenčadi. Tačan način na koji glasnice sazrijevaju od nezrelog monosloja kod novorođenčadi do zrelog troslojnog tkiva kod odraslih još uvijek nije poznat, međutim, nekoliko studija je istraživalo subjekte i donijelo neke odgovore. Hirano i saradnici su prethodno otkrili da novorođenčad nisu imala pravu lamina propriju, već su umjesto toga imala ćelijske regije zvane maculae flavae, koje se nalaze na prednjem i zadnjem kraju labavog tkiva glasnica.[5][16] Boseley i Hartnick su ispitivali razvoj i sazrijevanje lamina propria glasnica kod djece.[17] Hartnick je bio prvi koji je definisao svaki sloj promjenom njihove ćelijske koncentracije.[18] Također je otkrio da je monosloj lamina propria pri rođenju i ubrzo nakon toga bio hipercelularni, čime je potvrđena Hiranova zapažanja. Do dva mjeseca starosti, glasnice su se počele diferencirati u bilaminarnu strukturu s različitom ćelijskom koncentracijom, pri čemu je površinski sloj bio manje gusto naseljen od dubljeg sloja. Do 11 mjeseci, kod nekih primjeraka počinje se primjećivati troslojna struktura, opet s različitim gustoćama ćelijske populacije. Površinski sloj je i dalje hipoćelijski, nakon čega slijedi srednji, hiperćelijski sloj, i dublji hiperćelijski sloj, odmah iznad vokalnog mišića. Iako se čini da se glasnice počinju organizirati, to nije reprezentativno za trilaminarnu strukturu koja se vidi u tkivima odraslih, gdje su slojevi definirani njihovim različitim sastavima elastinskih i kolagenih vlakana. Do sedam godina starosti, svi primjerci pokazuju troslojnu strukturu glasnica, na osnovu gustoća ćelijske populacije. U ovom trenutku, površinski sloj je još uvijek bio hipoćeljski, srednji sloj je bio hiperćelijski, također s većim sadržajem elastinskih i kolagenih vlakana, a dublji sloj je bio manje ćelijski naseljen. Razlika koja se vidi između slojeva u ovoj fazi nije uporediva s onom koja se vidi u tkivu odrasle osobe. Sazrijevanje glasnih žica nije se pojavilo prije 13. života, gdje se slojevi mogu definirati njihovim diferencijalnim sastavom vlakana, a ne njihovom diferencijalnom ćelijskom populacijom. Uzorak sada pokazuje hipoćelijski površinski sloj, nakon čega slijedi srednji sloj sastavljen pretežno od elastinskih vlakana i dublji sloj sastavljen pretežno od kolagenih vlakana. Ovaj uzorak se može vidjeti kod starijih primjeraka do 17 godina i više. Iako ova studija nudi lijep način da se vidi evolucija od nezrelih do zrelih glasnih žica, ona i dalje ne objašnjava koji je mehanizam iza toga.

Maculae flavae

[uredi | uredi izvor]

Maculae flavae se nalaze na prednjem i zadnjem kraju membranoznih dijelova glasnih žica.[19] Histološka struktura makule flave je jedinstvena, a Sato i Hirano su pretpostavili da bi mogla igrati važnu ulogu u rastu, razvoju i starenju glasnih žica. Makula flava se sastoji od fibroblasta, osnovnih supstanci, elastičnih i kolagenih vlakana. Fibroblasti su bili brojni i vretenastog ili zvjezdastog oblika. Uočeno je da su fibroblasti u aktivnoj fazi, s nekim novooslobođenim amorfnim materijalima prisutnim na njihovoj površini. S biomehaničke tačke gledišta, uloga makule flave je veoma važna. Hiranove i Satove studije sugerišu da je makula flava odgovorna za sintezu vlaknastih komponenti glasnih žica. Utvrđeno je da su fibroblasti uglavnom poravnati u smjeru vokalnog ligamenta, duž snopova vlakana. Zatim je sugerisano da mehanički naponi tokom fonacije stimulišu fibroblaste da sintetišu ta vlakna.

Uticaj fonacije

[uredi | uredi izvor]

Viskoelastična svojstva ljudske lamine proprije glasnica su neophodna za njihovu vibraciju i zavise od sastava i strukture njihove vanćelijskog matriksda. Glasnice odraslih imaju slojevitu strukturu koja se zasniva na razlici u distribuciji slojeva u ekstracelularnoj matriksi. Novorođenčad, s druge strane, nemaju ovu slojevitu strukturu. Njihove glasnice su ujednačene i nezrele, što njihova viskoelastična svojstva najvjerovatnije čini nepogodnim za fonaciju. Hijaluronska kiselina igra vrlo važnu ulogu u biomehanici glasnica. U stvari, hijaluronska kiselina je opisana kao molekula ekstracelularne matrice koja ne samo da doprinosi održavanju optimalne viskoznosti tkiva koja omogućava fonaciju, već i optimalne krutosti tkiva koja omogućava kontrolu frekvencije.[7] CD44 je receptor na površini ćelije za HA. Ćelije poput fibroblasta su odgovorne za sintezu molekula ekstracelularnog matriksa. Receptori na površini ćelijske matrice zauzvrat daju povratne informacije ćelijama putem interakcije ćelija-matriks, omogućavajući ćeliji da reguliše svoj metabolizam.

Sato i saradnici[20] proveli su histopatološko istraživanje nefoniranih ljudskih glasnih žica. Sluzokože glasnih žica, koje nisu bile fonirane od rođenja, kod troje mladih odraslih osoba (17, 24 i 28 godina) pregledane su svjetlosnom i elektronskom mikroskopijom. Rezultati pokazuju da su sluznice glasnih žica bile hipoplastične i rudimentarne, te da, poput novorođenčadi, nisu imale vokalni ligament, Reinkeov prostor ili slojevitu strukturu. Kao i kod novorođenčadi, lamina propria se pojavila kao uniformna struktura. Neke zvjezdaste ćelije bile su prisutne u makuli flavi, ali su počele pokazivati neke znakove degeneracije. Zvjezdaste ćelije su sintetizirale manje molekula vanćelijsog matriksa, a citoplazmatski nastavci su se pokazali kratkim i skupljajućim, što ukazuje na smanjenu aktivnost. Ti rezultati potvrđuju hipotezu da fonacija stimulira zvjezdaste ćelije da proizvode više vanćelijskog matriksa.

Nadalje, koristeći posebno dizajniran bioreaktor, Titze i saradnici su pokazali da fibroblasti izloženi mehaničkoj stimulaciji imaju različite nivoe proizvodnje vanćelijskog matriksa od fibroblasta koji nisu izloženi mehaničkoj stimulaciji.[21] Nivoi ekspresije gena ekstracelularnih sastojaka matriksa kao što su fibronektin, MMP1, dekorin, fibromodulin, sintaza hijaluronske kiseline 2 i CD44 su promijenjeni. Svi ti geni su uključeni u remodeliranje ekstracelularnog matriksa, što ukazuje na to da mehaničke sile primijenjene na tkivo mijenjaju nivoe ekspresije gena povezanih s ekstracelularnim matriksom, što zauzvrat omogućava ćelijama prisutnim u tkivu da regulišu sintezu ekstracelularnih sastojaka matriksa, utičući na sastav, strukturu i biomehanička svojstva tkiva. Na kraju, receptori na površini ćelija zatvaraju petlju dajući povratne informacije o okolnom ekstracelularnom matriksu ćelijama, utičući i na njihov nivo ekspresije gena.

Uticaj hormona

[uredi | uredi izvor]

Druge studije ukazuju na to da hormoni također imaju važnu ulogu u sazrijevanju glasnica. Hormoni su molekule koji se luče u krvotok kako bi se isporučili na različita ciljana mjesta. Obično podstiču rast, diferencijaciju i funkcionalnost u različitim organima ili tkivima. Njihov učinak je posljedica njihove sposobnosti da se vežu za intraćelijske receptore, modulirajući ekspresiju gena i potom regulišući sintezu proteina.[22] Interakcija između endokrinog sistema i tkiva kao što su dojke, mozak, testisi, srce, kosti itd., se opsežno proučava. Jasno je da je grkljan donekle pogođen hormonskim promjenama, ali vrlo malo studija radi na razjašnjavanju ovog odnosa. Učinak hormonskih promjena u glasu jasno se vidi kada se čuju muški i ženski glasovi ili kada se sluša tinejdžerski glas koji se mijenja tokom puberteta. Zapravo, vjeruje se da je broj hormonskih receptora u predpubertetskoj fazi veći nego u bilo kojoj drugoj dobi.[22] Također je uočeno da menstruacija utiče na glas. U stvari, instruktori pjevača ohrabruju da ne nastupaju tokom predmenstrualnog perioda zbog pada kvaliteta glasa.[22]

Poznato je da se fonatorne funkcije glasnica mijenjaju od rođenja do starosti. Najznačajnije promjene se javljaju u razvoju između rođenja i puberteta, te u starosti.[11][23] Hirano i saradnici su prethodno opisali nekoliko strukturnih promjena povezanih sa starenjem u tkivu glasnica.[24] Neke od tih promjena su: skraćivanje membranoznog glasnog nabora kod muškaraca, zadebljanje sluznice i pokrova glasnih žica kod žena i razvoj edema u površinskom sloju lamina propria kod oba spola. Hammond i saradnici su primijetili da je sadržaj hijaluronske kiseline u lamina propria glasnih žica značajno veći kod muškaraca nego kod žena.[14] Iako su sve te studije pokazale da postoje jasne strukturne i funkcionalne promjene u ljudskim glasnim žicama koje su povezane sa spolom i dobi, nijedna nije u potpunosti razjasnila osnovni uzrok tih promjena. U stvari, samo je nekoliko nedavnih studija počelo proučavati prisustvo i ulogu hormonskih receptora u glasnim žicama. Newman i saradnici otkrili su da su hormonski receptori zaista prisutni u glasnim žicama i pokazuju statističku razliku u distribuciji u odnosu na dob i spol.[23] Identificirali su prisustvo receptora androgena, estrogena i progesterona u epitelnim ćelijama, granularnim ćelijama i fibroblast ima glasnih žica, što sugerira da bi neke od strukturnih promjena uočenih u glasnim žicama mogle biti posljedica hormonskih utjecaja.[23] U ovoj specifičnoj studiji, receptori androgena i progesterona pronađeni su češće kod muškaraca nego kod žena. U drugim studijama sugerirano je da je omjer estrogena/androgena djelimično odgovoran za promjene glasa uočene u menopauzi.[25] Kao što je prethodno rečeno, Hammond i saradnici su pokazali da je sadržaj hijaluronske kiseline bio veći kod muških nego kod ženskih glasnica. Bentley i saradnici su pokazali da je oticanje kože spolovila kod majmuna posljedica povećanja sadržaja hijaluronske kiseline, što je zapravo posredovano estrogenskim receptorima u kožnim fibroblastima.[26] Također je uočeno povećanje biosinteze kolagena posredovano estrogenskim receptorima dermalnih fibroblasta. Mogla bi se utvrditi veza između nivoa hormona i distribucije ekstracelularnog matriksa u glasnim žicama u zavisnosti od dobi i spola. Preciznije, mogla bi postojati veza između viših nivoa hormona i većeg sadržaja hijaluronske kiseline kod muškaraca u tkivu ljudskih glasnica. Iako se može utvrditi veza između nivoa hormona i biosinteze ekstracelularnog matriksa u glasnicama, detalji ove veze i mehanizmi utjecaja još nisu razjašnjeni.

Starost

[uredi | uredi izvor]

U starosti dolazi do stanjivanja površinskog sloja lamine proprije. Starenjem, glasnice prolaze kroz značajne promjene specifične za spol. U ženskom grkljanu, pokrov glasnica se zadebljava sa starenjem. Površinski sloj lamine proprije gubi gustoću jer postaje edematozniji. Srednji sloj lamine proprije ima tendenciju atrofije samo kod muškaraca. Duboki sloj lamine proprije muških glasnica se zadebljava zbog povećanih naslaga kolagena. Vokalni mišić atrofira i kod muškaraca i kod žena. Međutim, većina starijih pacijenata s poremećajima glasa ima bolesti povezane sa starenjem, a ne samo s fiziološkim starenjem.[27][28][29]

Funkcija

[uredi | uredi izvor]

Oscilacija

[uredi | uredi izvor]
Glasne nabori u pokretu

Grklj je glavni (ali ne i jedini) izvor zvuka u govoru, generirajući zvuk ritmičkim otvaranjem i zatvaranjem glasnih nabora. Da bi oscilirali, glasne nabori se dovoljno približe jedan drugome tako da se ispod grkljana stvori pritisak zraka. Nabori se razdvajaju ovim povećanim subglotalnim pritiskom, pri čemu donji dio svakog nabora vodi gornji dio. Takvo valovito kretanje uzrokuje prijenos energije iz protoka zraka u tkiva nabora.[30] Pod pravim uslovima, energija koja se prenosi na tkiva je dovoljno velika da prevaziđe gubitke usljed rasipanja, a obrazac oscilacija će se održati. U suštini, zvuk se generiše u grkljanu usitnjavanjem stalnog protoka vazduha u male oblake zvučnih talasa.[31] Visinu tona glasa osobe određuje niz različitih faktora, a najvažniji je osnovna frekvencija zvuka koji generira grkljan. Na osnovnu frekvenciju utječu dužina, veličina i napetost glasnica. Ova frekvencija u prosjeku iznosi oko 125 Hz kod odraslog muškarca, 210 Hz kod odraslih žena i preko 300 Hz kod djece. Dubinska kimografija[32] je metod snimanja za vizualizaciju složenih horizontalnih i vertikalnih pokreta glasnica. Glasnice generiraju zvuk bogat harmonicima. Harmonici nastaju sudarima glasnica samih sa sobom, recirkulacijom dijela zraka natrag kroz traheju ili oboje. Neki pjevači mogu izolirati neke od tih harmonika na način koji se doživljava kao pjevanje u više od jedne visine tona istovremeno - tehnika koja se naziva intonsko pjevanje ili grleno pjevanje, kao što je u tradiciji tuvanskog grlenog pjevanja.

Klinički značaj

[uredi | uredi izvor]

Lezije

[uredi | uredi izvor]

Većina lezija glasnica prvenstveno nastaje u pokrivaču glasnica. Budući da bazalna lamina pričvršćuje epitel za površinski sloj lamine proprije pomoću sidrenih vlakana, ovo je uobičajeno mjesto za ozljede. Ako osoba ima fonotraumu ili habitualnu vokalnu hiperfunkciju, poznatu i kao pritisnuta fonacija, proteini u bazalnoj lamini mogu se smicati, uzrokujući ozljedu glasnica, obično se vidi kao noduli ili polipi, koji povećavaju masu i debljinu pokrivača. Pločastoćelijski epitel prednjeg glotisa također je često mjesto raka larinksa uzrokovanog pušenjem.

Reinkeov edem

[uredi | uredi izvor]

Patologija glasa koja se naziva Reinkeov edem, oticanje zbog abnormalnog nakupljanja tekućine, javlja se u površinskoj lamina propriji ili Reinkeovom prostoru. To uzrokuje da sluznica glasnica izgleda mlohavo s prekomjernim kretanjem pokrova koji je opisan kao izgled labave čarape.[33] Veća masa glasnih nabora zbog povećane tečnosti snižava osnovnu frekvenciju tokom fonacije.

Zarastanje rana

[uredi | uredi izvor]

Zarastanje rana je prirodni proces regeneracije kožmog i epidermskog tkiva koji uključuje niz biohemijskih događaja. Ovi događaji su složeni i mogu se kategorizirati u tri faze: upala, proliferacija i remodeliranje tkiva.[34] Studija o zacjeljivanju rana glasnica nije toliko opsežna kao ona na životinjskim modelima zbog ograničene dostupnosti ljudskih glasnica. Povrede glasnica mogu imati niz uzroka, uključujući hroničnu prekomjernu upotrebu, hemijske, toplotne i mehaničke traume poput pušenja, raka grkljana i operacije. Drugi benigni patološki fenomeni poput polipa, nodula glasnica i edema također će dovesti do poremećaja fonacije.[35]

Svaka povreda ljudskih glasnih nabora izaziva proces zarastanja rane koji karakterizira neorganizovano taloženje kolagena i, na kraju, stvaranje ožiljnog tkiva.[36][37][38][39] Verdolini[40] i njena grupa nastojali su otkriti i opisati akutni odgovor tkiva na modelu povrijeđenih glasnih žica zeca. Kvantificirali su ekspresiju dva biohemijska markera: interleukin 1 i prostaglandin E2, koji su povezani s akutnim zacjeljivanjem rana. Otkrili su da su sekrecije ovih upalnih medijatora značajno povišene kada su prikupljene iz povrijeđenih glasnih žica u odnosu na normalne glasne žice. Ovaj rezultat je u skladu s njihovom prethodnom studijom o funkciji IL-1 i PGE-2 u zacjeljivanju rana.[40][41] Istraživanje o vremenskom trajanju i veličini upalnog odgovora u glasnicama može biti korisno za razjašnjavanje naknadnih patoloških događaja kod oštećenja glasnica,[41] što je dobro za kliničare kako bi razvili terapijske ciljeve za minimiziranje stvaranja ožiljaka. U proliferativnoj fazi zacjeljivanja rana glasnica, ako proizvodnja hijaluronske kiseline i kolagena nije uravnotežena, što znači da je nivo hijaluronske kiseline niži od normalnog, fibroza kolagena se ne može regulirati. Posljedično, regenerativno zacjeljivanje rana pretvara se u stvaranje ožiljka.[36][39] Ožiljci mogu dovesti do deformiteta ruba glasnica, poremećaja viskoznosti i krutosti lipopolisaharida.[42] Pacijenti koji pate od ožiljka glasnica žale se na povećan fonatorni napor, vokalni umor, nedostatak daha i disfoniju.[36] Ožiljak glasnica jedan je od najizazovnijih problema za otorinolaringologe jer ga je teško dijagnosticirati u germinativnoj fazi, a funkcionalna potreba glasnica je delikatna.

Terminologija

[uredi | uredi izvor]

Glasnice se obično nazivaju "glasnice", a rjeđe "glasni režnjevi" ili "glasne trake". Termin "glasnice" skovao je francuski anatom Antoine Ferrein 1741. godine. U svojoj analogiji ljudskog glasa s violinom, pretpostavio je da se pokretni zrak ponaša poput gudala na cordes vocales.[43] Alternativni način pisanja na engleskom jeziku je vocal chords, moguće zbog muzičkih konotacija ili zabune s geometrijskom definicijom riječi akord. Iako oba načina pisanja imaju historijske presedane, standardni američki način pisanja je užeta.[44] Prema Oxford English Corpus, bazi podataka tekstova 21. stoljeća koja sadrži sve, od akademskih članaka u časopisima do neuređenih tekstova i blogova, savremeni pisci se u 49% slučajeva odlučuju za nestandardne "akorde" umjesto "kordova".[45][46] Pravopis riječi "cords" je također standardan u Ujedinjenom Kraljevstvu i Australiji.

U fonetici, termin "glasne žice" se preferira u odnosu na "glasovne žice", jer je tačniji i ilustrativniji.[47][48][49]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Anatomy-terms

Dodatne slike

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Titze IR (januar 2008). "The human instrument". Scientific American. 298 (1): 94–101. Bibcode:2008SciAm.298a..94T. doi:10.1038/scientificamerican0108-94. PMID 18225701. S2CID 33929329.
  2. ↑ Fuks, Leonardo (1998). "From Air to Music: Acoustical, Physiological and Perceptual Aspects of Reed Wind Instrument Playing and Vocal-Ventricular Fold Phonation". Stockholm, Sweden. Arhivirano s originala, 27. 12. 2009. Pristupljeno 5. 1. 2010.
  3. ↑ Smith, Cameron (9. 2. 2022). "Screaming Anatomy 101". Jacob Burton Studios (jezik: engleski). Pristupljeno 9. 3. 2025.
  4. ↑ Titze, Ingo R. (1994). Principles of Voice Production. Prentice Hall. ISBN 978-0-13-717893-3. Arhivirano s originala, 5. 9. 2017.
  5. 1 2 3 4 5 6 Sato K, Hirano M, Nakashima T (maj 2001). "Fine structure of the human newborn and infant vocal fold mucosae". Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 110 (5 Pt. 1): 417–424. doi:10.1177/000348940111000505. PMID 11372924. S2CID 22257136.
  6. 1 2 3 Ward PD, Thibeault SL, Gray SD (septembar 2002). "Hyaluronic acid: its role in voice". Journal of Voice. 16 (3): 303–309. doi:10.1016/s0892-1997(02)00101-7. PMID 12395982. Zanemaren tekst "J Voice" (pomoć)
  7. 1 2 Chan RW, Gray SD, Titze IR (juni 2001). "The importance of hyaluronic acid in vocal fold biomechanics". Otolaryngology–Head and Neck Surgery. 124 (6): 607–614. doi:10.1067/mhn.2001.115906. PMID 11391249. Zanemaren tekst "Otolaryngol Head Neck Surg" (pomoć)
  8. 1 2 3 Schweinfurth JM, Thibeault SL (septembar 2008). "Does hyaluronic acid distribution in the larynx relate to the newborn's capacity for crying?". The Laryngoscope. 118 (9): 1692–1699. doi:10.1097/MLG.0b013e3181782754. PMID 18596477. S2CID 35188777.
  9. ↑ Abitbol, A. & Abitbol, P. (2003). "The Larynx: A Hormonal Target". In Rubin, J. S., Sataloff, R. T., & Korovin, G. S. (eds.), Diagnosis and Treatment of Voice Disorders (pp. 355–380). Clifton Park, New York: Delmar Learning.
  10. ↑ Hahn MS, Teply BA, Stevens MM, Zeitels SM, Langer R (mart 2006). "Collagen composite hydrogels for vocal fold lamina propria restoration". Biomaterials. 27 (7): 1104–1109. doi:10.1016/j.biomaterials.2005.07.022. PMID 16154633.
  11. 1 2 3 4 5 Hirano, M., S. Kurita, and T. Nakashima. Vocal fold physiology : contemporary research and clinical issues. in Vocal Fold Physiology, Conference. 1981. San Diego, California: College-Hill Press.
  12. 1 2 3 4 Gray SD (august 2000). "Cellular physiology of the vocal folds". Otolaryngologic Clinics of North America. 33 (4): 679–698. doi:10.1016/S0030-6665(05)70237-1. PMID 10918654.
  13. ↑ Sataloff, Robert T.; Karen M. Kost (2020). "The Effects of Age on the Voice, Part 1". Journal of Singing. str. 63–70. Pristupljeno 5. 6. 2025 – preko catalyst.library.jhu.edu.
  14. 1 2 Hammond TH, Zhou R, Hammond EH, Pawlak A, Gray SD (mart 1997). "The intermediate layer: a morphologic study of the elastin and hyaluronic acid constituents of normal human vocal folds". Journal of Voice. 11 (1): 59–66. doi:10.1016/s0892-1997(97)80024-0. PMID 9075177. Zanemaren tekst "J.Voice" (pomoć)
  15. ↑ Hammond TH, Gray SD, Butler J, Zhou R, Hammond E (oktobar 1998). "Age- and gender-related elastin distribution changes in human vocal folds". Otolaryngology–Head and Neck Surgery. 119 (4): 314–322. doi:10.1016/s0194-5998(98)70071-3. PMID 9781983. S2CID 71920488.
  16. ↑ Sato K, Hirano M (juli 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human newborn vocal fold". Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 104 (7): 556–562. doi:10.1177/000348949510400710. PMID 7598369. S2CID 32824702.
  17. ↑ Boseley ME, Hartnick CJ (oktobar 2006). "Development of the human true vocal fold: depth of cell layers and quantifying cell types within the lamina propria". Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 115 (10): 784–788. doi:10.1177/000348940611501012. PMID 17076102. S2CID 21613826.
  18. ↑ Hartnick CJ, Rehbar R, Prasad V (januar 2005). "Development and maturation of the pediatric human vocal fold lamina propria". The Laryngoscope. 115 (1): 4–15. doi:10.1097/01.mlg.0000150685.54893.e9. PMID 15630357. S2CID 6024918.
  19. ↑ Sato K, Hirano M (februar 1995). "Histologic investigation of the macula flava of the human vocal fold". Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 104 (2): 138–143. doi:10.1177/000348949510400210. PMID 7857016. S2CID 12529469.
  20. ↑ Sato K, Nakashima T, Nonaka S, Harabuchi Y (juni 2008). "Histopathologic investigations of the unphonated human vocal fold mucosa". Acta Oto-Laryngologica. 128 (6): 694–701. doi:10.1080/00016480701675643. PMID 18568507. S2CID 21410937.
  21. ↑ Titze IR, Hitchcock RW, Broadhead K, et al. (oktobar 2004). "Design and validation of a bioreactor for engineering vocal fold tissues under combined tensile and vibrational stresses". J Biomech. 37 (10): 1521–1529. doi:10.1016/j.jbiomech.2004.01.007. PMID 15336927.
  22. 1 2 3 Rios OA, Duprat Ade C, Santos AR (2008). "Immunohistochemical searching for estrogen and progesterone receptors in women vocal fold epithelia". Braz J Otorhinolaryngol. 74 (4): 487–493. doi:10.1016/S1808-8694(15)30593-0. PMC 9442059 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 18852972.
  23. 1 2 3 Newman SR, Butler J, Hammond EH, Gray SD (mart 2000). "Preliminary report on hormone receptors in the human vocal fold". Journal of Voice. 14 (1): 72–81. doi:10.1016/s0892-1997(00)80096-x. PMID 10764118.
  24. ↑ Hirano M, Kurita S, Sakaguchi S (1989). "Ageing of the vibratory tissue of human vocal folds". Acta Oto-Laryngologica. 107 (5–6): 428–433. doi:10.3109/00016488909127535. PMID 2756834.
  25. ↑ Nelson, J.F. (1995). "The potential role of selected endocrine systems in aging processes". Comprehensive Physiology. Wiley Online Library: 377–394. doi:10.1002/cphy.cp110115. ISBN 9780470650714. Arhivirano s originala, 9. 8. 2014.
  26. ↑ Bentley JP, Brenner RM, Linstedt AD, et al. (novembar 1986). "Increased hyaluronate and collagen biosynthesis and fibroblast estrogen receptors in macaque sex skin". Journal of Investigative Dermatology. 87 (5): 668–673. doi:10.1111/1523-1747.ep12456427. PMID 3772161.
  27. ↑ Zemlin, W. R. (1988). Speech and Hearing Science (3rd ed.). Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall, Inc.
  28. ↑ Andrews, M. L. (2006). Manual of Voice Treatment (3rd ed.). Clifton Park, New York: Delmar Learning.
  29. ↑ SPHP 127, Class of 2009, CSU Sacramento.
  30. ↑ Lucero, J. C. (1995). "The minimum lung pressure to sustain vocal fold oscillation". Journal of the Acoustical Society of America. 98 (2): 779–784. Bibcode:1995ASAJ...98..779L. doi:10.1121/1.414354. PMID 7642816. S2CID 24053484.
  31. ↑ Titze, I. R. (april 1988). "The physics of small-amplitude oscillation of the vocal folds". Journal of the Acoustical Society of America. 83 (4): 1536–1552. Bibcode:1988ASAJ...83.1536T. doi:10.1121/1.395910. PMID 3372869. S2CID 17809084.
  32. ↑ George NA, de Mul FF, Qiu Q, Rakhorst G, Schutte HK (maj 2008). "Depth-kymography: high-speed calibrated 3D imaging of human vocal fold vibration dynamics". Physics in Medicine and Biology. 53 (10): 2667–75. Bibcode:2008PMB....53.2667G. doi:10.1088/0031-9155/53/10/015. PMID 18443389. S2CID 206007976.
  33. ↑ "Reinke's edema". otolaryngology.pitt.edu. University of Pittsburgh. Arhivirano s originala, 18. 12. 2022. Pristupljeno 13. 9. 2022.
  34. ↑ Stadelmann WK, Digenis AG, Tobin GR (august 1998). "Physiology and healing dynamics of chronic cutaneous wounds". The American Journal of Surgery. 176 (2A suppl): 26S–38S. doi:10.1016/S0002-9610(98)00183-4. PMID 9777970.
  35. ↑ Wallis L, Jackson-Menaldi C, Holland W, Giraldo A (mart 2004). "Vocal fold nodule vs. vocal fold polyp: answer from surgical pathologist and voice pathologist point of view". Journal of Voice. 18 (1): 125–129. doi:10.1016/j.jvoice.2003.07.003. PMID 15070232. Zanemaren tekst "J Voice" (pomoć)
  36. 1 2 3 Rosen CA (oktobar 2000). "Vocal fold scar: evaluation and treatment". Otolaryngologic Clinics of North America. 33 (5): 1081–1086. doi:10.1016/S0030-6665(05)70266-8. PMID 10984771.
  37. ↑ Hirano S, Bless DM, Rousseau B, et al. (mart 2004). "Prevention of vocal fold scarring by topical injection of hepatocyte growth factor in a rabbit model". The Laryngoscope. 114 (3): 548–556. doi:10.1097/00005537-200403000-00030. PMID 15091233. S2CID 25132341.
  38. ↑ Peled ZM, Chin GS, Liu W, Galliano R, Longaker MT (oktobar 2000). "Response to tissue injury". Clin Plast Surg. 27 (4): 489–500. doi:10.1016/S0094-1298(20)32755-3. PMID 11039884.
  39. 1 2 Longaker MT, Chiu ES, Adzick NS, Stern M, Harrison MR, Stern R (april 1991). "Studies in fetal wound healing. V. A prolonged presence of hyaluronic acid characterizes fetal wound fluid". Annals of Surgery. 213 (4): 292–296. doi:10.1097/00000658-199104000-00003. PMC 1358347. PMID 2009010.
  40. 1 2 Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (januar 2004). "Markers of wound healing in vocal fold secretions from patients with laryngeal pathology". Annals of Otology, Rhinology, and Laryngology. 113 (1): 23–29. doi:10.1177/000348940411300105. PMID 14763567. S2CID 372152.
  41. 1 2 Branski RC, Rosen CA, Verdolini K, Hebda PA (juni 2005). "Biochemical markers associated with acute vocal fold wound healing: a rabbit model". J Voice. 19 (2): 283–289. doi:10.1016/j.jvoice.2004.04.003. PMID 15907442.
  42. ↑ Hansen JK, Thibeault SL (mart 2006). "Current understanding and review of the literature: vocal fold scarring". Journal of Voice. 20 (1): 110–120. doi:10.1016/j.jvoice.2004.12.005. PMID 15964741. Zanemaren tekst "J Voice" (pomoć)
  43. ↑ Ferrein, Antoine (1741). "De la formation de la voix de l'homme". Mémoires de L' Académie Royale (jezik: francuski). Paris: Bondot: 409–432.
  44. ↑ Wilson, Kenneth G. (1993). The Columbia Guide to Standard American English. Arhivirano s originala, 13. 1. 2008. Pristupljeno 1. 1. 2008.
  45. ↑ Zimmer, Ben (18. 10. 2007). "Are We Giving Free Rei(g)n to New Spellings?". OUPblog. Oxford University Press. Arhivirano s originala, 31. 1. 2009. Pristupljeno 13. 11. 2008. Navedeno je više parametara |author= i |last= (pomoć)
  46. ↑ "National Dictionary Day". ABC News. 16. 10. 2007. Arhivirano s originala, 18. 12. 2008. Pristupljeno 13. 11. 2008.
  47. ↑ Catford, J. C. (1988). A Practical Introduction to Phonetics. Oxford University Press. str. 9, 22, 37. ISBN 978-0-19-824217-8.
  48. ↑ Ladefoged, Peter; Disner, Sandra Ferrari (2012). Vowels and Consonants (3rd izd.). Wiley-Blackwell. str. 20. ISBN 978-1-4443-3429-6. Navedeno je više parametara |author1= i |last1= (pomoć)
  49. ↑ Reetz, Henning; Jongman, Allard (2009). Phonetics: Transcription, Production, Acoustics, and Perception. Wiley-Blackwell. str. 72. ISBN 978-0-631-23225-4.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Anatomija grkljana

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Glasne_žice&oldid=3905047"