Matična grupa
| Dio serije o |
| Evoluciji |
|---|
 |
Krunska grupa ili krunski skup – u filogenetici – je kolekcija vrsta koja se sastoji od njenih živih predstavnika, zajedno s njihovim precima, unazad do najbližeg drevnog zajedničkog pretka, kao i svi potomci tog pretka. To je, dakle, kladus, grupa koja se sastoji od vrste i svih njenih potomaka.
Koncept je razvio Willi Hennig, formulator filogenetičke sistematike, kao način klasifikacije živih organizama u odnosu na njihove izumrle srodnike, u svom djelu „Historija porijekla insekata“ ( "Die Stammesgeschichte der Insekten“),[1] a terminologiju "krunske" i "matične" grupe skovao je R. P. S. Jefferies,1979.[2] Iako je formuliran u 1970-im, taj pojam se nije uobičajeno koristio dok ga nisu ponovo uveli Graham Budd i Sören Jensen, 2000.[3]
Sadržaji krunske grupe[uredi | uredi izvor]
Da bi se mogla uključiti u krunsku grupu, nije potrebno da vrsta ima žive potomke. Izumrle bočne grane na porodičnom stablu koje su potekle od najbližeg drevnog zajedničkog pretka živih članova i dalje će biti dio krunske skupine. Naprimjer, ako uzmemo u obzir krunske ptice (tj. sve postojeće ptice i ostatak porodičnog stabla natrag do njihovog najbližeg zajedničkog pretka), izumrle bočne grane poput dodoa, još uvijek potiču od najbližeg zajedničkog pretka svih živih ptica, tako da spadaju u krunsku skupinu ptica.[4] U nastavku, prikazan je jedan vrlo pojednostavljen kladogram za ptice:[5]
| Aves |
| ||||||||||||
U ovom dijagramu kladus s oznakom "Neornithes" je krunska grupa ptica: uključuje najbližeg zajedničkog pretka svih živih ptica i njegovih potomaka, živih ili ne. Iako se smatraju pticama (tj. pripadnicima kladusa Aves), "Arheopteryx" i ostale izumrle skupine nisu uključene u krunsku grupu, jer su izvan kladusa Neornithes i potiču od ranijeg pretka. Alternativna definicija ne zahtijeva postojanje bilo kojeg člana krunske grupe, već samo rezultat "velikog kladogenetskog događaja".[6] Prva definicija čini osnovu ovog članka.
Često se grupi kruna daje naziv krunska-, da bi se odvojila od grupe kako je to uobičajeno definirano. I ptice i sisari uobičajeno su određene njihovim osobinama,[7][8] i sadrže fosilne članove koji su živjeli prije posljednjih zajednčkih predaka živih grupa ili, poput sisara Haldanodon,[9] nisu bili porijeklom od tog pretka iako su živjeli kasnije. Stoga se kruna-Aves i kruna-Mammalia malo razlikuju po sadržaju od zajedničke definicije Aves i Mammalia, što je izazvalo određenu zbrku u literaturi.[10][11]
Ostale grupe u konceptu krunske grupe[uredi | uredi izvor]
Kladistička ideja strogog korištenja topologije filogenetskog stabla za definiranje grupa iziskuje druge definicije osim krunskih grupa, da bi se adekvatno definirale fosilne skupine koje se često raspravljaju poput raznih razdoblja faune. Tako je definirano mnoštvo prefiksa koji opisuju različite grane filogenetskog stabla u odnosu na postojeće organizme.[12]
Pan-grupa[uredi | uredi izvor]
Pan-grupa ili ukupna grupa je krunska grupa i svi organizmi koji su s njom bliže nego bilo koji drugi postojeći organizmi. Analogno drveću, to je krunska grupa i sve grane unazad (ali ne uključuju) razdvajaju do najbližih grana koje imaju žive članove. Tako pan-Aves sadrži žive ptice i sve (fosilne) organizme koji su bliže pticama nego krokodilima (njihovim najbližim živim srodnicima). Filogenetska loza koja vodi od Neornithes do mjesta gdje se spaja s krokodilijskim rodom, zajedno sa svim bočnim granama, čini pticama. Pored neprimjerenih primitivnih ptica poput "Arheopteryx", "Hesperornis" "i" Confuciusornis "", stoga bi ptičje grupe uključivale sve dinosaure i pterosaure kao i skupine ne-krokodilijskih životinja poput sličnih obliku Marasuchus . Pan-Mammalia čine svi sisari i njihovi fosilni preci unazad do filogenetskog razdvajanja od preostalih amniotea (Sauropsida). Pan-Mammalia je na taj način alternativno ime za Synapsida.
Stem ili matične grupe[uredi | uredi izvor]
Matična grupa je parafiletska grupa sastavljena od pan-grupe ili ukupne grupe, minus sama krunska grupa (i stoga minus svi živi članovi pan-grupe ). To ispušta primitivne srodnike krunskih grupa, natrag duž filogenetske linije do (ali ne uključujući) posljednjeg zajedničkog pretka kruna-grupe i njihovih najbližih živih rođaka. Iz definicije proizlazi da su svi članovi matične grupe izumrli. "Matična grupa" je najviše korištena i najvažnija od koncepata povezanih s krunskim grupama, jer nudi čisto filogenetski put za razvrstavanje fosila koji se inače ne uklapaju u sistematiku utemeljenu na živim organizmima.
Iako se često pripisuje Jefferiesu (1979), Willmannu (2003),[13] praćeno je poreklo koncepta matične grupe do njemačkog sistematičara Othniela Abela (1914) ,[14] a o njemu je raspravljao i dijagramirao na engleskom jeziku još 1933. godine A. S. Romer.[15]
Alternativno, termin "matična grupa" ponekad se koristi u užem smislu da bi obuhvatio samo članove uobičajenih taksona koji pripadaju izvan krunske grupe. Permske sinapside poput oblika Dimetrodon i Anteosaurus su matični sisari u širem smislu, ali ne i u užem.[16]
Primjeri matičnih grupa (u širem smislu)[uredi | uredi izvor]
Stem-ptice ili matične ptice možda predstavljaju najčešće citirani primjer matične grupe, jer je nihova filogenija prilično dobro poznata. Sljedeći kladogram, utemeljen na Bentonu (2005),[17] ilustrira taj koncept:
| Archosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ovdje je Neornithes krunska grupa svih modernih ptičjih generacija koje sežu do posljednjeg zajedničkog pretka. Najbliži živi srodnici ptica su krokodili. Ako slijedimo filogenetsku lozu koja vodi s Neornita na lijevoj strani, sama linija i sve bočne grane pripadaju matičnim dok se roda ne spoji s krokodilima. Pored primitivnih ptica bez krunskih grupa poput Archeopteryx , Hesperornis i Confuciusornis ', ptice matične grupe uključuju dinosaure i pterosaure. Posljednji zajedn ički predak ptica i krokodila – prva krunska grupa arhosaur – nije bio ni ptica ni krokodil i nije imao ni jednu karakteristiku jedinstvenu ni za jednu. Kako se stablo grupe ptica razvijalo, pojavile su se obilježavajuće ptičje karakteristike kao što su perje i šuplje kosti. Konačno, u podnožju krunske skupine bile su prisutne sve osobine koje su zajedničke postojećim pticama.
Stem-sisari ili matični sisari su oni u lozi koji vode do živih sisara, zajedno sa bočnim granama, od divergencije loze od Sauropsida do posljednjeg zajedničkog pretka živih sisara. Ova grupa uključuje Sinapsida kao i Mammaliaformes poput Morganucodonta i Docodonta; potonje skupine se tradicijski i anatomski smatraju sisarima iako spadaju izvan krunske grupe.[18]
Stem-artropodi čine grupu koja je pobudila pažnju u vezi s faunom Burgess Shale. Nekoliko fosila Burgessa, uključujući enigmatične Opabinia i Anomalocaris imaju neke, mada ne i sve, osobine povezane s artropodama, i stoga se smatraju matičnim člankonošcima.[19][20] Razvrstavanje faune Burgess Shalea u različite matične grupe napokon je omogućilo filogenetsko razvrstavanje ovog enigmatičnog sklopa i omogućilo identifikaciju baršunastih crva kao najbliže živih srodnika člankonožaca.[20]
Plezigrupa[uredi | uredi izvor]
Naziv 'plezion' (grčki plesion = blizu) ima dugu historiju biološke sistematike, a plezion grupa stekla je nekoliko značenja tokom godina. Jedna od upotreba je „grupa u blizini“ (bliska grupa), tj. sestrinska grupa datom taksonu, bez obzira da li je ta grupa krunska ili ne.[21] Termin može značiti i grupu, po mogućnosti parafilletnu, definiranu primitivnim osobinama (tj. [[Simpleziomorfija|simpleziomorfije).[22] Obično se podrazumijeva da se bočna grana odvojila ranije na filogenetskom stablu nego što je data grupa.
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ Hennig, W. (1969), Die Stammesgeschichte der Insekten, Waldemar Kramer, Frankfurt am Main
- ^ Jefferies, R.P.S. (1979). "The Origin of Chordates — A Methodological Essay". u M. R. House (ured.). The Origin of Major Invertebrate Groups. London ; New York: Academic Press for The Systematics Association. str. 443–447. ISBN 0123574501.
- ^ Budd, G.E.; Jensen, S. (2000), "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla", Biological Reviews, 75 (2): 253–295, doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x, PMID 10881389
- ^ "DNA yields dodo family secrets". BBC News. London. 28. 2. 2002. Pristupljeno 7. 9. 2006.
- ^ Chiappe, Luis M. (2007), Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds, Sydney: University of New South Wales Press, ISBN 978-0-86840-413-4
- ^ UCMP Glossary: Phylogenetics, University of California Museum of Paleontology, pristupljeno 4. 12. 2010
- ^ ed, Rob Nagel (2001). U-X-L encyclopedia of science (2nd izd.). Detroit: U-X-L. ISBN 0787654329.
- ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate palaeontology (3rd izd.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 0632056371.
- ^ Luo, Zhe-Xi (2007). "Transformation and diversification in early mammal evolution" (PDF). Nature. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007Natur.450.1011L. doi:10.1038/nature06277. PMID 18075580. Arhivirano s originala (PDF), 24. 11. 2012.
- ^ Anderson, Jason S. (2002). "Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin" (PDF). Systematic Biology. 51 (5): 822–827. doi:10.1080/10635150290102447. PMID 12396594. Pristupljeno 28. 12. 2011.
- ^ Laurin, M.; Anderson, J.S. (2004). "Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange". Systematic Biology. 53 (1): 68–80. doi:10.1080/10635150490264716. PMID 14965901.
- ^ Craske, A. J. & Jefferies, R. P. S. (1989): A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. Palaeontology no 32, pages 69–99
- ^ Willmann, Rainer (2003). "From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe". Cladistics. 19 (6): 449–479. doi:10.1016/j.cladistics.2003.09.001.
- ^ Abel, O. (1914), Die vorzeitlichen Saugetiere, G. Fischer Verlag, Jena
- ^ Romer, A.S. (1933), Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago Referenca sadrži prazan nepoznati parametar:
|1=(pomoć) - ^ Czaplewski, Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J. (2000). Mammalogy (4th izd.). Fort Worth: Brooks/Cole Thomson Learning. str. 61. ISBN 003025034X. Pristupljeno 27. 7. 2013.
- ^ Benton, M. J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3rd izd.). Blackwell Publishing. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Romer, A.S.]] (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago; 3rd edition ISBN 0-7167-1822-7
- ^ Budd, G.E. (1996), "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group", Lethaia, 29 (1): 1–14, doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
- ^ a b Brysse, K. (2008), "From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna", Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences, 39 (3): 298–313, doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004, PMID 18761282.
- ^ Patterson, C.; Rosen, D.E. (1977). "Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils". Bulletine of American Natural History. 158 (2): 85–172.
- ^ Kluge, N. (2000). Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects (jezik: Russian). St. Petersburg, Russland: Lan'. str. 336. Arhivirano s originala, 20. 5. 2012. Pristupljeno 31. 12. 2011.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]
- Budd, G. (2001), "Climbing Life's Tree", Nature, 412 (6846): 487, Bibcode:2001Natur.412..487B, doi:10.1038/35087679, PMID 11484029
- Budd, G. E. (2001), "Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna", Zoologischer Anzeiger, 240 (3–4): 265–279, doi:10.1078/0044-5231-00034
- Craske, A. J.; Jefferies, R. P. S. (1989), "A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion", Palaeontology, 32: 69–99