Idi na sadržaj

Mehanoreceptor

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Mehanoreceptor
Kožni mehanoreceptor
Detalji
SinonimiČulo pritiska, dodirno tjelašce
DioKoža
SistemEktoderm
FunkcijaMehanoreceptor
Identifikatori
Latinski'Corpusculum sensorium mechaniforme'
MeSHD008465
FMA86587
Anatomska terminologija

Mehanoreceptori reagiraju na mehanički pritisak ili distorziju. Mehanoreceptori se nalaze na senzornim neuronima koji pretvaraju mehanički pritisak u električne signale koji se kod životinja šalju u centralni nervni sistem.

Mehanoreceptori kičmenjaka

[uredi | uredi izvor]

Kožni mehanoreceptori

[uredi | uredi izvor]

Kožni mehanoreceptori reaguju na mehaničke stimuluse koji su rezultat fizičke interakcije, uključujući pritisak i vibracije. Nalaze se u koži, kao i drugi kožni receptori. Sve ih inerviraju Aβ vlakna, osim mehanoreceptorskih slobodnih nervnih završetaka, koje inerviraju Aδ vlakna. Kožni mehanoreceptori mogu se kategorizirati prema vrsti osjeta koji percipiraju, brzini adaptacije i morfologiji. Nadalje, svaki ima drugačije receptivno polje.

Po čulu

[uredi | uredi izvor]

Imaju mala receptivna polja i proizvode produžene odgovore na statičku stimulaciju.

Po brzini adaptacije

[uredi | uredi izvor]

Kožni mehanoreceptori se također mogu podijeliti u kategorije na osnovu brzine adaptacije. Kada mehanoreceptor primi stimulus, počinje ispaljivati impulse ili akcijske potencijale na povišenoj frekvenciji (što je stimulus jači, to je frekvencija veća). Međutim, ćelija će se uskoro "adaptirati" na konstantni ili statički stimulus, a impulsi će se smanjiti na normalnu brzinu. Receptori koji se brzo prilagođavaju (tj. brzo se vraćaju na normalnu brzinu pulsa) nazivaju se "faznim". Oni receptori koji se sporo vraćaju na svoju normalnu brzinu okidanja nazivaju se tonički senzorni receptori. Fazni mehanoreceptori su korisni za osjećanje stvari poput teksture ili vibracija, dok su tonički receptori korisni za temperaturu i propriocepciju, između ostalog.

Po receptivnom polju

[uredi | uredi izvor]

Kožni mehanoreceptori s malim, preciznim receptivnim poljem nalaze se u područjima koja zahtijevaju preciznu taktiku (npr. vrhovi prstiju). U vrhovima prstiju i usnama, gustoća inervacije sporo- i brzoadaptirajućih mehanoreceptora tipa I je znatno povećana. Ove dvije vrste mehanoreceptora imaju mala diskretna receptivna polja i smatra se da su u osnovi većine upotrebe prstiju s niskim pragom pri procjeni teksture, klizanja površine i treperenja. Mehanoreceptori koji se nalaze u područjima tijela s manjom taktilnom oštrinom obično imaju veća receptivna polja.

Lamelna tjelešca

[uredi | uredi izvor]

Lamelarna tjelešca, ili Pacinijeva ili Vater-Pacinijeva tjelešca, su receptori deformacije ili pritiska koji se nalaze u koži, a također i u raznim unutrašnjim organima.[8] Svaki je povezan sa senzornim neuronom. Zbog svoje relativno velike veličine, može se izolovati jedno lamelarno korpuskula i proučavati njegova svojstva. Mehanički pritisak različite jačine i frekvencije može se primijeniti na korpuskulu pomoću olovke, a rezultirajuća električna aktivnost se detektuje elektrodama pričvršćenim na preparat.

Deformisanje korpuskule stvara generatorski potencijal u senzornom neuronu koji nastaje unutar nje. Ovo je stepenovani odgovor: što je veća deformacija, to je veći generatorski potencijal. Ako generatorski potencijal dostigne prag, niz akcijskih potencijala (nervnih impulsa) se pokreće na prvom Ranvierovom čvoru senzornog neurona.

Nakon što se dostigne prag, magnituda stimulusa se kodira u frekvenciji impulsa generisanih u neuronu. Dakle, što je deformacija jednog tjelašceta masivnija ili brža, to je veća frekvencija nervnih impulsa generiranih u njegovom neuronu.

Optimalna osjetljivost lamelarnog korpuskula je 250 Hz, frekventni raspon koji na vrhovima prstiju generiraju teksture napravljene od elemenata manjih od 200   mikrometara.[9]

Ligamentni mehanoreceptori

[uredi | uredi izvor]

Postoje četiri vrste mehanoreceptora ugrađenih u ligamente. Budući da su sve ove vrste mehanoreceptora mijelinizirane, one mogu brzo prenositi senzorne informacije o položajima zglobova u centralni nervni sistem.[10]

  • Tip I: (mali) Nizak prag, sporo prilagođavanje i u statičkim i u dinamičkim okruženjima
  • Tip II: (srednji) Nizak prag, brzo prilagođavanje u dinamičkim okruženjima
  • Tip III: (veliki) Visok prag, sporo prilagođavanje u dinamičkim okruženjima
  • Tip IV: (vrlo mali) Receptori bola visokog praga koji prenose informacije o povredi

Vjeruje se da su mehanoreceptori tipa II i tipa III posebno povezani sa osjećajem propriocepcije.

Ostali mehanoreceptori

[uredi | uredi izvor]

Drugi mehanoreceptori, osim kožnih, uključuju trepljaste ćelije, koje su senzorni receptori u vestibulskom sistemu unutrašnjeg uha, gdje doprinose slušnom sistemu i ravnotežnoj cepiji. Baroreceptori su vrsta senzornog neurona mehanoreceptora koji se pobuđuje istezanjem krvnog suda. Postoje i jukstakapilarni (J) receptori, koji reaguju na događaje kao što su plućni edem, plućne embolije, upala pluća i barotrauma.

Mišićna vretena i refleks istezanja

[uredi | uredi izvor]

Trzaj koljena je popularno poznati refleks istezanja (nevoljni udarac potkoljenice) izazvan kuckanjem koljena čekićem s gumenom glavom. Čekić udara u tetivu koja umeće mišić ekstenzor na prednjoj strani bedra u potkoljenicu. Kuckanje tetive isteže mišić bedra, što aktivira receptore istezanja unutar mišića koji se nazivaju mišićna vretena. Svako mišićno vreteno sastoji se od senzornih nervnih završetaka omotanih oko posebnih mišićnih vlakana koja se nazivaju unutarfuzna mišićna vlakna. Istezanje intrafuznog vlakna inicira niz impulsa u senzornom neuronu (neuron tipa Ia senzornog vlakna|I-a]) koji je za njega pričvršćen. Impulsi putuju duž senzornog aksona do kičmene moždine gdje formiraju nekoliko tipova sinapsi:

  1. Neke od grana I-a aksona sinapsiraju direktno s alfa motornim neuronima. Oni prenose impulse nazad do istog mišića uzrokujući njegovu kontrakciju. Noga se ispravlja.
  2. Neke od grana I-a aksona sinapsiraju sa inhibitornim interneuronima u kičmenoj moždini. Oni, pak, sinapsiraju sa motornim neuronima koji vode nazad do antagonističkog mišića, fleksora na stražnjoj strani bedra. Inhibicijom fleksora, ovi interneuroni pomažu kontrakciji ekstenzora.
  3. Druge grane I-a aksona sinapsiraju s interneuronima koji vode do moždanih centara, npr. malog mozga, koji koordiniraju pokrete tijela.[11]

Mehanizam osjeta

[uredi | uredi izvor]

U somatosenzornoj transdukciji, aferentni neuroni prenose poruke putem sinapsi u jezgrima dorzalnog stupca, gdje neuroni drugog reda šalju signal u talamus i sinapsiraju s neuronima trećeg reda u ventrobaznom kompleksu. Neuroni trećeg reda zatim šalju signal u somatosenzorni korteks.

Novija istraživanja proširila su ulogu kožnih mehanoreceptora za povratne informacije u finoj motornoj kontroli.[12] Pojedinačni akcijski potencijali iz Meissnerovog korpuskula, Pacinijevog korpuskula i Ruffinijevog završetka aferentnih vlakana su direktno povezani s aktivacijom mišića, dok aktivacija Merkelovog ćelijsko-neuritske kompleksne strukture ne pokreće mišićnu aktivnost.[13]

Beskičmenjački mehanoreceptori

[uredi | uredi izvor]

Mehanorteceštori Insecta i Arthropoda uključuju:[14]

  • Kampaniformna ticala: Male kupole u egzoskeletu koje su raspoređene duž cijelog tijela insekta. Smatra se da ove ćelije detektuju mehaničko opterećenje kao otpor kontrakciji mišića, slično Golgijevim tetivnim organima sisara.
  • Pločaste dlačice: Senzorni neuroni koji inerviraju dlačice koje se nalaze u naborima zglobova insekata. Ove dlačice se skreću kada se jedan segment tijela pomiče u odnosu na susjedni segment, imaju proprioceptivnu funkciju i smatra se da djeluju kao granični detektori koji kodiraju ekstremne raspone pokreta za svaki zglob.[15]
  • Hordotoni organi: Unutrašnji receptori istezanja na zglobovima mogu imati i vanjske- i propriocepcijske funkcije. Neuroni u hordotonom organu kod Drosophila melanogaster mogu se organizirati u neurone palice, kandže i kuke. Smatra se da paličast neuroni kodiraju vibracijske signale, dok se neuroni kandži i kuke mogu podijeliti na populacije ekstenzije i fleksije, koje kodiraju ugao, odnosno pokret zgloba.[16]
  • Prorezno ticalo: Prorezi u egzoskeletu koji detektuju fizičku deformaciju egzoskeleta životinje, imaju proprioceptivnu funkciju.
  • Čekinjasto ticalo: Neuroni čekinja su mehanoreceptori koji inerviraju dlake duž cijelog tijela. Svaki neuron produžava dendritski nastavak kako bi inervirao jednu dlaku i projicira svoj akson na ventralnu nervnu vrpcu. Smatra se da ovi neuroni posreduju u osjetu dodira reagujući na fizičke pokrete dlake.[17] U skladu s činjenicom da mnogi insekti pokazuju dlake različitih veličina, koje se obično nazivaju makrohete (deblje i duže dlake) i mikrohete (tanje i kraće dlake), prethodne studije sugeriraju da neuroni čekinja na ovim različitim dlakama mogu imati različita svojstva paljenja, kao što su potencijal mirovanja membrane i prag paljenja.[18][19]

Biljni mehanoreceptori

[uredi | uredi izvor]

Mehanoreceptori su također prisutni u biljnim ćelijama gdje imaju važnu ulogu u normalnom rastu, razvoju i osjećanju okoline.[20] Mechanoreceptors aid the Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis) in capturing large[21] prey.[22]

Molekularna biologija

[uredi | uredi izvor]

Proteini mehanoreceptora su ionski kanali čiji je protok iona induciran dodirom. Rana istraživanja pokazala su da je za transdukciju dodira kod nematode Caenorhabditis elegans potreban dvotransmembranski, amilorid-osjetljivi jonski kanalski protein povezan s epitelnim natrijskim kanalima (ENaC).[23] Ovaj protein, nazvan MEC-4, formira heteromerni Na+-selektivni kanal zajedno sa MEC-10. Srodni geni kod sisara eksprimiraju se u senzornim neuronima i pokazalo se da su kontrolirani niskim pH. Prvi takav receptor bio je ASIC1a, nazvan tako jer je ionski kanal osjetljiv na kiselinu (ASIC).[24]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Neural mechanisms of tactual form and texture perception". Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442.
  2. ↑ Torebjörk HE, Ochoa JL (decembar 1980). "Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man". Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. doi:10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450.
  3. 1 2 Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (mart 1968). "The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand". Journal of Neurophysiology. 31 (2): 301–34. doi:10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033.
  4. ↑ Johansson RS, Westling G (1987). "Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip". Experimental Brain Research. 66 (1): 141–54. doi:10.1007/bf00236210. PMID 3582528. S2CID 22450227.
  5. ↑ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 31–42. doi:10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. S2CID 24658742.
  6. ↑ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 102–13. doi:10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
  7. ↑ Tortora GJ (2019). Principles of anatomy and physiology (jezik: English). John Wiley & Sons Australia, Limited. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  8. ↑ Biswas A (2015). Characterization and Modeling of Vibrotactile Sensitivity Threshold of Human Finger Pad and the Pacinian Corpuscle (PhD). Indian Institute of Technology Madras, Tamil Nadu, India. doi:10.13140/RG.2.2.18103.11687.
  9. ↑ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (mart 2009). "The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor". Science. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci...323.1503S. doi:10.1126/science.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
  10. ↑ Michelson JD, Hutchins C (mart 1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of Bone and Joint Surgery. British Volume. 77 (2): 219–24. doi:10.1302/0301-620X.77B2.7706334. PMID 7706334.
  11. ↑ Kimball JW (2011). "Mechanoreceptors". Kimball's Biology Pages. Arhivirano s originala, 27. 2. 2011.
  12. ↑ Johansson RS, Flanagan JR (maj 2009). "Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 345–59. doi:10.1038/nrn2621. PMID 19352402. S2CID 17298704.
  13. ↑ McNulty PA, Macefield VG (decembar 2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". The Journal of Physiology. 537 (Pt 3): 1021–32. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990. PMID 11744774.
  14. ↑ Tuthill JC, Wilson RI (oktobar 2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Current Biology. 26 (20): R1022–R1038. Bibcode:2016CBio...26R1022T. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID 27780045.
  15. ↑ Bässler, U. (1. 6. 1977). "Sensory control of leg movement in the stick insect Carausius morosus". Biological Cybernetics (jezik: engleski). 25 (2): 61–72. doi:10.1007/BF00337264. ISSN 1432-0770. PMID 836915. S2CID 2634261.
  16. ↑ Mamiya, Akira; Gurung, Pralaksha; Tuthill, John C. (7. 11. 2018). "Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila". Neuron (jezik: engleski). 100 (3): 636–650.e6. doi:10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN 0896-6273. PMC 6481666. PMID 30293823. S2CID 52927792.
  17. ↑ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (25. 2. 2016). "Parallel Transformation of Tactile Signals in Central Circuits of Drosophila". Cell. 164 (5): 1046–1059. doi:10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN 0092-8674. PMC 4879191. PMID 26919434.
  18. ↑ Corfas, G; Dudai, Y (1. 2. 1990). "Adaptation and fatigue of a mechanosensory neuron in wild-type Drosophila and in memory mutants". The Journal of Neuroscience. 10 (2): 491–499. doi:10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN 0270-6474. PMC 6570162. PMID 2154560.
  19. ↑ Li, Jiefu; Zhang, Wei; Guo, Zhenhao; Wu, Sophia; Jan, Lily Yeh; Jan, Yuh-Nung (2. 11. 2016). "A Defensive Kicking Behavior in Response to Mechanical Stimuli Mediated by Drosophila Wing Margin Bristles". Journal of Neuroscience (jezik: engleski). 36 (44): 11275–11282. doi:10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN 0270-6474. PMC 5148243. PMID 27807168. S2CID 2187830.
  20. ↑ Monshausen GB, Haswell ES (novembar 2013). "A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (15): 4663–80. doi:10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949. PMID 23913953.
  21. ↑ Chamovitz D (2012). What a plant knows: a field guide to the senses (1st izd.). New York: Scientific American/Farrar, Straus and Giroux. ISBN 978-0-374-53388-5. OCLC 755641050.
  22. ↑ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (10. 2. 2014). "Morphing structures of the Dionaea muscipula Ellis during the trap opening and closing". Plant Signaling & Behavior. 9 (2). Bibcode:2014PlSiB...9E7793V. doi:10.4161/psb.27793. PMC 4091236. PMID 24618927. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  23. ↑ Driscoll, Monica; Chalfie, Martin (februar 1991). "The mec-4 gene is a member of a family of Caenorhabditis elegans genes that can mutate to induce neuronal degeneration". Nature (jezik: engleski). 349 (6310): 588–593. Bibcode:1991Natur.349..588D. doi:10.1038/349588a0. ISSN 0028-0836. PMID 1672038. S2CID 4334128.
  24. ↑ Omerbašić, Damir; Schuhmacher, Laura-Nadine; Bernal Sierra, Yinth-Andrea; Smith, Ewan St. John; Lewin, Gary R. (1. 7. 2015). "ASICs and mammalian mechanoreceptor function". Neuropharmacology. Acid-Sensing Ion Channels in the Nervous System (jezik: engleski). 94: 80–86. doi:10.1016/j.neuropharm.2014.12.007. ISSN 0028-3908. PMID 25528740. S2CID 6721868.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Osjećaj i percepcija Šablon:Somatosenzorni sistem

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Mehanoreceptor&oldid=3904673"