Idi na sadržaj

Nitrifikacija

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Ciklus dušika.

Nitrifikacija je biološka oksidacija amonijaka u nitrat, putem posrednika nitrita. Nitrifikacija je važan korak u ciklusu dušika u zemljištu. Proces potpune nitrifikacije može se odvijati putem odvojenih organizama[1] ili u potpunosti unutar jednog organizma, kao kod bakterija roda Comammox. Transformacija amonijaka u nitrit je obično korak koji ograničava brzinu nitrifikacije. Nitrifikacija je aerobni proces koji izvode male grupe autotrofnih bakterija i arheja.

Mikrobiologija

[uredi | uredi izvor]

Oksidacija amonijaka

[uredi | uredi izvor]

Proces nitrifikacije počinje prvom fazom oksidacije amonijaka, gdje se amonijak (NH3) ili amonijak (NH4+) pretvara u nitrit (NO2−). Ova prva faza se ponekad naziva nitritacija. Izvode je dvije grupe organizama, bakterije koje oksidiraju amonijak (AOB) i arheje koje oksidiraju amonijak (AOA [2]).

Amonijak-oksidirajuće bakterije

[uredi | uredi izvor]

Bakterije koje oksidiraju amonijak (AOB) su obično gram-negativne bakterije i pripadaju redovima Betaproteobacteria i Gamaproteobacteria[3] uključujući često proučavane rodove Nitrosomonas i Nitrosococcus. Poznati su po svojoj sposobnosti korištenja amonijaka kao izvora energije i rasprostranjeni su u širokom rasponu okruženja, kao što su tla, vodeni sistemi i postrojenja za prečišćavanje otpadnih voda. AOB posjeduju enzime zvane amonijak-monooksigenaze (AMO), koji su odgovorni za kataliziranje konverzije amonijaka u hidroksilamin (NH2OH), ključni međuprodukt u procesu nitrifikacije.[4] Ova enzimska aktivnost je osjetljiva na faktore okoline, kao što su pH, temperatura i dostupnost kisika.

AOB igraju vitalnu ulogu u nitrifikaciji tla, što ih čini ključnim igračima u kruženju hranjivih tvari. Doprinose transformaciji amonijaka nastalog razgradnjom organske tvari ili gnojiva u nitrit, koji potom služi kao supstrat za bakterije koje oksidiraju nitrite (NOB).

Amonijak-oksidirajuće arheje

[uredi | uredi izvor]

Prije otkrića arheja sposobnih za oksidaciju amonijaka, amonijak-oksidirajuće bakterije (AOB) smatrani su jedinim organizmima sposobnim za oksidaciju amonijaka. Od njihovog otkrića u 2005.,[5] kultivisana su dva izolata AOA: Nitrosopumilus maritimus[6] i Nitrososphaera viennensis.[7] Kada se porede AOB i AOA, AOA dominira i u tlu i u morskom okruženju,[2][8][6][9][10][11] što sugerira da razred Nitrososphaerota (ranije Thaumarchaeota) mogu više doprinositi oksidaciji amonijaka u ovim okruženjima.[2]

Krenarheol, za koji se općenito smatra da ga proizvodi isključivo AOA (posebno Nitrososphaerota), predložen je kao biomarker za AOA i oksidaciju amonijaka. Utvrđeno je da se brojnost krenarheola prati sa sezonskim cvjetanjem AOA, što sugerira da bi moglo biti prikladno koristiti brojnost krenarheola kao zamjenu za populacije AOA.[12] and thus ammonia oxidation more broadly. However the discovery of Nitrososphaerota that are not obligate ammonia-oxidizers[13] complicates this conclusion,[14] as does one study that suggests that crenarchaeol may be produced by Marine Group II Euryarchaeota.[15]

Oksidacija nitrita

[uredi | uredi izvor]

Drugi korak nitrifikacije je oksidacija nitrita u nitrate. Ovaj proces se ponekad naziva nitracija. Oksidaciju nitrita provode bakterije koje oksidiraju nitrite (NOB) iz taksona Nitrospirota,[16] Nitrospinota,[17] Pseudomonadota[18] i Chloroflexota.[19] NOB su obično prisutni u tlu, geotermalnim izvorima, slatkovodnim i morskim ekosistemima.

Potpuna oksidacija amonijaka

[uredi | uredi izvor]

Oksidacija amonijaka u nitrat u jednom koraku unutar jednog organizma predviđena je u 2006.[20] i otkrivena 2015. godine kod vrste Nitrospira inopinata. Čista kultura organizma je dobijena u 2017.,[21] predstavljajući revoluciju u razumijevanju procesa nitrifikacije.

Historija

[uredi | uredi izvor]

Ideju da je oksidacija amonijaka u nitrat zapravo biološki proces prvi je dao Louis Pasteur 1.862.[22] Kasnije, 1875. godine, Alexander Müller, dok je provodio procjenu kvaliteta vode iz bunara u Berlinu, primijetio je da je amonijak stabilan u steriliziranim rastvorima, ali nitrificiran u prirodnim vodama. A. Müller iznio je tezu da nitrifikaciju stoga vrše mikroorganizmi.[23] U 1877., Jean-Jacques Schloesing i Achille Müntz, dva francuska poljoprivredna hemičara koji su radili u Parizu, eksperimentima s tekućom kanalizacijom i vještačkom matricom tla (sterilizirani pijesak s kredom u prahu) dokazali su da je nitrifikacija zaista mikrobno posredovan proces.[24] Njihove nalaze ubrzo je (1878. godine) potvrdio Robert Warington koji je istraživao sposobnost nitrifikacije vrtnog tla u Eksperimentalnoj stanici Rothamsted u Harpendenu u Engleskoj.[25] Robert Warington također je prvi put primijetio da je nitrifikacija proces u dva koraka u 1879.[26] što je potvrdio John Munro u 1886.[27] Iako se u to vrijeme vjerovalo da je dvostepena nitrifikacija podijeljena na različite životne faze ili karakterne osobine jednog mikroorganizma. Prvi čisti nitrifikator (oksidirajući amonijak) najvjerovatnije su 1890. godine izolovali Percy Frankland i Grace Frankland, dva engleska naučnika iz Škotske.[28] Prije toga, Warington,[25] Sergej Winogradski[29] i Franklandovi su mogli obogatiti samo kulture nitrifikatora. Frankland i Frankland su uspjeli sistemom serijskih razrjeđenja s vrlo niskim inokulumom i dugim vremenom kultivacije koje se računa u godinama. Sergej Winogradski je iste godine (1890.) tvrdio da je izolovao čistu kulturu,[29] ali njegova kultura je i dalje bila kokultura bakterija koje oksidiraju amonijak i nitrite.[30] S. Winogradsky succeeded just one year later in 1891.[31]

U stvari, tokom serijskih razrjeđivanja, amonijačni oksidatori i nitritni oksidatori su nesvjesno odvojeni, što je rezultiralo čistom kulturom sa samo sposobnošću oksidacije amonijaka. Tako su Frankland i Frankland primijetili da ove čiste kulture gube sposobnost izvođenja oba koraka. Gubitak sposobnosti oksidacije nitrita već je primijetio R. Warington.[26] Uzgoj čistog nitritnog oksidatora dogodio se kasnije tokom 20. vijeka, međutim, nije moguće sa sigurnošću utvrditi koje su kulture bile bez kontaminanata jer svi teoretski čisti sojevi dijele istu osobinu (potrošnja nitrita, proizvodnja nitrata).[30]

Ekologija

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Bočni stubac biogeohemijski ciklus Oba koraka proizvode energiju koja se spaja sa sintezom ATP-a. Nitrificirajući organizmi su hemoautotrofi i koriste ugljik-dioksid kao svoj ugljik izvor za rast. Neki AOB-i posjeduju enzim, ureazu, koji katalizira konverziju molekule uree u dvije molekule amonijaka i jednu molekulu ugljikovog dioksida. Pokazalo se da Nitrosomonas europaea, kao i populacije AOB-a koji žive u tlu, asimiliraju ugljikov dioksid oslobođen reakcijom kako bi stvorili biomasu putem Calvinovog ciklusa i prikupljaju energiju oksidacijom amonijaka (drugog produkta ureaze) u nitrit. Ova karakteristika može objasniti pojačan rast AOB-a u prisustvu uree u kiselim sredinama.

U većini okruženja prisutni su organizmi koji će završiti oba koraka procesa, dajući nitrat kao konačni proizvod. Međutim, moguće je dizajnirati sisteme u kojima se formira nitrit (Sharon proces). Nitrifikacija je važna u poljoprivrednim sistemima, gdje se gnojivo često primjenjuje kao amonijak. Pretvaranje ovog amonijaka u nitrat povećava ispiranje dušika jer je nitrat rastvorljiviji u vodi od amonijaka.

Nitrifikacija također ima važnu ulogu u uklanjanju dušika iz komunalnih otpadnih voda. Konvencionalno uklanjanje je nitrifikacija, nakon čega slijedi denitracija. Trošak ovog procesa uglavnom leži u aeraciji (dovođenju kisika u reaktor) i dodavanju vanjskog izvora ugljika (npr. metanola) za denitrifikaciju.

Nitrifikacija se može dogoditi i u vodi za piće. U distributivnim sistemima gdje se hloramini koriste kao sekundarno dezinfekcijsko sredstvo, prisustvo slobodnog amonijaka može djelovati kao supstrat za mikroorganizme koji oksidiraju amonijak. Povezane reakcije mogu dovesti do iscrpljivanja rezidualnog dezinfekcijskog sredstva u sistemu.[32] Pokazalo se da dodavanje hloritnog iona u vodu tretiranu hloraminom kontrolira nitrifikaciju.[33][34]

Zajedno sa amonifikacijom, nitrifikacija formira proces mineralizacije koji se odnosi na potpunu razgradnju organskog materijala, uz oslobađanje dostupnih dušikovih spojeva. Ovo obnavlja ciklus dušika.

Nitrifikacija u morskom okruženju

[uredi | uredi izvor]

U morskom okruženju, dušik je često limitirajući nutrijent, tako da je ciklus dušika u okeanu od posebnog interesa.[35][36] Korak nitrifikacije u ciklusu je od posebnog interesa za okean jer stvara nitrat, primarni oblik dušika odgovoran za "novu" proizvodnju. Nadalje, kako se okean obogaćuje antropogenim CO2, rezultirajuće smanjenje pH moglo bi dovesti do smanjenja stope nitrifikacije. Nitrifikacija bi potencijalno mogla postati "usko grlo" u ciklusu dušika.[37]

Nitrifikacija, kao što je gore navedeno, formalno je proces u dva koraka; u prvom koraku amonijak se oksidira u nitrit, a u drugom koraku nitrit se oksidira u nitrat. Različiti mikrobi su odgovorni za svaki korak u morskom okruženju. Nekoliko grupa amonijak-oksidirajuće bakterije (AOB) poznato je u morskom okruženju, uključujući rodove Nitrosomonas, Nitrospira i Nitrosococcus. Sve sadrže funkcionalni gen amonijak-monooksigenaza (AMO) koji je, kao što mu i samo ime govori, odgovoran za oksidaciju amonijaka.[2][36] Naknadne metagenomske studije i pristupi kultivaciji otkrili su da neki taksoni Thermoproteota (ranije Crenarchaeota) posjeduju AMO. Thermoproteota su obilne u okeanu, a neke vrste imaju 200 puta veći afinitet za amonijak od AOB, što je u suprotnosti s prethodnim vjerovanjem da su AOB prvenstveno odgovorni za nitrifikaciju u okeanu.[38][35] Nadalje, iako se klasično smatra da je nitrifikacija vertikalno odvojena od primarne proizvodnje jer je oksidacija nitrata bakterijama inhibirana svjetlošću, nitrifikacija putem AOA ne izgleda inhibirana svjetlošću, što znači da se odvija u cijelom vodenom stubu, što dovodi u pitanje klasične definicije "nove" i "reciklirane" proizvodnje.[35]

U drugom koraku, nitrit se oksidira u nitrat. U okeanima ovaj korak nije tako dobro shvaćen kao prvi, ali bakterije rodova Nitrospina[17][39] i Nitrobacter, poznato je, ovaj korak provode u okeanu.[35]

Hemija i enzimologija

[uredi | uredi izvor]

Nitrifikacija je proces oksidacije dušikovih spojeva (efektivno, gubitak elektrona sa atoma dušika na atome kisika), a katalizuje se postupno nizom enzima.

(Nitrosomonas, Comammox)
(Nitrobacter, Nitrospira, Comammox)

ili

U Nitrosomonas europaea, prvi korak oksidacije (amonijak do hidroksilamina) provodi se pomoću enzima amonijak-monooksigenaza (AMO).

Drugi korak (hidroksilamin u nitrit) kataliziraju dva enzima. hidroksilamin-oksidoreduktaza (HAO), pretvara hidroksilamin u dušik-oksid.[40]

Još jedan trenutno nepoznati enzim pretvara dušik-oksid u nitrit.

Treći korak (nitrit u nitrat) odvija se u zasebnom organizmu.

Faktori koji utiču na stopu nitrifikacije

[uredi | uredi izvor]

Uslovi zemljišta

[uredi | uredi izvor]

Zbog svoje inherentne mikrobne prirode, nitrifikacija u zemljištu je u velikoj mjeri podložna uslovima tla. Općenito, nitrifikacija zemljišta će se odvijati optimalnom brzinom ako uslovi za mikrobne zajednice podstiču zdrav rast i aktivnost mikroba. Uslovi zemljišta koji utiču na stopu nitrifikacije uključuju:

Inhibitori nitrifikacije

[uredi | uredi izvor]

Nitrifikacija inhibitori su hemijski spojevi koji usporavaju nitrifikaciju amonijaka, gnojiva koja sadrže amonij ili ureu, a koja se primjenjuju na zemljište kao gnojiva. Ovi inhibitori mogu pomoći u smanjenju gubitka dušika u tlu koji bi inače koristile kulture. Inhibitori nitrifikacije se široko koriste, dodajući se u otprilike 50% bezvodnog amonijaka koji se primjenjuje u jesen u saveznim državama SAD-a, poput Illinoisa.[41] Obično su efikasni u povećanju iskorištavanja dušičnih gnojiva u usjevima u redovima, ali nivo efikasnosti zavisi od vanjskih uslova i njihove koristi se najvjerovatnije vide pri količinama dušika koje nisu optimalne.[42]

Ekološki problemi nitrifikacije također doprinose interesu za upotrebu inhibitora nitrifikacije: primarni produkt, nitrat, prodire u podzemne vode, uzrokujući toksičnost i kod ljudi[43] i neke vrste divljih životinja i doprinose eutrofikaciji stajaće vode. Neki inhibitori nitrifikacije također inhibiraju proizvodnju metana, stakleničkog plina.

Inhibicija procesa nitrifikacije prvenstveno je olakšana selekcijom i inhibicijom/uništavanjem bakterija koje oksidiraju amonijeve spojeve. Mnoštvo spojeva inhibira nitrifikaciju, koja se može podijeliti na sljedeća područja: aktivno mjesto amonij-monooksigenaze (AMO), mehanistički inhibitori i proces N- heterocikličmih spojeva. Proces za potonja tri još nije široko shvaćen, ali je istaknut. Prisustvo AMO potvrđeno je na mnogim supstratima koji su inhibitori dušika kao što su dicijandiamid, amonij-tiosulfat i nitrapirin.

Konverzija amonijaka u hidroksilamin je prvi korak u nitrifikaciji, gdje AH2 predstavlja niz potencijalnih donora elektrona.

NH3 + AH2 + O2 → NH2OH + A + H2O

Ovu reakciju katalizuje AMO. Inhibitori ove reakcije vežu se za aktivno mjesto na AMO i sprječavaju ili odlažu proces. Proces oksidacije amonijaka pomoću AMO-a smatra se važnim zbog činjenice da drugi procesi zahtijevaju kooksidaciju NH3 za obezbjeđivanje redukcionih ekvivalenata. To obično obezbjeđuje spoj hidroksilamin-oksidoreduktaza (HAO) koji katalizuje reakciju:

NH2OH + H2O → NO2− + 5 H+ + 4 e−

Mehanizam inhibicije je kompliciran ovim zahtjevom. Kinetička analiza inhibicije oksidacije NH3 pokazala je da supstrati AMO pokazali kinetiku u rasponu od kompetitivna do nekompetitivna. Vezivanje i oksidacija mogu se odvijati na dva mjesta na AMO: u kompetitivnim supstratima, vezivanje i oksidacija se odvijaju na NH3 mjestu, dok se u nekompetitivnim odvijaju na drugom mjestu.

Inhibitori zasnovani na mehanizmu mogu se definirati kao spojevi koji prekidaju normalnu reakciju kataliziranu enzimom. Ova metoda se događa inaktivacijom enzima putem kovalentne modifikacije produkta, što u konačnici inhibira nitrifikaciju. Kroz proces, AMO se deaktivira i jedan ili više proteina se kovalentno veže za konačni produkt. Utvrđeno je da je ovo najizraženije u širokom rasponu sumpornih ili acetilenskih spojeva.

Utvrđeno je da spojevi koji sadrže sumpor, uključujući amonijum tiosulfat (popularan inhibitor), djeluju tako što proizvode isparljiva jedinjenja sa jakim inhibitornim efektima kao što su ugljik-disulfid i tiourea.

Konkretno, tiofosforil-triamid [] (S=P(NH
2)
3) bio je značajan dodatak gdje ima dvostruku svrhu inhibicije i proizvodnje ureaze i nitrifikacije.[44] U studiji inhibitornih efekata oksidacije uzrokovanih bakterijom Nitrosomonas europaea, upotreba tioetera rezultirala je oksidacijom ovih spojeva u sulfokside, gdje je atom sumpora primarno mjesto oksidacije putem AMO-a. Ovo je najsnažnije povezano s poljem kompetitivne inhibicije.

Primjeri N-heterocikličnih molekula.

N-heterociklični spojevi su također visoko efikasni inhibitori nitrifikacije i često se klasificiraju prema svojoj prstenastoj strukturi. Način djelovanja ovih spojeva nije dobro shvaćen: dok je nitrapirin, široko korišteni inhibitor i supstrat AMO-a, slab inhibitor zasnovan na mehanizmu djelovanja navedenog enzima, efekti navedenog mehanizma ne mogu se direktno povezati sa sposobnošću jedinjenja da inhibira nitrifikaciju. Pretpostavlja se da nitrapirin djeluje protiv enzima monooksigenaze unutar bakterija, sprječavajući rast i oksidaciju CH4/NH4.[45] Spojevi koji sadrže dva ili tri susjedna atoma N u prstenu (piridazin, pirazol, indazol) obično imaju značajno veći inhibitorni učinak od spojeva koji sadrže atome N koji nisu susjedni ili pojedinačne atome N u prstenu (piridin, pirol).[46] Ovo ukazuje na to da je prisustvo atoma dušika u prstenu direktno povezano s inhibitornim efektom ove klase spojeva.

Inhibicija oksidacije metana

[uredi | uredi izvor]

Neki inhibitori enzimske nitrifikacije, poput nitrapirina, također mogu inhibirati oksidaciju metana u metanotrofnim bakterijama.[45] AMO pokazuje slične kinetičke brzine prometa kao metan-monooksigenaza (MMO) koja se nalazi u metanotrofima, što ukazuje na to da je MMO sličan katalizator kao AMO u svrhu oksidacije metana. Nadalje, metanotrofne bakterije dijele mnoge sličnosti s Šablon:NH3 oksidatorima kao što su iz roda Nitrosomonas.[47] Profil inhibitora čestičnih oblika MMO (pMMO) pokazuje sličnost s profilom AMO-a, što dovodi do sličnosti u svojstvima između MMO-a u metanotrofima i AMO-a u autotrofima.

Okolišni odnosi

[uredi | uredi izvor]
Rezervoar za proces nitrifikacije u postrojenju za prečišćavanje otpadnih voda

Inhibitori nitrifikacije su također zanimljivi sa stanovišta zaštite okoliša zbog proizvodnje nitrata i dušik-oksida iz procesa nitrifikacije. Dušik-oksid (N2O), iako je njegova atmosferska koncentracija mnogo niža od koncentracije CO2, ima potencijal globalnog zagrijavanja od oko 300 puta veći od ugljik-dioksida i doprinosi 6% planetarnog zagrijavanja zbog stakleničkih plinova. Ovaj spoj je također značajan za kataliziranje razgradnje ozona u stratosferi. [48] Nitrati, toksični spojevi za divlje životinje i stoku i produkt nitrifikacije, također su zabrinjavajući. Tlo, koje se sastoji od polianion skih glina i silikata, uglavnom ima neto anionski naboj. Posljedično, amonijak (NH4+) se čvrsto veže za tlo, ali nitratni ioni (NO3−) se ne vežu. Budući da je nitrat mobilniji, on se ispira u podzemne vode putem poljoprivrednog otjecanja. Nitrati u podzemnim vodama mogu uticati na koncentracije površinskih voda, putem direktnih interakcija podzemnih i površinskih voda (npr. dotok potoka, izvori) ili kada se vade za površinsku upotrebu. Naprimjer, veliki dio vode za piće u Sjedinjenim Državama dolazi iz podzemnih voda, ali većina postrojenja za prečišćavanje otpadnih voda ispušta se u površinske vode. Među divljim životinjama, vodozemci (punoglavci) i jaja slatkovodnih riba najosjetljiviji su na povišene nivoe nitrata i doživljavaju oštećenja rasta i razvoja na nivoima koji se obično nalaze u slatkovodnim tijelima SAD-a (<20 mg/l). Nasuprot tome, slatkovodni beskičmenjaci su tolerantniji (~90+ mg/l), a odrasle slatkovodne ribe mogu tolerisati vrlo visoke nivoe (800 mg+/l).[49] Nivoi nitrata također doprinose eutrofikaciji, procesu u kojem veliko cvjetanje algi smanjuje nivo kisika u vodenim površinama i dovodi do smrti stvorenja koja konzumiraju kisik zbog anoksije. Smatra se da nitrifikacija također doprinosi stvaranju fotohemijskog smoga, prizemnog ozona, kiselih kiša, promjenama u raznolikosti vrsta i drugim neželjenim procesima. Osim toga, pokazalo se da inhibitori nitrifikacije također potiskuju oksidaciju metana (CH4), snažnog stakleničkog plina, u CO2. I nitrapirin i acetilen pokazali su se kao snažni supresori oba procesa, iako načini djelovanja koji ih razlikuju nisu jasni.

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Nitrification Network. "Nitrification primer". nitrificationnetwork.org. Oregon State University. Arhivirano s originala 2 May 2018. Pristupljeno 21 August 2014.CS1 održavanje: unfit URL (link)
  2. 1 2 3 4 Hatzenpichler R (November 2012). "Diversity, physiology, and niche differentiation of ammonia-oxidizing archaea". Applied and Environmental Microbiology. 78 (21): 7501–10. Bibcode:2012ApEnM..78.7501H. doi:10.1128/aem.01960-12. PMC 3485721. PMID 22923400.
  3. ↑ Purkhold U, Pommerening-Röser A, Juretschko S, Schmid MC, Koops HP, Wagner M (December 2000). "Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys". Applied and Environmental Microbiology. 66 (12): 5368–82. Bibcode:2000ApEnM..66.5368P. doi:10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000. PMC 92470. PMID 11097916.
  4. ↑ Wright, Chloë L.; Schatteman, Arne; Crombie, Andrew T.; Murrell, J. Colin; Lehtovirta-Morley, Laura E. (2020-04-17). "Inhibition of Ammonia Monooxygenase from Ammonia-Oxidizing Archaea by Linear and Aromatic Alkynes". Applied and Environmental Microbiology. 86 (9): e02388-19. Bibcode:2020ApEnM..86E2388W. doi:10.1128/aem.02388-19. ISSN 0099-2240. PMC 7170481. PMID 32086308.
  5. ↑ Treusch AH, Leininger S, Kletzin A, Schuster SC, Klenk HP, Schleper C (December 2005). "Novel genes for nitrite reductase and Amo-related proteins indicate a role of uncultivated mesophilic crenarchaeota in nitrogen cycling". Environmental Microbiology. 7 (12): 1985–95. Bibcode:2005EnvMi...7.1985T. doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x. PMID 16309395.
  6. 1 2 Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (September 2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature. 437 (7058): 543–6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
  7. ↑ Tourna M, Stieglmeier M, Spang A, Könneke M, Schintlmeister A, Urich T, et al. (May 2011). "Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (20): 8420–5. Bibcode:2011PNAS..108.8420T. doi:10.1073/pnas.1013488108. PMC 3100973. PMID 21525411.
  8. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (January 2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545. S2CID 6789859.
  9. ↑ Wuchter C, Abbas B, Coolen MJ, Herfort L, van Bleijswijk J, Timmers P, et al. (August 2006). "Archaeal nitrification in the ocean". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (33): 12317–22. Bibcode:2006PNAS..10312317W. doi:10.1073/pnas.0600756103. PMC 1533803. PMID 16894176.
  10. ↑ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, et al. (August 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils" (PDF). Nature. 442 (7104): 806–9. Bibcode:2006Natur.442..806L. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. S2CID 4380804. Arhivirano (PDF) s originala, 2016-06-11. Pristupljeno 2016-05-18.
  11. ↑ Daebeler A, Abell GC, Bodelier PL, Bodrossy L, Frampton DM, Hefting MM, Laanbroek HJ (2012). "Archaeal dominated ammonia-oxidizing communities in Icelandic grassland soils are moderately affected by long-term N fertilization and geothermal heating". Frontiers in Microbiology (jezik: English). 3: 352. doi:10.3389/fmicb.2012.00352. PMC 3463987. PMID 23060870.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  12. ↑ Pitcher, Angela; Wuchter, Cornelia; Siedenberg, Kathi; Schouten, Stefan; Sinninghe Damsté, Jaap S. (2011). "Crenarchaeol tracks winter blooms of ammonia-oxidizing Thaumarchaeota in the coastal North Sea" (PDF). Limnology and Oceanography. 56 (6): 2308–2318. Bibcode:2011LimOc..56.2308P. doi:10.4319/lo.2011.56.6.2308. ISSN 0024-3590. Arhivirano (PDF) s originala, 2023-05-22. Pristupljeno 2022-08-27.
  13. ↑ Mussmann M, Brito I, Pitcher A, Sinninghe Damsté JS, Hatzenpichler R, Richter A, Nielsen JL, Nielsen PH, Müller A, Daims H, Wagner M, Head IM (October 2011). "Thaumarchaeotes abundant in refinery nitrifying sludges express amoA but are not obligate autotrophic ammonia oxidizers". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (40): 16771–6. Bibcode:2011PNAS..10816771M. doi:10.1073/pnas.1106427108. PMC 3189051. PMID 21930919.
  14. ↑ Rush D, Sinninghe Damsté JS (June 2017). "Lipids as paleomarkers to constrain the marine nitrogen cycle". Environmental Microbiology. 19 (6): 2119–2132. Bibcode:2017EnvMi..19.2119R. doi:10.1111/1462-2920.13682. PMC 5516240. PMID 28142226.
  15. ↑ Lincoln SA, Wai B, Eppley JM, Church MJ, Summons RE, DeLong EF (July 2014). "Planktonic Euryarchaeota are a significant source of archaeal tetraether lipids in the ocean". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (27): 9858–63. Bibcode:2014PNAS..111.9858L. doi:10.1073/pnas.1409439111. PMC 4103328. PMID 24946804.
  16. ↑ Daims H, Nielsen JL, Nielsen PH, Schleifer KH, Wagner M (November 2001). "In situ characterization of Nitrospira-like nitrite-oxidizing bacteria active in wastewater treatment plants". Applied and Environmental Microbiology. 67 (11): 5273–84. Bibcode:2001ApEnM..67.5273D. doi:10.1128/AEM.67.11.5273-5284.2001. PMC 93301. PMID 11679356.
  17. 1 2 Beman JM, Leilei Shih J, Popp BN (November 2013). "Nitrite oxidation in the upper water column and oxygen minimum zone of the eastern tropical North Pacific Ocean". The ISME Journal. 7 (11): 2192–205. Bibcode:2013ISMEJ...7.2192B. doi:10.1038/ismej.2013.96. PMC 3806268. PMID 23804152.
  18. ↑ Poly F, Wertz S, Brothier E, Degrange V (January 2008). "First exploration of Nitrobacter diversity in soils by a PCR cloning-sequencing approach targeting functional gene nxrA". FEMS Microbiology Ecology. 63 (1): 132–40. Bibcode:2008FEMME..63..132P. doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. PMID 18031541.
  19. ↑ Spieck E, Spohn M, Wendt K, Bock E, Shively J, Frank J, et al. (February 2020). "Extremophilic nitrite-oxidizing Chloroflexi from Yellowstone hot springs". The ISME Journal. 14 (2): 364–379. Bibcode:2020ISMEJ..14..364S. doi:10.1038/s41396-019-0530-9. PMC 6976673. PMID 31624340.
  20. ↑ Costa E, Pérez J, Kreft JU (May 2006). "Why is metabolic labour divided in nitrification?". Trends in Microbiology. 14 (5): 213–9. doi:10.1016/j.tim.2006.03.006. PMID 16621570. Arhivirano s originala, 2020-10-19. Pristupljeno 2021-01-21.
  21. ↑ Kits KD, Sedlacek CJ, Lebedeva EV, Han P, Bulaev A, Pjevac P, et al. (September 2017). "Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle". Nature. 549 (7671): 269–272. Bibcode:2017Natur.549..269K. doi:10.1038/nature23679. PMC 5600814. PMID 28847001.
  22. ↑ Pasteur L (1862). "Etudes sur les mycoderme". C. R. Acad. Sci. 54: 265–270.
  23. ↑ Müller A (1875). "Ammoniakgehalt des Spree- und Wasserleitungs wassers in Berlin". Fortsetzung der Vorarbeiten zu einer zukünftigen Wasser-Versorgung der Stadt Berlin ausgeführt in den Jahren 1868 und 1869.: 121–123.
  24. ↑ Schloesing T, Muntz A (1877). "Sur la nitrification pas les ferments organisés". C. R. Acad. Sci. 84: 301–303.
  25. 1 2 Warington R (1878). "IV.—On nitrification". J. Chem. Soc., Trans. (jezik: engleski). 33: 44–51. doi:10.1039/CT8783300044. ISSN 0368-1645.
  26. 1 2 Warington R (1879). "XLIX.—On nitrification. (Part II.)". J. Chem. Soc., Trans. (jezik: engleski). 35: 429–456. doi:10.1039/CT8793500429. ISSN 0368-1645. Arhivirano s originala, 2021-06-12. Pristupljeno 2021-03-12.
  27. ↑ Munro JH (1886). "LIX.—The formation and destruction of nitrates and nitrates in artificial solutions and in river and well waters". J. Chem. Soc., Trans. (jezik: engleski). 49: 632–681. doi:10.1039/CT8864900632. ISSN 0368-1645.
  28. ↑ "V. The nitrifying process and its specific ferment.—Part I". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B (jezik: engleski). 181: 107–128. 1890-12-31. doi:10.1098/rstb.1890.0005. ISSN 0264-3839.
  29. 1 2 Winogradsky S (1890). "Sur les organisms de la nitrification". Ann. Inst. Pasteur. 4: 215–231.
  30. 1 2 Sedlacek CJ (2020-08-11). "It Takes a Village: Discovering and Isolating the Nitrifiers". Frontiers in Microbiology. 11: 1900. doi:10.3389/fmicb.2020.01900. PMC 7431685. PMID 32849473.
  31. ↑ Winogradsky S (1891). "Sur les organisms de la nitrification". Ann. Inst. Pasteur. 5: 92–100.
  32. ↑ Zhang Y, Love N, Edwards M (2009). "Nitrification in Drinking Water Systems". Critical Reviews in Environmental Science and Technology. 39 (3): 153–208. Bibcode:2009CREST..39..153Z. doi:10.1080/10643380701631739. S2CID 96988652.
  33. ↑ McGuire MJ, Lieu NI, Pearthree MS (1999). "Using chlorite ion to control nitrification". Journal - American Water Works Association. 91 (10): 52–61. Bibcode:1999JAWWA..91j..52M. doi:10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x. S2CID 93321500.
  34. ↑ McGuire MJ, Wu X, Blute NK, Askenaizer D, Qin G (2009). "Prevention of nitrification using chlorite ion: Results of a demonstration project in Glendale, Calif". Journal - American Water Works Association. 101 (10): 47–59. Bibcode:2009JAWWA.101j..47M. doi:10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x. S2CID 101973325.
  35. 1 2 3 4 Zehr JP, Kudela RM (2011). "Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems". Annual Review of Marine Science. 3: 197–225. Bibcode:2011ARMS....3..197Z. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142819. PMID 21329204. S2CID 23018410.
  36. 1 2 Ward BB (November 1996). "Nitrification and Denitrification: Probing the Nitrogen Cycle in Aquatic Environments" (PDF). Microbial Ecology. 32 (3): 247–61. Bibcode:1996MicEc..32..247W. doi:10.1007/BF00183061. PMID 8849421. S2CID 11550311. Arhivirano (PDF) s originala, 2017-10-19. Pristupljeno 2018-10-18.
  37. ↑ Hutchins D, Mulholland M, Fu F (2009). "Nutrient cycles and marine microbes in a CO2-enriched ocean". Oceanography. 22 (4): 128–145. Bibcode:2009Ocgpy..22d.128H. doi:10.5670/oceanog.2009.103. Arhivirano s originala, 2018-10-18. Pristupljeno 2018-10-18.
  38. ↑ Martens-Habbena W, Berube PM, Urakawa H, de la Torre JR, Stahl DA (October 2009). "Ammonia oxidation kinetics determine niche separation of nitrifying Archaea and Bacteria". Nature. 461 (7266): 976–9. Bibcode:2009Natur.461..976M. doi:10.1038/nature08465. PMID 19794413. S2CID 1692603.
  39. ↑ Sun X, Kop LF, Lau MC, Frank J, Jayakumar A, Lücker S, Ward BB (October 2019). "Uncultured Nitrospina-like species are major nitrite oxidizing bacteria in oxygen minimum zones". The ISME Journal. 13 (10): 2391–2402. Bibcode:2019ISMEJ..13.2391S. doi:10.1038/s41396-019-0443-7. PMC 6776041. PMID 31118472.
  40. ↑ Caranto JD, Lancaster KM (August 2017). "Nitric oxide is an obligate bacterial nitrification intermediate produced by hydroxylamine oxidoreductase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (31): 8217–8222. Bibcode:2017PNAS..114.8217C. doi:10.1073/pnas.1704504114. PMC 5547625. PMID 28716929.
  41. ↑ Czapar GF, Payne J, Tate J (2007). "An Educational Program on the Proper Timing of Fall-applied Nitrogen Fertilizer". Crop Management. 6: 1–4. doi:10.1094/CM-2007-0510-01-RS.[trajno mrtav link]
  42. ↑ Ferguson R, Lark R, Slater G (2003). "Approaches to management zone definition for use of nitrification inhibitors". Soil Sci. Soc. Am. J. 67 (3): 937–947. Bibcode:2003SSASJ..67..937F. doi:10.2136/sssaj2003.0937.
  43. ↑ Duvva, Laxman Kumar; Panga, Kiran Kumar; Dhakate, Ratnakar; Himabindu, Vurimindi (2021-12-21). "Health risk assessment of nitrate and fluoride toxicity in groundwater contamination in the semi-arid area of Medchal, South India". Applied Water Science. 12 (1). doi:10.1007/s13201-021-01557-4. ISSN 2190-5487.
  44. ↑ McCarty GW (1999). "Modes of action of nitrification inhibitors". Biology and Fertility of Soils. 29 (1): 1–9. Bibcode:1999BioFS..29....1M. doi:10.1007/s003740050518. S2CID 38059676.
  45. 1 2 Topp E, Knowles R (February 1984). "Effects of Nitrapyrin [2-Chloro-6-(Trichloromethyl) Pyridine] on the Obligate Methanotroph Methylosinus trichosporium OB3b". Applied and Environmental Microbiology. 47 (2): 258–62. doi:10.1128/aem.47.2.258-262.1984. PMC 239655. PMID 16346465. S2CID 34551923.
  46. ↑ McCarty GW (1998). "Modes of action of nitrification inhibitors". Biology and Fertility of Soils. 29 (1): 1–9. Bibcode:1999BioFS..29....1M. doi:10.1007/s003740050518. S2CID 38059676.
  47. ↑ Bédard C, Knowles R (March 1989). "Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+, and CO oxidation by methanotrophs and nitrifiers". Microbiological Reviews. 53 (1): 68–84. doi:10.1128/MMBR.53.1.68-84.1989. PMC 372717. PMID 2496288.
  48. ↑ Singh SN, Verma A (2007). "Environmental Review: The Potential of Nitrification Inhibitors to Manage the Pollution Effect of Nitrogen Fertilizers in Agricultural and Other Soils: A Review". Environmental Practice. 9 (4): 266–279. doi:10.1017/S1466046607070482. S2CID 128612680.
  49. ↑ Rouse JD, Bishop CA, Struger J (October 1999). "Nitrogen pollution: an assessment of its threat to amphibian survival". Environmental Health Perspectives. 107 (10): 799–803. doi:10.2307/3454576. JSTOR 3454576. PMC 1566592. PMID 10504145.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrifikacija&oldid=3891217"