Kokolitoforide

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Coccolithophore
(Kokolitofore)
Kasni trijas → Sadašnjost
Kokolitoforida Gephyrocapsa oceanica
Kokolitoforida Gephyrocapsa oceanica
Sistematika
Carstvo Diaphoretickes
Potcarstvo Hacrobia
Koljeno Haptophyta
Razred Prymnesiophyceae
Red Isochrysidales,
Coccolithales

Coccolithophore ili kokolitoforide[1] su jednoćelijske, eukariotske fitoplanktonske alge. Pripadaju ili carststvu Protista, prema Whittakerovoj klasifikaciju od pet carstava ili kladusu Hacrobia, prema novijem sistemu biološke klasifikacije. Unutar Hacrobia, kokolitoforide su u koljenu ili diviziji Haptophyta, razred Prymnesiophyceae ili Coccolithophyceae.[2]

Kokolitoforoide se odlikuju posebnim kalcij-karbonatnim pločama (ili ljuskama) nejasne funkcije zvane kokoliti, koje su također važni u paleontologija mikrofosilima. Međutim, postoje vrste Prymnesiophyceae kojima nedostaju kokoliti (npr. u rodu Prymnesium), pa nije svaki pripadnik Prymnesiophyceae kokolitofoforid.[3] Kokolitoforide su gotovo isključivo morski organizmi i nalaze se u velikom broju u zoni sunčevog zračenja okeana.

Najzastupljenija vrsta kokolitoforida je Emiliania huxleyi iz reda Isochrysidales , porodica Noëlaerhabdaceae.[2] Nađene su u umjerenim suptropskim i tropskim okeanima.[4] To je čini važanim dijelo baze planktona velikog dijela morskih mreža istrane. To je ujedno i najbrže rastuća kokolitofora u laboratorijskim kulturama.[5] Intenzivno je proučavana u pojavama cvjetanja koje nastaju u vodama iscrpljenim hranjivim tvarima nakon ljetne reformacije termoklina,[6][7] i za proizvodnju molekula poznatih kao alkenoni koje obično koriste naučnici o zemlji kao sredstvo za procjenu prošlosti temperatura morske površine.[8]

Kokolitoride su od posebnog interesa za one koji proučavaju globalno klimatske promjene jer kako kiselost okeana raste, njihovi kokoliti mogu postati još važniji kao otapanje ugljika.[9] Nadalje, koriste se strategije upravljanja kako bi se spriječilo cvjetanje mora u vezi s eutrofikacijom, jer ono dovodi do smanjenja protoka hranjivih tvari do nižih nivoa okeana.[10]

Struktura[uredi | uredi izvor]

Coccolithus pelagicus.

Kokolitoforide su sferne ćelije veličine oko 5–100 mikrometra, okružene krečnjačkim pločicama koje se zovu kokoliti, a koje su dužine oko 2–25 mikrometra. Svaka ćelija sadrži dva smeđa hloroplasta koji okružuju ćelijsko jedro.[11]

Egzoskelet – kokosfera[uredi | uredi izvor]

Svaki jednoćelijski plankton zatvoren je u svoj skup kokolita, kalcificiranih ljuski, koje čine njegov egzoskelet ili kokosferu.[12] Kokoliti nastaju unutar ćelije i dok neke vrste održavaju jedan sloj tokom života samo proizvodeći nove kokolite dok ćelija raste, druge ih neprekidno proizvode i odbacujuaju. Primarni sastojak kokolita je kalcij-karbonat ili kreda. Kalcij-karbonat je transparentan, tako da fotosintetska aktivnost organizma nije ugrožena njegovom ugradnjom u kokosferu.[13]

Stvaranje kokolita: Kokoliti nastaju postupkom biomineralizacija poznatim kao kokolitogeneza.[11] Općenito, kalcifikacija kokolita nastaje u prisustvu svjetlosti, a ove se ljuskice proizvode mnogo više tokom eksponencijalne faze rasta nego u stacionarnoj fazi.[14] Iako još nije u potpunosti shvaćen, proces biomineralizacije je strogo reguliran kalcijskom signalizacijom. Formiranje kalcita započinje u Golgijevom aparatu gdje proteinske matrice ukidaju nastanak kristala CaCO3 i složene kisele polisaharidne kontrole oblika i rasta ovih kristala.[15][16]

Tipovi strukture: ovisno o stadiju fitoplanktona u životnom ciklusu, mogu se formirati dvije različite varijante kokolita. Holokokoliti se proizvode samo u haploidnoj fazi, bez radijalne simetrije, a sastoje se od stotina do hiljada sličnihsićušnih (oko 0,1 µm) rombnih kristala kalcita. Smatra se da se ovi kristali bar djelomično formiraju izvan ćelije. Heterokokoliti se javljaju samo u diploidnoj fazi, imaju radijalnu simetriju i sastoje se od relativno malo složenih kristalnih jedinica (manje od 100). Iako su rijetke, primijećene su kombinirane kokosfere koje sadrže i holokokoliste i heterokokoliste kod planktona koji imaju prijelazne životne cikluse kokolitora. Konačno, kokosfere nekih vrsta su vrlo modificirane različitim dodacima izrađenim od specijaliziranih kokolita.[17]

Funkcija kokosfere je nejasna, ali su pretpostavljene mnoge potencijalne uloge. Najočiglednije kokoliti mogu zaštititi fitoplankton od grabežljivaca. Također se čini da im pomaže da stvore stabilniji pH. Tokom fotosinteze ugljik-dioksid se uklanja iz vode, čineći ga osnovnim. Također kalcifikacija uklanja ugljik-dioksid, ali hemija iza njega vodi u suprotnu pH reakciju; to čini vodu kiselijom. Kombinacija fotosinteze i kalcifikacije stoga se međusobno izjednačavaju u vezi s promjenama pH.[18] Pored toga, ti egzoskeleti mogu pružiti prednost u proizvodnji energije, jer kokolitogeneza izgleda da je jako vezana sa fotosintezom. Organska precipitacija kalcij-karbonata iz otopine bikarbonata stvara slobodni ugljik-dioksid direktno unutar ćelijskog tijela alge, a ovaj dodatni izvor plina je tada dostupan kokolitoforama za fotosintezu. Pretpostavlja se da oni mogu pružati barijeru poput ćelijskog zida za izolaciju unutarćelijske hemije iz morskog okoliša.[19] Preciznija, odbrambena svojstva kokolita mogu uključivati zaštitu od osmotskih promjena, hemijskog ili mehaničkog udara i svjetlosti kratke talasne dužine.[20] Predloženo je također i da dodana težina više slojeva kokolita omogućava organizmu da potone ka niže i više hranjivim slojevima vode i obrnuto, da kokoliti dodaju uzgon, zaustavljajući ćeliju da ne potone na opasne dubine.[21] Za kokolitne dodatke također je predloženo da imaju nekoliko funkcija, poput inhibiranja ishrane za zooplankton.[17]

Upotreba[uredi | uredi izvor]

Kokoliti su glavna komponenta krede, stijena kasne krede koje su široko rasprostranjena u južnoj Engleskoj i tvore Bijele litice Dovera, te drugih sličnih stijena u mnogim drugim dijelovima svijeta.[7] Sada su sedimentirani kokoliti glavni sastojak karbonatnih ooza koji prekrivaju do 35% dna okeana, a mjestimično su kilometarske debljine.[15] Zbog bogatstva i širokog geografskog raspona, kokoliti koji čine slojeve ovih jajolikih i kredastih sedimenata koji se formiraju tokom taloženja služe kao vrijedni mikrofosili.

Anatomija ćelije[uredi | uredi izvor]

Zatvorena u svakoj kokosferi, nalazi se jedna ćelija sa membranom vezanom sa organelama. Dva velika hloroplasta sa smeđim pigmentom nalaze se na obje strane ćelije i okružuju ćelijsko jedro, mitohondrije, golgijev aparat, endoplazmatski retikulum i ostale organele. Svaka ćelija također ima dvije bičaste strukture, koje sudjeluju ne samo u pokretljivosti, već i u mitozi i stvaranju citoskeleta.[22] Kod nekih vrsta prisutna je i funkcionalna ili zakržljala [haptonema].[20] Ova struktura, koja je karakteristične za haptofite, zavija se i odmotava, kao odgovor na podražaje iz okoline. Iako je slabo shvaćena, predloženo je da je uključena u hvatanje plijena.[22]

Globalno rasprostranjenje[uredi | uredi izvor]

Uopćeno rasprostranjenje Coccolithophorida u okeanu

Kokolitoforide se javljaju širom svjetskog okeana. Njihova distribucija varira okomito po slojevima u okeanu i geografski po različitim vremenskim zonama.[23] Dok se većina modernih kokholitorida može nalaziti u njihovim pripadajućim stratifikovanim oligotrofnim uslovima, najbrojnija njihova područja, u kojima postoji najveća raznolikost vrsta nalaze su u suptropskim zonama sa umjerenom klimom.[24] Dok su temperatura vode i količina intenziteta svjetlosti koja uđe u površinu vode utjecajniji faktori u određivanju gdje se vrste nalaze, okeanske struje također mogu odrediti lokaciju na kojoj se nalaze određene vrste kokolitofora.[25]

Iako se pokretljivost i formiranje kolonija razlikuju u skladu s životnim ciklusom različitih vrsta kokolitofora, često postoji alternacija između pokretne, haploidne faze i nepokretne diploidne faze. U obje faze raspršivanje organizma u najvećoj mjeri je posljedica okeanski struja i obrazaca cirkulacije.[15]

U Tihoom okeanu identificirano je otprilike 90 vrsta sa šest zasebnih zona koje se odnose na različite pacifičke struje koje sadrže jedinstvene grupe različitih vrsta kokolitofor.[26] Najveća raznolikost koktolitofora u Tihom okeanu bila je u područjukoje se smatra centralnom sjevernom zonom, a to je područje između 30oN i 5oN, sačinjeno od sjeverne ekvatorske struje i ekvatorake protivstruje. Ove dvije struje kreću se u suprotnim smjerovima, prema istoku i zapadu, omogućujući snažno miješanje voda i velikom broju vrsta da nasele ovo područje.[26]

U Atlantskom okeanu najbrojnije su vrste Emiliania huxleyi i Florisphaera profunda s manjim koncentracijama vrsta Umbellosphaera nepravilis, Umbellosphaera tenuis i različitih vrsta roda Gephyrocapsa.[26] Na količinu dubokomorskih oblika utiču lanci ishrane i termokline nastanjenih kokkolitofornih vrsta. Brojnost tih kokolitofora povećavaju u obilju kada su nutritijenti i termoklina duboki, a opada kada su plitki.[27]

Kompletna raspodjela kokolitofora danas nije poznata, a neke regije, poput Indijskog okeana, nisu tako poznate kao ostale lokacije u Tihom i Atlantskom okeanu. Također je vrlo teško objasniti raspodjelu zbog višestruko promjenjivih faktora koji uključuju svojstva okeana, poput obalnog i ekvatorijskih uzlaznih struja, frontalnih sistema, bentoskog okruženja, jedinstvene okeanske topografije i džepova izoliranih visokih ili niskih temperatura vode.[17]

Uloga u mreži ishrane[uredi | uredi izvor]

Satelitska fotografija: Mliječno plava boja ovog cvjetanja fitoplanktona u Barencovom moru snažno sugerira da sadrži kokolitofore.

Koktolitofore su jedan od najizdašnijih primarnih proizvođača u okeanu. Kao takvi, oni uveliko doprinose primarnoj produktivnosti tropskog i suptropskog okeana, međutim, upravo onoliko koliko ih je još ostalo.[28]

Ovisnost o hranjivim tvarima[uredi | uredi izvor]

Odnos koncentracija dušika, fosfora i silikata u pojedinim područjima okeana diktira natjecateljska+u dominaciju unutar fitoplanktonskih zajednica. Svaki omjer u osnovi daje izglede u korist bilo diatomeja ili drugih skupina fitoplanktona, kao što su kokolitofore. Nizak omjer silikata, dušika i fosfora omogućuje kokolitoforama da nadmaše ostale vrste fitoplanktona; međutim, dijatomeje su nadmašene kad su silikati u odnosu na fosfor prema dušiku visoki. Porast poljoprivrednih procesa dovodi do eutrofikacije voda, pa se javlja cvjetanje kokolitopfora u ovim okruženjima s visokim sadržajem dušika i fosfora, a niskim silikatima.

Uticaj na produktivnost vodenog stuba[uredi | uredi izvor]

Kalcit u kalcij-karbonatu omogućava kokolitima da rasprše više svjetlosti nego što apsorbiraju. To ima dvije važne posljedice:

  • 1) površinske vode postaju svjetlije, što znači da imaju viši albedo, i
  • 2) inducirana je fotoinhibicija, što znači da se fotosintetska proizvodnja smanjuje zbog viška svjetlosti.

U prvom slučaju, visoka koncentracija kokolitoforaa dovodi do istodobnog porasta temperature površinske vode i smanjenja temperature dubljih voda. To rezultira s više slojevitosti u vodenom stubu i smanjenje vertikalnog miješanja hranjivih sastojaka.[29] Međutim, nedavna studija procijenila je da je sveukupni učinak kokolitofora na povećano zračenje okeana manji od učinka antropogenih faktora. Stoga je sveukupni rezultat velikog cvjetanja kokolitofora smanjenje produktivnosti vodenih stubova, a ne doprinosi globalnom zagrijavanju.

Interakcija predator-plijen[uredi | uredi izvor]

Njihovi grabežljivci uključuju zajedničke grabežljivce sveukupnog itoplanktona, uključujući male ribe, zooplankton i larve školjki. Virusi specifični za ovu vrstu izolirani su s nekoliko lokacija širom svijeta i čini se da imaju glavnu ulogu u dinamici proljetnog cvjetanja.

Toksičnost[uredi | uredi izvor]

Nisu zabilježeni okolišni dokazi o toksičnosti kokolitofora, ali pripadaju razredu Prymnesiophyceae koji sadrži redove s otrovnim vrstama. Otrovne su vrste pronađene u rodovima Prymnesium Massart i Chrysochromulina Lackey. Otkriveno je da pripadnici roda "Prymnesium" proizvode hemolitske spojeve, agense odgovorne za toksičnost. Neke od tih otrovnih vrsta odgovorne su za veliko ubijanje ribe i mogu se nakupljati u organizmima kao što su školjke, prenoseći otrov kroz prehrambeni lanac. U laboratorijskim ispitivanjima toksičnosti pripadnika okeanskih rodova kokolitofora "Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus" i "Coccolithus" pokazalo se da nisu toksični, kao što su to bile i vrste obalnog roda "Hymenomonas", ali i nekoliko vrsta "Pleurohrizisa" i "Jomonlithus", oba obalna roda bila su toksična za rod "Artemia".

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ International Nanoplankton Association
  2. ^ a b Hay, W.W.; Mohler, H.P.; Roth, P.H.; Schmidt, R.R.; Boudreaux, J.E. (1967), "Calcareous nannoplankton zonation of the Cenozoic of the Gulf Coast and Caribbean-Antillean area, and transoceanic correlation", Transactions of the Gulf Coast Association of Geological Societies, 17: 428–480.
  3. ^ Schaechter, Moselio (2012). Eukaryotic Microbes. Academic Press. str. 239. ISBN 978-0-12-383876-6. Pristupljeno 30. 1. 2015.
  4. ^ "Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists", Acta Protozoologica, 45 (2): 111–136, 2005
  5. ^ Buitenhuis, Erik T.; Pangerc, Tanja; Franklin, Daniel J.; Le Quéré, Corinne; Malin, Gill (2008), "Growth Rates of Six Coccolithoripd Strains as a Function of Temperature", Limnology and Oceanography, 53 (3): 1181–1185, Bibcode:2008LimOc..53.1181B, doi:10.4319/lo.2008.53.3.1181
  6. ^ Egge, JK; Aksnes, DL (1992), "Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition", Marine Ecology Progress Series, 83 (2): 281–289, Bibcode:1992MEPS...83..281E, doi:10.3354/meps083281
  7. ^ a b "Life at the Edge of Sight—Scott Chimileski, Roberto Kolter | Harvard University Press". www.hup.harvard.edu (jezik: engleski). Pristupljeno 26. 1. 2018.
  8. ^ Bentaleb, I.; et al. (1999), "Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition", Marine Chemistry, 64 (4): 301–313, doi:10.1016/S0304-4203(98)00079-6.
  9. ^ Smith, H.E.K.; et al. (2012), "Predominance of heavily calcified coccolithophores at low CaCO3 saturation during winter in the Bay of Biscay", Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (23): 8845–8849, Bibcode:2012PNAS..109.8845S, doi:10.1073/pnas.1117508109, PMC 3384182, PMID 22615387
  10. ^ Yunev, O.A.; et al. (2007), "Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes", Estuarine, Coastal and Shelf Science, 74 (1–2): 63–67, Bibcode:2007ECSS...74...63Y, doi:10.1016/j.ecss.2007.03.030
  11. ^ a b Moheimani, N.R.; Webb, J.P.; Borowitzka, M.A. (2012), "Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review. . Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review", Algal Research, 1 (2): 120–133, doi:10.1016/j.algal.2012.06.002
  12. ^ Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. (29. 8. 2007). Evolution of Primary Producers in the Sea. Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123705181.
  13. ^ Hogan, M.C. ""Coccolithophores"". u Cleveland, Cutler J. (ured.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment.
  14. ^ Linschooten, Cornelis; et al. (1991), "Role of the light-dark cycle and medium composition on the production of coccoliths by Emiliania huxleyi (haptophyceae)", Journal of Phycology, 27 (1): 82–86, doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00082.x
  15. ^ a b c de Vargas, C.; Aubrey, M.P.; Probert, I.; Young, J. (2007). "From coastal hunters to oceanic farmers.". u Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. (ured.). Origin and Evolution of Coccolithophores. Boston: Elsevier. str. 251–285.
  16. ^ Young, J.R.; Karen, H. (2003). "Biomineralization Within Vesicles: The Calcite of Coccoliths". u Dove, P.M.; Yoreo, J.J.; Weiner, S. (ured.). Reviews in Mineralogy and Geochemistry. Washington, D.C.: Mineralogical Society of America. str. 189–216.
  17. ^ a b c Young, J.R.; et al. (2009), "Coccolith function and morphogenesis: insights from appendage-bearing coccolithophores of the family syracosphaeraceae (haptophyta)", Journal of Phycology, 45 (1): 213–226, doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00643.x, PMID 27033659
  18. ^ Microscopic marine plants bioengineer their environment to enhance their own growth - The Conversation
  19. ^ Westbroek, P.; et al. (1983), "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?", Ecological Bulletins: 291–299
  20. ^ a b Jordan, R.W. (2012), "Haptophyta", eLS, doi:10.1002/9780470015902.a0001981.pub2, ISBN 978-0470016176
  21. ^ Irie, Takahiro; et al. (2010), "Increasing costs due to ocean acidification drives phytoplankton to be more heavily calcified: optimal growth strategy of coccolithophores", PLOS ONE, 5 (10): e13436, Bibcode:2010PLoSO...513436I, doi:10.1371/journal.pone.0013436, PMC 2955539, PMID 20976167
  22. ^ a b Billard, Chantal; Inouye, Isoa (17. 8. 2004). "What is new in coccolithophore biology?". u Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (ured.). Coccolithophores-from molecular processes to global impact. Berlin: Springler. str. 1–29. ISBN 9783540219286..
  23. ^ Geisen, M.; et al. (17. 8. 2004). "Species level variation in coccolithophores=". u Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. (ured.). Coccolithophores-from molecular processes to global impact. Berlin: Springler. str. 1–29. ISBN 9783540219286..
  24. ^ Jordan, R. W.; Chamberlain, A.H.L. (1997), "Biodiversity among haptophyte algae", Biodiversity & Conservation, 6 (1): 131–152, doi:10.1023/A:1018383817777
  25. ^ Boeckel; Baumann, Karl-Heinz; Henrich, Rüdiger; Kinkel, Hanno; et al. (2006), "Coccolith distribution patterns in South Atlantic and Southern Ocean surface sediments in relation to environmental gradients", Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 53 (6): 1073–1099, Bibcode:2006DSRI...53.1073B, doi:10.1016/j.dsr.2005.11.006
  26. ^ a b c Okada; Honjo, Susumu; et al. (1973), "The distribution of oceanic coccolithophores in the Pacific", Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts, 20 (4): 355–374, Bibcode:1973DSROA..20..355O, doi:10.1016/0011-7471(73)90059-4
  27. ^ Kinkel, H.; et al. (2000), "Coccolithophores in the equatorial Atlantic Ocean: response to seasonal and Late Quaternary surface water variability", Marine Micropaleontology, 39 (1–4): 87–112, Bibcode:2000MarMP..39...87K, doi:10.1016/s0377-8398(00)00016-5
  28. ^ Rost, B.; Riebesell, U. (2004), "Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes" (PDF), Coccolithophores, 2: 99–125, doi:10.1007/978-3-662-06278-4_5, ISBN 978-3-642-06016-8
  29. ^ Morrissey, J.F.; Sumich, J.L. (2012). Introduction to the Biology of Marine Life. str. 67.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Šablon:Plankton