Kontrola ventilacije

Kontrola ventilacije su fiziološki mehanizmi uključeni u kontrolu disanja, što je kretanje zraka u i iz pluća. Ventilacija olakšava disanje. Disanje se odnosi na korištenje kisika i balansiranje ugljik-dioksida od strane tijela u cjelini ili pojedinačnih ćelija u ćelijskom disanju.^[1] Najvažnija funkcija disanja je snabdijevanje tijela kisikom i uravnoteženje nivoa ugljičnog dioksida. U većini slučajeva, parcijalni pritisak ugljik-dioksida (PCO₂), ili koncentracija ugljičnog dioksida, kontrolira respiratornu frekvenciju.

Periferni hemoreceptori koji detektuju promjene u nivoima kisika i ugljik-dioksida nalaze se u arterijskim aortnim tijelima i karotidnim tijelima. Centralni hemoreceptori]] su prvenstveno osjetljivi na promjene u pH krvi], (koje su rezultat promjena u nivoima ugljik-dioksida) i nalaze se na produženoj moždini blizu medulskih respiratornih grupa respiratornog centra.^[2] Informacije iz perifernih hemoreceptora prenose se nervnim putem do respiratornih grupa respiratornog centra. Postoje četiri respiratorne grupe, dvije u produženoj moždini i dvije u ponsu.^[3] Dvije grupe u ponsu poznate su kao ponsna respiratorna grupa.

dorzalna respiratorna grupa – u produženoj moždini
ventralna respiratorna grupa – u produženoj moždini
pneumotaksijsi centar – različita jezgra ponsa
apneustični centar – jezgro ponsa

Iz respiratornog centra, mišići disanja, posebno dijafragma,^[4] se aktiviraju kako bi uzrokovali kretanje zraka u i iz pluća.

Kontrola respiratornog ritma

Ventilacijski obrazac

Disanje je normalno nesvjestan, nevoljan, automatski proces. Obrazac motornih stimulusa tokom disanja može se podijeliti na fazu udisaja i fazu izdisaja. Udisaj pokazuje naglo, ubrzano povećanje motornog pražnjenja u respiratorne mišiće (i farinksni konstriktorni mišić)^[5] Prije kraja udisaja, dolazi do smanjenja i završetka motoričkog pražnjenja. Izdisaj je obično tih, osim pri visokim respiratornim frekvencijama.

Respiratorni centar u produženoj moždini i ponsu moždanog debla kontrolira brzinu i dubinu disanja (respiratorni ritam) putem različitih signala. To uključuje signale iz perifernih i centralnih hemoreceptora; iz vagusnog i glosofarinksnog živca koji prenose signale iz receptora istezanja pluća i drugih mehanoreceptora u plućima.^[2]^[6] kao i signali iz moždane kore i hipotalamusa.

Produžena moždina
- ventralna respiratorna grupa (uključuje pre-Bötzingerov kompleks). Ventralna respiratorna grupa kontrolira voljni prisilni izdisaj i djeluje na povećanje sile udisaja. Reguliše ritam udisaja i izdisaja.
- dorzalna respiratorna grupa (solitarno jezgro). Dorzalna respiratorna grupa kontroliše uglavnom pokrete udisaja i njihovo vremensko odvijanje.
Pons
- pneumotaksični centar.
  - Koordinira brzinu udisaja i izdisaja
  - Šalje inhibitorne impulse u inspiratorno područje
  - Uključen u fino podešavanje brzine disanja.
- Apneustični centar
  - Koordinira brzinu udisaja i izdisaja.
  - Šalje stimulativne impulse u inspiratorno područje – aktivira i produžava udisaje
  - Poništava se pneumotaktičnom kontrolom iz apneusnog područja do završetka udisaja

Kontrola ventilacijskog obrasca

Ventilacija je normalno nesvjesna i automatska, ali se može poništiti svjesnim alternativnim obrascima.^[2] Dakle, emocije mogu uzrokovati zijevanje, smijeh, uzdah (itd.), društvena komunikacija uzrokuje govor, pjesmu i zviždanje, dok se potpuno voljna poništavanja koriste za gašenje svijeća i zadržavanje daha (naprimjer, za plivanje pod vodom). Hiperventilacija može biti potpuno voljna ili kao odgovor na emocijskuu uznemirenost ili anksioznost, kada može uzrokovati uznemirujući sindrom hiperventilacije. Voljna kontrola također može uticati na druge funkcije kao što su otkucaji srca kao u jogi i meditacijama.^[7] Ventilacijski obrazac je također privremeno modificiran složenim refleksima kao što su kihanje, naprezanje, podrigivanje, kašljanje i povraćanje.

Determinante brzine ventilacije

Brzina ventilacije (respiratorni minutni volumen) je strogo kontrolirana i određena prvenstveno nivoima ugljičnog dioksida u krvi, što je određeno brzinom metabolizma. Nivoi kisika u krvi postaju važni kod hipoksije). Ove nivoe osjećaju centralni hemoreceptori na površini produžene moždine za smanjeni pH (indirektno zbog povećanja ugljičnog dioksida u cerebrospinalnoj tekućini), te periferni hemoreceptori u arterijskoj krvi za kisik i ugljični dioksid. Aferentni neuroni iz perifernih hemoreceptora dolaze putem glosofaringealnog živca (CN IX) i vagusnog živca (CN X).

Koncentracija ugljik-dioksida (CO₂) u krvi raste kada se metabolička upotreba kisika (O₂) poveća, a proizvodnja CO₂ se poveća tokom, na primjer, vježbanja. CO₂ u krvi se transportuje uglavnom kao bikarbonatni (HCO_3-) ioni, pretvaranjem prvo u ugljičnu kiselinu (H₂CO₃), pomoću enzima ugljik-anhidraza, a zatim disocijacijom ove kiseline na H⁺ i HCO^3-. Nakupljanje CO₂ stoga uzrokuje ekvivalentno nakupljanje disociranih vodikovih iona, što, po definiciji, smanjuje pH krvi. pH senzori na moždanom stablu odmah reaguju na ovaj pad pH vrijednosti, uzrokujući da respiratorni centar poveća brzinu i dubinu disanja. Posljedica je da se parcijalni pritisak CO₂ (PCO₂) ne mijenja od mirovanja do vježbanja. Tokom vrlo kratkotrajnih perioda intenzivnog vježbanja, oslobađanje mliječne kiseline u krv od strane mišića koji vježbaju uzrokuje pad pH vrijednosti krvne plazme, nezavisno od porasta PCO₂, a to će dovoljno stimulirati plućnu ventilaciju da održi pH krvi konstantnim Šablon:Prekinuto sidro na račun sniženog P_CO₂. Mehanička stimulacija pluća može izazvati određene reflekse, što je otkriveno u studijama na životinjama. Kod ljudi, čini se da su ovi faktori važniji kod novorođenčadi i pacijenata na ventilaciji, ali od malog značaja za zdravlje. Vjeruje se da je tonus respiratornih mišića moduliran mišićnim vretenom putem refleksnog luka koji uključuje kičmenu moždinu.

Lijekovi mogu uveliko uticati na brzinu disanja. Opioidi i anestetici imaju tendenciju smanjenja ventilacije, smanjujući normalan odgovor na povišene nivoe ugljik-dioksida u arterijskoj krvi. Stimulansi poput amfetamina mogu uzrokovati hiperventilaciju. Trudnoća teži povećanju ventilacije (snižavajući pritisak ugljik-dioksida u plazmi ispod normalnih vrijednosti). To je zbog povećanih nivoa progesterona i rezultira poboljšanom izmjenom gasova u placenti.

Kontrola povratne sprege

Receptori imaju važnu ulogu u regulaciji disanja i uključuju centralne i periferne hemoreceptore, i receptore istezanja pluća, mehanoreceptora.

Centralni hemoreceptori centralnog nervnog sistema, smješteni na ventrolateralnoj površini medulske moždine, osjetljivi su na pH svoje okoline.^[8]^[9]
Periferni hemoreceptori najvažnije djeluju u detekciji varijacija PO2 u arterijskoj krvi, pored detekcije arterijskog P_{CO₂ i pH.}
Mehanoreceptori se nalaze u disajnim putevima i parenhimu i odgovorni su za različite refleksne odgovore. To uključuje:
- Hering-Breuerov refleks koji prekida udisanje kako bi se spriječilo prekomjerno naduvavanje pluća i refleksne odgovore kašljanja, suženja disajnih puteva i hiperventilacija.
- Receptori gornjih disajnih puteva odgovorni su za refleksne odgovore kao što su kihanje, kašljanje, zatvaranje glotisa i štucanje.
- Refleksni odgovori kičmene moždine uključuju aktivaciju dodatnih respiratornih mišića kao kompenzaciju, odgovor na dahtanje, hipoventilaciju i povećanje frekvencije i volumena disanja.
- Nazopulmonalni i nazotoraksni refleksi regulišu mehanizam disanja produbljivanjem udaha. Pokrenuti protokom zraka, pritiskom zraka u nosu i kvalitetom zraka, impulsi iz nosne sluznice prenose se trigeminusnim živcem do respiratornog centra u moždanom stablu, a generirani odgovor se prenosi na bronhije, međurebarne mišiće i toraksnu dijafragmu.
- Headov paradoksalni refleks gdje naglo naduvavanje pluća uzrokuje prolazni respiratorni napor ili dah.

Reference

↑ Barrett, Kim E.; Barman, Susan M.; Boitano, Scott; Brooks, Heddwen L. (2012). Ganong's review of medical physiology (24th izd.). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0071780032.
1 2 3 Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd izd.). Oxford: Oxford University Press. str. 332–336. ISBN 978-0-19-856878-0.
↑ Tortora, Gerard (2008). Principles of anatomy and physiology (12. izd.). Hoboken, N.J.: Wiley. str. 905–909. ISBN 978-0470-23347-4.
↑ Tortora, G. J. and Derrickson, B. H., (2009). Principles of Anatomy and Physiology – Maintenance and continuity of the human body. 12th Edition. Danvers: Wiley
↑ Kuna, Samuel T (2000). "Respiratory-related activation and mechanical effects of the pharyngeal constrictor muscles". Respiration Physiology. 119 (2–3): 155–161. doi:10.1016/S0034-5687(99)00110-3. ISSN 0034-5687. PMID 10722858.
↑ Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th izd.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. str. 505–510. ISBN 978-1-4160-4574-8.
↑ Prasad, K.N. (1985). Udupa, R.C. (ured.). Stress and its management by yoga (2nd rev. and enl. izd.). Delhi: Motilal Banarsidass. str. 26 ff. ISBN 978-8120800007. Pristupljeno 17. 7. 2014.
↑ Coates EL, Li A, Nattie EE. Widespread sites of brain stem ventilatory chemoreceptors. J Appl Physiol. 75(1):5–14, 1984.
↑ Cordovez JM, Clausen C, Moore LC, Solomon, IC. A mathematical model of pH(i) regulation in central CO₂ chemoreception. Adv Exp Med Biol. 605:306–311, 2008.

Dopunska literatura

Cummins, Eoin P.; Strowitzki, Moritz J.; Taylor, Cormac T. (9. 12. 2019). "Mechanisms and Consequences of Oxygen and Carbon Dioxide Sensing in Mammals". Physiological Reviews. American Physiological Society. 100 (1). doi:10.1152/physrev.00003.2019.

Vanjski linkovi

Paul, Anthony D.; et al. (1995). "Neuronal Connections of a Ventral Brainstem Respiratory Chemosensitive Area". u C. Ovid Trouth (ured.). Ventral brainstem mechanisms and control of respiration and blood pressure. New York: M. Dekker. str. 517–523. ISBN 0-8247-9514-8. OCLC 32169247.
Rabbany, Sina Y., "Breathing Coordination", Hofstra University
Webber, Charles L., Jr., Ph.D., Pulmonary Curriculum Function:"Neural Control of Breathing", Stritch School of Medicine, Loyola University-Chicago

Šablon:Fiziologija disanja

[Ganong-1] Barrett, Kim E.; Barman, Susan M.; Boitano, Scott; Brooks, Heddwen L. (2012). Ganong's review of medical physiology (24th izd.). New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0071780032.

[Pocock-2] 1 2 3 Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd izd.). Oxford: Oxford University Press. str. 332–336. ISBN 978-0-19-856878-0.

[GT-3] Tortora, Gerard (2008). Principles of anatomy and physiology (12. izd.). Hoboken, N.J.: Wiley. str. 905–909. ISBN 978-0470-23347-4.

[4] Tortora, G. J. and Derrickson, B. H., (2009). Principles of Anatomy and Physiology – Maintenance and continuity of the human body. 12th Edition. Danvers: Wiley

[Kuna2000-5] Kuna, Samuel T (2000). "Respiratory-related activation and mechanical effects of the pharyngeal constrictor muscles". Respiration Physiology. 119 (2–3): 155–161. doi:10.1016/S0034-5687(99)00110-3. ISSN 0034-5687. PMID 10722858.

[G_and_H-6] Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th izd.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. str. 505–510. ISBN 978-1-4160-4574-8.

[yoga-reticularis-7] Prasad, K.N. (1985). Udupa, R.C. (ured.). Stress and its management by yoga (2nd rev. and enl. izd.). Delhi: Motilal Banarsidass. str. 26 ff. ISBN 978-8120800007. Pristupljeno 17. 7. 2014.

[Coates-8] Coates EL, Li A, Nattie EE. Widespread sites of brain stem ventilatory chemoreceptors. J Appl Physiol. 75(1):5–14, 1984.

[Cordovez-9] Cordovez JM, Clausen C, Moore LC, Solomon, IC. A mathematical model of pH(i) regulation in central CO₂ chemoreception. Adv Exp Med Biol. 605:306–311, 2008.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]