Idi na sadržaj

Kalcij u biologiji

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Kalcij u biologiji se koristi u mnogim živcima u naponski kontroliranom kalcijevom kanalu koji je nešto sporiji od naponski kontroliranog kalijevog kanala]. Najznačajnija je njegova upotreba u srčanom akcijskom potencijalu.[1]

Kalcijski ioni (Ca2+) doprinose fiziologiji i biohemiji ćelija organizama. Oni imaju važnu ulogu u putevima transdukcija signala,[2][3] gdje djeluju kao drugi glasnik, u oslobađanju neurotransmitera iz neurona, u kontrakciji svih tipova mišićnih ćelija i u oplodnji. Mnogim enzimima su potrebni kalcijevi ioni kao kofaktori, uključujući nekoliko faktora koagulacije. Vanćelijski kalcij je također važan za održavanje potencijalne razlike između ekscitabilnih ćelija membrana, kao i za pravilno formiranje kostiju. Nivoi kalcija u plazmi kod sisara su strogo regulisani,[2][3] pri čemu kost djeluje kao glavno mjesto skladištenja minerala. Kalcijum ioni, Ca2+, oslobađaju se iz kostiju u krvotok pod kontroliranim uvjetima. Kalcijum se transportuje kroz krvotok kao rastvoreni ioni ili vezan za proteine kao što je serumski albumin. Paratiroidni hormon koji luči paratiroidna žlijezda reguliše resorpciju Ca2+ iz kostiju, reapsorpciju u bubrezima nazad u cirkulaciju i povećava aktivaciju vitamina D3 u kalcitriol. Kalcitriol, aktivni oblik vitamina D3, podstiče apsorpciju kalcija iz crijeva i kostiju. Kalcitriol također ima ključnu ulogu u povećanju nivoa unitsrćelijskog kalcija, a visoki nivoi ovog iona izgleda da štite od raka dojke i prostate. Smatra se da je supresija kalcitriola prekomjernim unosom kalcija u ishrani glavni mehanizam za potencijalnu vezu između mliječnih proizvoda i raka. Međutim, vitamin D prisutan u mnogim mliječnim proizvodima može pomoći u kompenzaciji ovog štetnog efekta ishrane bogate kalcijem povećanjem nivoa kalcitriola u serumu. Kalcitonin koji se luči iz parafolikulskih ćelija štitne žlijezde također utiče na nivo kalcija suprotstavljajući se paratireoidnom hormonu; međutim, njegov fiziološki značaj kod ljudi je sporan.

U unutarćelijfkom prostoru kalcij se skladišti u organelama koje ponavljano oslobađaju, a zatim ponovo akumuliraju Ca2+ ione kao odgovor na specifične ćelijske događaje: mjesta skladištenja uključuju mitohondrije i endoplazmatski retikulum.[4]

Karakteristične koncentracije kalcija u modelnim organizmima su: u E. coli 3 mM (vezan), 100 nM (slobodan), in budding yeast 2 mM (vezan), u sisarskoj ćeliji 10–100 nM (slobodan) i i u krvnoj plazmi 2 mM.[5]

Ljudi

[uredi | uredi izvor]
Preporuke za dnevni unos kalcija prilagođen dobi (od Američkog instituta za medicinu RDA)[6]
Životna dob Kalcij (mg/dan)
1–3 godine 700
4–8 godina 1.000
9–18 godina 1.300
19–50 godina 1.000
>51 godine 1.000
Trudnoća 1.000
Laktacija 1.000
Globalni unos kalcija hranom kod odraslih (mg/dan)[7]
  <400
  400–500
  500–600
  600–700
  700–800
  800–900
  900–1.000
  >1.000

U 2022. godini, bio je 277. najčešće propisivani lijek u Sjedinjenim Državama, s više od 700.000 recepata.[8][9]

Preporuke za ishranu

[uredi | uredi izvor]

Američki institut za medicinu (IOM) je 1997. utvrdio Preporučene dnevne doze (RDA) za kalcij i ažurirao te vrijednosti 2011. godine.[6] Pogledajte tabelu. Evropska agencija za sigurnost hrane (EFSA) koristi termin referentni unos za populaciju (PRI) umjesto RDA i postavlja malo drugačije brojeve: uzrast 4–10 godina 800 mg, uzrast 11–17 godina 1.150 mg, uzrast 18–24 godine 1.000 mg i >25 godina 950 mg.[10]

Zbog zabrinutosti zbog dugoročnih neželjenih nuspojava, poput kalcifikacije arterija i bubrežnih kamenaca, IOM i EFSA su postavili tolerabilni gornji nivoi unosa (ULs) za kombinaciju kalcija iz prehrane i dodataka prehrani. Prema IOM-u, osobe starosti 9-18 godina ne bi trebale prelaziti 3.000 mg/dan; za osobe starosti 19-50 godina ne bi trebale prelaziti 2.500 mg/dan; za osobe starosti 51 i više godina ne bi trebale prelaziti 2.000 mg/dan.[11] EFSA je postavila UL na 2.500 mg/dan za odrasle, ali je odlučila da informacije za djecu i adolescente nisu dovoljne za određivanje UL-ova.[12]

Označavanje

[uredi | uredi izvor]

Za potrebe označavanja hrane i dodataka prehrani u SAD-u, količina u porciji izražava se kao postotak dnevne vrijednosti (%DV). Za potrebe označavanja kalcija, 100% dnevne vrijednosti bilo je 1.000 mg, ali od 27. maja 2016. revidirano je na 1.300 mg kako bi se uskladilo s RDA.[13][14] Tabela starih i novih dnevnih vrijednosti za odrasle dostupna je na Referentni dnevni unos.

Zdravstvene tvrdnje

[uredi | uredi izvor]

Iako, po pravilu, označavanje i marketing dodataka prehrani ne smiju sadržavati tvrdnje o prevenciji ili liječenju bolesti, FDA je za neke namirnice i dodatke prehrani pregledala naučne podatke, zaključila da postoji značajna naučna saglasnost o blagotvornom učinku kalcija iz prehrane na mineralnu gustoću kostiju (zajedno s vitaminom D za olakšavanje njegove apsorpcije) i objavila posebno formulirane dozvoljene zdravstvene tvrdnje. Početna presuda koja dozvoljava zdravstvenu tvrdnju za dodatke prehrani s kalcijem i osteoporozu kasnije je izmijenjena kako bi uključila dodatke kalcija i vitamina D, s učinkom od 1. januara 2010. Primjeri dozvoljenih formulacija prikazani su u nastavku. Da bi se kvalificirao za zdravstvenu tvrdnju o kalciju, dodatak prehrani mora sadržavati najmanje 20% referentnog unosa u prehrani, što za kalcij znači najmanje 260 mg/porcija.[15]

  • "Odgovarajući unos kalcija tokom cijelog života, kao dio dobro uravnotežene prehrane, može smanjiti rizik od osteoporoze."
  • "Odgovarajući unos kalcija kao dio zdrave prehrane, uz fizičku aktivnost, može smanjiti rizik od osteoporoze u kasnijem životu."
  • "Odgovarajući unos kalcija i vitamina D tokom cijelog života, kao dio uravnotežene prehrane, može smanjiti rizik od osteoporoze."
  • "Odgovarajući unos kalcija i vitamina D kao dio zdrave prehrane, uz fizičku aktivnost, može smanjiti rizik od osteoporoze u kasnijem životu."

Godine 2005., FDA je odobrila kvalificiranu zdravstvenu tvrdnju za kalcij i hipertenziju u svjetlu dokaza dostupnih u to vrijeme, s predloženom formulacijom "Neki naučni dokazi sugeriraju da suplementi kalcija mogu smanjiti rizik od hipertenzije. Međutim, FDA je utvrdila da su dokazi nedosljedni i da nisu konačni." Dokazi o hipertenziji izazvanoj trudnoćom i preeklampsiji smatrani su neuvjerljivima.[16] Iste godine, FDA je odobrila QHC za kalcij i rak debelog crijeva, s predloženom formulacijom "Neki dokazi ukazuju na to da suplementi kalcija mogu smanjiti rizik od raka debelog crijeva/rektuma, međutim, FDA je utvrdila da su ti dokazi ograničeni i nisu konačni." Dokazi za rak dojke i prostate smatrani su neuvjerljivima.[17] Prijedlozi za QHC-ove za kalcij kao zaštitu od bubrežnih kamenaca ili od menstrualnih poremećaja ili bolova su odbijeni.[18][19]

Evropska agencija za sigurnost hrane (EFSA) zaključila je da "kalcij doprinosi normalnom razvoju kostiju."[20] EFSA je odbacila tvrdnju da postoji uzročno-posljedična veza između unosa kalcija i kalija putem prehrane i održavanja normalne kiselo-bazne ravnoteže.[21] EFSA je također odbacila tvrdnje o kalciju i noktima, kosi, lipidima u krvi, predmenstruacijskom sindromu i održavanju tjelesne težine.[22]

Izvori hrane

[uredi | uredi izvor]

Web stranica Ministarstva poljoprivrede Sjedinjenih Američkih Država (USDA) ima vrlo kompletnu tabelu sadržaja kalcija (u miligramima) u hrani s mogućnošću pretraživanja, po uobičajenim mjerama kao što su na 100 grama ili po normalnoj porciji.[23][24]

Hrana, kalcij na 100 grama
Parmezan (sir) = 1140 mg
Mlijeko u prahu = 909 mg
Tvrdi kozji sir = 895 mg
Čedar sir = 720 mg
Tahini pasta = 427 mg
Melasa = 273 mg
Sardine = 240 mg
Bademi = 234 mg
Kelj = 232 mg
Brokula = 150 mg
Kozje mlijeko = 134 mg
Susam sjemenke (neoljuštene) = 125 mg
bezmasno kravlje mlijeko= 122 mg
Obični jogurt od punomasnog mlijeka = 121 mg
Hrana, kalcij na 100 grama
Lješnik = 114 mg
Tofu, mehki = 114 mg
Repa - lišće = 114 mg
Špinat = 99 mg
Rikota (sir od obranog mlijeka) = 90 mg
Leća = 79 mg
Leblebija = 53 mg
Zobene pahuljice= 52 mg[25]
Jaja, kuhana = 50 mg
Narandža = 40 mg
Ljudsko mlijeko = 33 mg
Riža, bijela, dugog zrna = 19 mg
Govedina = 12 mg
Bakalar kao hrana = 11 mg

Mjerenje u krvi

[uredi | uredi izvor]

Količina kalcija u krvi (tačnije, u krvnoj plazmi) može se mjeriti kao ukupni kalcij, koji uključuje i kalcij vezan za proteine i slobodni kalcij. Nasuprot tome, ionizirani kalcij je mjera slobodnog kalcija. Abnormalno visok nivo kalcija u plazmi naziva se hiperkalcemija, a abnormalno nizak nivo se naziva hipokalcemija, pri čemu se "abnormalan" općenito odnosi na nivoe izvan referentnog raspona.

Referentni rasponi za krvne pretrage za kalcij
CiljanaDonja granicaGornja granicaJedinica
Ionizirani kalcij1,03[26] 1,10[27]1,23,[26] 1,30[27]mmol/L
4,1,[28] 4.4[28]4.9,[28] 5.2[28]mg/dL
Ulupni kalcij2,1,[29][30] 2.2[27]2,5,[27][30] 2,6,[30] 2.8[29]mmol/L
8,4,[29] 8,5[31]10,2,[29] 10,5[31]mg/dL

Glavni metodi za mjerenje kalcija u serumu su:[32]

  • Metoda s o-krezolfalein kompleksonom; Nedostatak ove metode je što hlapljiva priroda 2-amino-2-metil-1-propanola korištenog u ovoj metodi zahtijeva kalibraciju metode svakih nekoliko sati u kliničko-laboratorijskim uvjetima.
  • Metod s arsenazo III; Ovaj metod je robusniji, ali arsen u reagensu predstavlja opasnost po zdravlje.

Ukupna količina Ca2+ prisutnog u tkivu može se izmjeriti korištenjem atomske apsorpcijske spektroskopije, u kojoj se tkivo isparava i sagorijeva. Za mjerenje koncentracije Ca2+ ili prostorne distribucije unutar ćelijske citoplazme in vivo ili in vitro, može se koristiti niz fluorescentnih reportera. To uključuje ćelijski propusne, kalcij-vezujuće fluorescentne boje kao što su Fura-2 ili genetički modificirana varijanta zelenog fluorescentnog proteina (GFP) nazvana Cameleon.

Korigirani kalcij

[uredi | uredi izvor]

Budući da pristup ioniziranom kalciju nije uvijek dostupan, umjesto toga se može koristiti korigirani kalcij. Za izračunavanje korigiranog kalcija u mmol/L uzima se ukupni kalcij u mmol/L i dodaje se ((40 minus serumski albumin u g/L) pomnoženo sa 0,02).[33] Međutim, postoji kontroverza oko korisnosti korigovanog kalcija jer možda nije bolji od ukupnog kalcija.[34] Može biti korisnije korigovati ukupni kalcijum i za albumin i za anionski jaz.[35][36]

Ostale životinje

[uredi | uredi izvor]

Kičmenjaci

[uredi | uredi izvor]

Kod kičmenjaka , kalcijevi ioni, kao i mnogi drugi ioni, od toliko su vitalnog značaja za mnoge fiziološke procese da se njihova koncentracija održava unutar određenih granica kako bi se osigurala adekvatna homeostaza. To dokazuje ljudski kalcij plazme, koji je jedna od najreguliranijih fizioloških varijabli u ljudskom tijelu. Normalni nivoi u plazmi variraju između 1 i 2% u bilo kojem datom vremenu. Otprilike polovina ioniziranog kalcija cirkulira u svom nevezanom obliku, dok je druga polovina u kompleksu s proteinima plazme kao što je albumin, kao i anioni, uključujući bikarbonat, citrat, fosfat i sulfat.[37]

Regulacija kalcija u ljudskom tijelu [38]

Različita tkiva sadrže kalcij u različitim koncentracijama. Na primjer, Ca2+ (uglavnom kalcij-fosfat i nešto kalcij-sulfat) je najvažniji (i specifični) element kostiju i kalcificirane hrskavice. Kod ljudi, ukupni sadržaj kalcija u tijelu prisutan je uglavnom u obliku koštanog minerala (otprilike 99%). U ovom stanju, on je uglavnom nedostupan za razmjenu/bioraspoloživost. Način da se ovo prevaziđe je proces resorpcije kostiju, u kojem se kalcij oslobađa u krvotok djelovanjem koštanih osteoklasta. Ostatak kalcija prisutan je u ekstracelularnim i intracelularnim tekućinama.

Unutar tipske ćelije, unutarćelijska koncentracija ioniziranog kalcija je otprilike 100 nM, ali je podložna povećanju od 10 do 100 puta tokom različitih ćelijskih funkcija. Intracelularni nivo kalcija održava se relativno niskim u odnosu na vanćelijsku tečnost, približno 12.000 puta većim. Ovaj gradijent se održava putem različitih plazmamembranskih kalcijskih pumpi koje koriste ATP za energiju, kao i značajnim skladištenjem unutar intracelularnih odjeljaka. U električno podražljivim ćelijama, kao što su skeletni i srčani mišići i neuroni, depolarizacija membrane dovodi do prolaznog Ca2+ sa citosolnom koncentracijom Ca2+ koja dostiže oko 1 μM.[39] Mitohondrije su sposobne da vezivaju i skladište dio tog Ca2+. Procijenjeno je da koncentracija slobodnog kalcija u mitohondrijskom matriksu raste do desetina mikromolarnih nivoa in situ tokom neuronske aktivnosti.[40]

Efekti

[uredi | uredi izvor]

Efekti kalcija na ljudske ćelije su specifični, što znači da različite vrste ćelija reaguju na različite načine. Međutim, u određenim okolnostima, njegovo djelovanje može biti općije. Ca2+ ioni su jedni od najrasprostranjenijih drugih glasnika koji se koriste u transdukciji signala. Oni ulaze u citoplazmu ili izvan ćelije kroz ćelijsku membranu putem kalcijumskih kanala (kao što su proteini koji vezuju kalcijum ili naponski kontrolisani kalcijski kanali), ili iz nekih unutrašnjih skladišta kalcija kao što je endoplazmatski retikulum[4] i mitohondrije. Nivoi intracelularnog kalcija regulisani su transportnim proteinima koji ga uklanjaju iz ćelije. Naprimjer, natrij-kalcijski izmjenjivač koristi energiju iz elektrohemijskog gradijenta natrijuma spajanjem ulaska natrijuma u ćeliju (i niz njen gradijent koncentracije) sa transportom kalcijuma iz ćelije. Pored toga, plazmatska membranska Ca2+ ATPaza (PMCA) dobija energiju za pumpanje kalcijuma iz ćelije hidrolizom adenozin-trifosfata (ATP). U neuronima, naponski zavisni, kalcijum-selektivni jonski kanali su važni za sinapsni prijenos putem oslobađanja neurotransmitera u sinapsnu pukotinu putem fuzija vezikula sinapsnih vezikula.

Ringer je još 1882. otkrio funkciju kalcija u kontrakciji mišića. Naknadna istraživanja su otkrila njegovu ulogu kao glasnika otprilike stoljeće kasnije. Budući da je njegovo djelovanje međusobno povezano s cAMP-om, nazivaju se sinarhijski glasnici. Kalcij se može vezati za nekoliko različitih proteina, moduliranih kalcijem, kao što su troponin-C (prvi koji je identificiran) i kalmodulin, proteini koji su neophodni za podsticanje kontrakcije u mišićima.

U endotelnim ćelijama koje oblažu unutrašnjost krvnih sudova, Ca2+ ioni mogu regulirati nekoliko signalnih puteva koji uzrokuju opuštanje glatkih mišića koji okružuju krvne sudove. Neki od ovih Ca2+-aktiviranih puteva uključuju stimulaciju eNOS-a za proizvodnju dušik-oksida, kao i stimulaciju Kca kanala za izbacivanje K+ i uzrokuju hiperpolarizaciju ćelijske membrane. I dušik-oksid i hiperpolarizacija uzrokuju opuštanje glatkih mišića, kako bi se regulirala količina tonusa u krvnim sudovima.[41] Međutim, disfunkcija unutar ovih Ca2+-aktiviranih puteva može dovesti do povećanja tonusa uzrokovanog nereguliranom kontrakcijom glatkih mišića. Ova vrsta disfunkcije može se vidjeti kod kardiovaskularnih bolesti, hipertenzija i dijabetesa.[42]

Koordinacija kalcija ima važnu ulogu u definiranju strukture i funkcije proteina. Primjer proteina s koordinacijom kalcija je von Willebrandov faktor (vWF) koji ima bitnu ulogu u procesu stvaranja krvnog ugruška. Mjerenjem pojedinačnih molekula optičkom pincetom otkriveno je da vWF vezan za kalcij djeluje kao senzor sile smicanja u krvi. Sila smicanja dovodi do razmotavanja A2 domena vWF, čija se brzina ponovnog savijanja dramatično povećava u prisustvu kalcija.[43]

Adaptacija

[uredi | uredi izvor]

Protok Ca2+ iona reguliše nekoliko sekundarnih sistema glasnika u neuralnoj adaptaciji za vizuelni, slušni i olfaktorni sistem. Često može biti vezan za kalmodulin, kao što je to slučaj u olfaktornom sistemu, kako bi pojačao ili potisnuo kationske kanale.[44] U drugim slučajevima, promjena nivoa kalcija može zapravo osloboditi gvanilil-ciklazu od inhibicije, kao u sistemu fotorecepcije.[45] Ca2+ ion također može odrediti brzinu adaptacije u nervnom sistemu, ovisno o receptorima i proteinima koji imaju različit afinitet za detekciju nivoa kalcija, kako bi otvorili ili zatvorili kanale pri visokoj i niskoj koncentraciji kalcija u ćeliji u tom trenutku.[46]

Tip ćelije Efekt
Endotelne ćelije↑Vazodilatacija
Sekrecijske ćelije (uglavnom)↑Sekrecija (fuzija vezikula)
Jukstaglomerularna ćelija↓Sekrecija [47]
Glavna paratiroidna ćelija↓Sekrecija [47]
NeuroniTransmisija (fuzija vezikula), neuralna adaptacija
T-ćelijeAktivacija kao odgovor na prezentaciju antigena T-ćelijskom receptoru[48]
Miociti
RaznoAktivacija protein-kinaze C
Dodatno štivo: Funkcija protein-kinaze C
Referentni rasponi za krvne pretrage, prikazujući nivoe kalcija ljubičastom bojom desno

Negativni efekti i patologija

[uredi | uredi izvor]

Značajno smanjenje koncentracije ekstracelularnih Ca2+ iona može rezultirati stanjem poznatim kao hipokalcemijska tetanija, koje se karakterizira spontanim pražnjenjem motornih neurona. Osim toga, teška hipokalcemija će početi utjecati na aspekte koagulacije krvi i transdukcije signala.

Ca2+ ioni mogu oštetiti ćelije ako uđu u prevelikom broju (na primjer, u slučaju eksitotoksičnosti ili prekomjerne ekscitacije neuralnih krugova, što se može dogoditi kod neurodegenerativnih bolesti ili nakon povreda kao što su trauma mozga ili moždani udar). Prekomjerni unos kalcija u ćeliju može je oštetiti ili čak uzrokovati apoptozu, odnosno smrt nekrosoma. Kalcij također djeluje kao jedan od primarnih regulatora osmotskog stresa (osmotski šok). Hronično povišen kalcij u plazmi (hiperkalcemija) povezan je sa srčanim aritmijama i smanjenom neuromuskularnom ekscitabilnošću. Jedan od uzroka hiperkalcemije je stanje poznato kao hiperparatireoidizam.

Beskičmenjaci

[uredi | uredi izvor]

Neki beskičmenjaci koriste kalcijeve spojeve za izgradnju svog egzoskeleta (ljušture i oklopa) ili endoskeleta (bodljokožne ploče i krečnjačke spikule) kod Porifera.

Biljke

[uredi | uredi izvor]

Zatvaranje stoma

[uredi | uredi izvor]
Kalcij GCaMP reporter u polenovoj cijevi paradajza

Kada abscisinska kiselina signalizira ćelijama čuvarima, slobodni Ca2+ ioni ulaze u citosol i izvan ćelije i iz unutrašnjih rezervi, preokrećući gradijent koncentracije tako da K+ ioni počinju izlaziti iz ćelije. Gubitak rastvorenih materija čini ćeliju mlitavom i zatvara stomske pore.

Ćelijska dioba

[uredi | uredi izvor]

Kalcij je neophodan ion u formiranju mitotskog vretena. Bez mitotsog vretena, ćelijska dioba se ne može dogoditi. Iako mladi listovi imaju veću potrebu za kalcijem, stariji listovi sadrže veće količine kalcija jer je relativno nepokretan kroz biljku. Ne transportuje se kroz floem jer se može vezati s drugim hranjivim ionima i precipitirati iz tečnih rastvora.

Strukturne uloge

[uredi | uredi izvor]

Ca2+ ioni su esencijalna komponenta biljnih [ćelijski zid|[ćelijskih zidova]] i ćelijskih membrana, i koriste se kao kationi za uravnoteženje organskih aniona u biljnoj vakuoli.[49] Koncentracija Ca2+ u vakuoli može dostići milimolarne nivoe. Najupečatljivija upotreba Ca2+ iona kao strukturnog elementa u algama javlja se u morskim kokolitoforama, koje koriste Ca2+ za formiranje ploča kalcij-karbonata, kojima su prekrivene.

Kalcij je potreban za formiranje pektina u srednjoj lameli novoformiranih ćelija.

Kalcij je potreban za stabilizaciju propusnosti ćelijskih membrana. Bez kalcija, ćelijski zidovi nisu u stanju stabilizirati i zadržati svoj sadržaj. Ovo je posebno važno u razvoju plodova. Bez kalcija, ćelijski zidovi su slabi i ne mogu zadržati sadržaj ploda.

Neke biljke akumuliraju Ca u svojim tkivima, čineći ih tako čvršćim. Kalcij se skladišti kao kristali Ca-oksalata u plastidima.

Ćelijska signalizacija

[uredi | uredi izvor]

Ca2+ ioni se obično drže na nanomolarnim nivoima u citosolu biljnih ćelija i djeluju u brojnim putevima prenosa signala kao drugi glasnici.

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Kléber, André G.; Rudy, Yoram (1. 4. 2004). "Basic Mechanisms of Cardiac Impulse Propagation and Associated Arrhythmias". Physiological Reviews. 84 (2): 431–488. doi:10.1152/physrev.00025.2003. ISSN 0031-9333. PMID 15044680.
  2. 1 2 Brini, Marisa; Ottolini, Denis; Calì, Tito; Carafoli, Ernesto (2013). "Calcium in Health and Disease". u Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel (ured.). Interrelations between Essential Metal Ions and Human Diseases. Metal Ions in Life Sciences. 13. Springer. str. 81–137. doi:10.1007/978-94-007-7500-8_4. ISBN 978-94-007-7499-5. PMID 24470090.
  3. 1 2 Brini, Marisa; Call, Tito; Ottolini, Denis; Carafoli, Ernesto (2013). "Intracellular Calcium Homeostasis and Signaling". u Banci, Lucia (ured.). Metallomics and the Cell. Metal Ions in Life Sciences. 12. Springer. str. 119–68. doi:10.1007/978-94-007-5561-1_5. ISBN 978-94-007-5560-4. PMID 23595672. electronic-book ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 electronic-ISSN 1868-0402
  4. 1 2 Wilson, C.H.; Ali, E.S.; Scrimgeour, N.; Martin, A.M.; Hua, J.; Tallis, G.A.; Rychkov, G.Y.; Barritt, G.J. (2015). "Steatosis inhibits liver cell store-operated Ca(2)(+) entry and reduces ER Ca(2)(+) through a protein kinase C-dependent mechanism". Biochem J. 466 (2): 379–90. doi:10.1042/bj20140881. PMID 25422863.
  5. ↑ Milo, Ron; Philips, Rob. "Cell Biology by the Numbers: What are the concentrations of different ions in cells?". book.bionumbers.org. Pristupljeno 24. 3. 2017.
  6. 1 2 Institute of Medicine (US) Committee to Review Dietary Reference Intakes for Vitamin D Calcium; Ross, A. C.; Taylor, C. L.; Yaktine, A. L.; Del Valle, H. B. (2011). Dietary Reference Intakes for Calcium and Vitamin D, Chapter 5 Dietary Reference Intakes pages 345–402. Washington, D.C.: National Academies Press. doi:10.17226/13050. ISBN 978-0-309-16394-1. PMID 21796828. S2CID 58721779.
  7. ↑ Balk EM, Adam GP, Langberg VN, Earley A, Clark P, Ebeling PR, Mithal A, Rizzoli R, Zerbini CA, Pierroz DD, Dawson-Hughes B (decembar 2017). "Global dietary calcium intake among adults: a systematic review". Osteoporosis International. 28 (12): 3315–24. doi:10.1007/s00198-017-4230-x. PMC 5684325. PMID 29026938.
  8. ↑ "The Top 300 of 2022". ClinCalc. Arhivirano s originala, 30. 8. 2024. Pristupljeno 30. 8. 2024.
  9. ↑ "Calcium Drug Usage Statistics, United States, 2013 - 2022". ClinCalc. Pristupljeno 30. 8. 2024.
  10. ↑ "Overview on Dietary Reference Values for the EU population as derived by the EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies" (PDF). 2017.
  11. ↑ Institute of Medicine (US) Committee to Review Dietary Reference Intakes for Vitamin D Calcium; Ross, A. C.; Taylor, C. L.; Yaktine, A. L.; Del Valle, H. B. (2011). Dietary Reference Intakes for Calcium and Vitamin D, Chapter 6 Tolerable Upper Intake Levels pages 403–56. Washington, D.C.: National Academies Press. doi:10.17226/13050. ISBN 978-0-309-16394-1. PMID 21796828. S2CID 58721779.
  12. ↑ Tolerable Upper Intake Levels For Vitamins And Minerals (PDF), European Food Safety Authority, 2006
  13. ↑ "Federal Register May 27, 2016 Food Labeling: Revision of the Nutrition and Supplement Facts Labels. FR page 33982" (PDF).
  14. ↑ "Daily Value Reference of the Dietary Supplement Label Database (DSLD)". Dietary Supplement Label Database (DSLD). Arhivirano s originala, 7. 4. 2020. Pristupljeno 16. 5. 2020.
  15. ↑ Food Labeling: Health Claims; Calcium and Osteoporosis, and Calcium, Vitamin D, and Osteoporosis U.S. Food and Drug Administration.
  16. ↑ Qualified Health Claims: Letter of Enforcement Discretion – Calcium and Hypertension; Pregnancy-Induced Hypertension; and Preeclampsia (Docket No. 2004Q-0098) U.S. Food and Drug Administration (2005).
  17. ↑ Qualified Health Claims: Letter Regarding Calcium and Colon/Rectal, Breast, and Prostate Cancers and Recurrent Colon Polyps (Docket No. 2004Q-0097) U.S. Food and Drug Administration (2005).
  18. ↑ Qualified Health Claims: Letter of Denial – Calcium and Kidney Stones; Urinary Stones; and Kidney Stones and Urinary Stones (Docket No. 2004Q-0102) U.S. Food and Drug Administration (2005).
  19. ↑ Qualified Health Claims: Letters of Denial - Calcium and a Reduced Risk Of Menstrual Disorders (Docket No. 2004Q-0099) U.S. Food and Drug Administration (2005)
  20. ↑ Calcium and contribution to the normal development of bones: evaluation of a health claim Arhivirano 20. 12. 2019. na Wayback Machine European Food Safety Authority (2016).
  21. ↑ Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to calcium and potassium and maintenance of normal acid-base balance Arhivirano 1. 9. 2019. na Wayback Machine European Food Safety Authority (2011).
  22. ↑ Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to calcium and maintenance of normal bone and teeth (ID 2731, 3155, 4311, 4312, 4703), maintenance of normal hair and nails (ID 399, 3155), maintenance of normal blood LDL-cholesterol concentrations (ID 349, 1893), maintenance of normal blood HDL-cholesterol concentrations (ID 349, 1893), reduction in the severity of symptoms related to the premenstrual syndrome (ID 348, 1892), "cell membrane permeability" (ID 363), reduction of tiredness and fatigue (ID 232), contribution to normal psychological functions (ID 233), contribution to the maintenance or achievement of a normal body weight (ID 228, 229) and regulation of normal cell division and differentiation Arhivirano 1. 9. 2019. na Wayback Machine EFSA Journal 2010;8(10):1725.
  23. ↑ "Food Composition Databases Show Nutrients List". USDA Food Composition Databases. United States Department of Agriculture: Agricultural Research Service. Arhivirano s originala, 29. 11. 2017. Pristupljeno 29. 11. 2017.
  24. ↑ "SR Legacy Nutrient Search". usda.gov. Pristupljeno 7. 4. 2020.
  25. ↑ "FoodData Central". Arhivirano s originala, 3. 4. 2019. Pristupljeno 29. 11. 2022.
  26. 1 2 Larsson L, Ohman S (novembar 1978). "Serum ionized calcium and corrected total calcium in borderline hyperparathyroidism". Clin. Chem. 24 (11): 1962–65. doi:10.1093/clinchem/24.11.1962. PMID 709830. Arhivirano s originala, 12. 12. 2019. Pristupljeno 21. 10. 2011.
  27. 1 2 3 4 Reference range list from Uppsala University Hospital ("Laborationslista"). Artnr 40284 Sj74a. Issued on 22 April 2008
  28. 1 2 3 4 Derived from molar values using molar mass of 40.08  g•mol−1
  29. 1 2 3 4 Last page of Deepak A. Rao; Le, Tao; Bhushan, Vikas (2007). First Aid for the USMLE Step 1 2008 (First Aid for the Usmle Step 1). McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-149868-5.
  30. 1 2 3 Derived from mass values using molar mass of 40.08  g•mol−1
  31. 1 2 Blood Test Results – Normal Ranges Arhivirano 2. 11. 2012. na Wayback Machine Bloodbook.Com
  32. ↑ Clin Chem. 1992 Jun;38(6):904–08. Single stable reagent (Arsenazo III) for optically robust measurement of calcium in serum and plasma. Leary NO, Pembroke A, Duggan PF.
  33. ↑ Minisola, S; Pepe, J; Piemonte, S; Cipriani, C (2. 6. 2015). "The diagnosis and management of hypercalcaemia". BMJ (Clinical Research Ed.). 350: h2723. doi:10.1136/bmj.h2723. PMID 26037642. S2CID 28462200.
  34. ↑ Thomas, Lynn K.; Othersen, Jennifer Bohnstadt (2016). Nutrition Therapy for Chronic Kidney Disease (jezik: engleski). CRC Press. str. 116. ISBN 978-1-4398-4950-7.
  35. ↑ Yap, E; Roche-Recinos, A; Goldwasser, P (30. 12. 2019). "Predicting Ionized Hypocalcemia in Critical Care: An Improved Method Based on the Anion Gap". The Journal of Applied Laboratory Medicine. 5 (1): 4–14. doi:10.1373/jalm.2019.029314. PMID 32445343.
  36. ↑ Yap, E; Ouyang, J; Puri, I; Melaku, Y; Goldwasser, P (1. 6. 2022). "Novel methods of predicting ionized calcium status from routine data in critical care: External validation in MIMIC-III". Clinica Chimica Acta. 531: 375–381. doi:10.1016/j.cca.2022.05.003. PMID 35526587 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). S2CID 248568849 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  37. ↑ Brini, Marisa; Ottolini, Denis; Calì, Tito; Carafoli, Ernesto (2013). "Calcium in Health and Disease". u Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel (ured.). Interrelations between Essential Metal Ions and Human Diseases. Metal Ions in Life Sciences. 13. Springer. str. 81–138. doi:10.1007/978-94-007-7500-8_4. ISBN 978-94-007-7499-5. PMID 24470090.
  38. ↑ Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L (2003). "The Parathyroid Glands and Vitamin D". Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach. Elsevier/Saunders. str. 1094. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  39. ↑ Clapham, David E. (2007). "Calcium Signaling". Cell. 131 (6): 1047–1058. doi:10.1016/j.cell.2007.11.028. PMID 18083096. S2CID 15087548.
  40. ↑ Ivannikov, M.; et al. (2013). "Mitochondrial Free Ca2+ Levels and Their Effects on Energy Metabolism in Drosophila Motor Nerve Terminals". Biophys. J. 104 (11): 2353–61. Bibcode:2013BpJ...104.2353I. doi:10.1016/j.bpj.2013.03.064. PMC 3672877. PMID 23746507.
  41. ↑ Christopher J Garland, C Robin Hiley, Kim A Dora. EDHF: spreading the influence of the endothelium. British Journal of Pharmacology. 164:3, 839–52. (2011).
  42. ↑ Hua Cai, David G. Harrison. Endothelial Dysfunction in Cardiovascular Diseases: The Role of Oxidant Stress. Circulation Research. 87, 840–44. (2000).
  43. ↑ Jakobi AJ, Mashaghi A, Tans SJ, Huizinga EG. Calcium modulates force sensing by the von Willebrand factor A2 domain. Nature Communications 2011 Jul 12;2:385.
  44. ↑ Dougherty, D. P.; Wright, G. A.; Yew, A. C. (2005). "Computational model of the cAMP-mediated sensory response and calcium-dependent adaptation in vertebrate olfactory receptor neurons". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (30): 10415–20. Bibcode:2005PNAS..10210415D. doi:10.1073/pnas.0504099102. PMC 1180786. PMID 16027364.
  45. ↑ Pugh, E. N. Jr.; Lamb, T. D. (1990). "Cyclic GMP and calcium: The internal messengers of excitation and adaptation in vertebrate photoreceptors". Vision Research. 30 (12): 1923–48. doi:10.1016/0042-6989(90)90013-b. PMID 1962979. S2CID 22506803.
  46. ↑ Gillespie, P. G.; Cyr, J. L. (2004). "Myosin-1c, the hair cell's adaptation motor". Annual Review of Physiology. 66: 521–45. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.112842. PMID 14977412.
  47. 1 2 Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L (2003). Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approach. Elsevier/Saunders. str. 867. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  48. ↑ Levinson, Warren (2008). Review of medical microbiology and immunology. McGraw-Hill Medical. str. 414. ISBN 978-0-07-149620-9.
  49. ↑ White, Philip J.; Martin R. Broadley (2003). "Calcium in Plants". Annals of Botany. 92 (4): 487–511. doi:10.1093/aob/mcg164. PMC 4243668. PMID 12933363.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Kliničke biohemijske analize krvi Šablon:Signalizacija dušik-oksida

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Kalcij_u_biologiji&oldid=3903064"