Nocicepcija
Nocicepcija (takođedr i nociocepcija, od latinskog nocere = oštetiti, povrijediti, je proces kodiranja čulno nervnog sistema štetnih podražaja. Bavi se nizom događaja i procesa potrebnih da bi organizam primio bolni stimulans, pretvorio ga u molekulski signal i prepoznao i karakterizirao signal kako bi pokrenuo odgovarajući odbrambeni odgovor.
U nocicepciji, intenzivna hemijska (npr. kapsaicin prisutan u čili paprika ili kajenska paprika), mehanička (npr. rezanje, drobljenje) ili termalna (toplina i hladnoća) stimulacija senzornih neurona zvanih nociceptori proizvode signal koji putuje duž lanca nervnih vlakana preko kičmene moždine do mozga.[1] Nocicepcija pokreće različite fiziološke i etološke reakcije kako bi zaštitio organizam od agresije i obično rezultira subjektivnim iskustvom, ili percepcijom, bola u osjetnim bićima.[2]
Detekcija štetnih stimulusa[uredi | uredi izvor]
Potencijalno štetne mehaničke, termičke i hemijske podražaje detektuju nervni završeci zvani nociceptori, koji se nalaze u koži, na unutrašnjim površinama kao što su periosteum, zglobne površine i na nekim unutrašnji organima. Neki nociceptori su nespecijalizovani slobodni nervni završeci čije ćelijsko telo je izvan kičmenog stuba u gangliji dorzalnog korijena.[3] Ostali nociceptori se oslanjaju na specijalizovane strukture u koži za transdukciju štetnih informacija kao što su nociceptivne Schwannove ćelije.[4] Nociceptori su kategorizirani prema aksonima koji putuju od receptora do kičmene moždine ili mozga. Nakon ozljede živca moguće je da se dodirna vlakna koja inače nose neškodljive podražaje percipiraju kao štetna.[5]
Nociceptivni bol se sastoji od adaptivnog alarmnog sistema.[6] Nociceptori imaju određeni prag; to jest, zahtijevaju minimalan intenzitet stimulacije prije nego što pokrenu signal. Kada se dostigne ovaj prag, signal se prenosi duž neurona i aksona u kičmenu moždinu.
Testiranje nociceptivnog praga namjerno primjenjuje štetni stimulus na čovjeka ili životinju koja je predmet proučavanja boli. Kod životinja se ova tehnika često koristi za proučavanje efikasnosti analgetika i za utvrđivanje nivoa doziranja i perioda efekta. Nakon uspostavljanja početne vrijednosti, daje se lijek koji se testira i bilježi se povišenje praga u određeno vrijeme. Kada lijek nestane, prag bi se trebao vratiti na početnu vrijednost (prije tretmana). U nekim stanjima, ekscitacija vlakana bola postaje veća kako se stimulans boli nastavlja, što dovodi do stanja koje se naziva hiperalgezija.
Teorija[uredi | uredi izvor]
Posljedice[uredi | uredi izvor]
Nocicepcija također može uzrokovati generalizirane autonomne reakcije prije ili bez dosezanja svijesti da izazove bljedilo, znojenje, tahikardiju, hipertenziju, omaglicu, mučninu i nesvjesticu.[7]
Pregled sistema[uredi | uredi izvor]
Ovaj pregled govori o propriocepciji, termocepciji, hemocepciji i nocicepciji, budući da su svi integralno povezani.
Mehanički[uredi | uredi izvor]
Propriocepcija se određuje korištenjem standardnih mehanoreceptora (posebno Ruffinijeva tjelašca) (rastezanje) i tranzijentni receptorski potencijalni kanali (TRP-kanali). Propriocepcija je u potpunosti pokrivena unutar somatosenzornog sistema, jer ih mozak obrađuje zajedno.
Termički[uredi | uredi izvor]
Termocepcija se odnosi na podražaje umjerene temperature 24 ndash;28 °C, jer se sve što je izvan tog raspona smatra bolom i ublažava ga nociceptori. TRP i kalijski kanali [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK i TREK] svaki reaguju na različite temperature (između ostalih podražaja), koji stvaraju akcijske potencijale u nervima koji se pridružuju mehano (dodirnom) sistemu u posterolateralni trakt. Termocepciju, kao i propriocepciju, tada pokriva somatosenzorni sistem.[8][9][10][11][12]
TRP kanali koji detektuju štetne podražaje (mehanički, termalni i hemijski bol) prenose tu informaciju nociceptorima koji stvaraju akcijski potencijal. Mehanički TRP kanali reaguju na depresiju svojih ćelija (poput dodira), termalni TRP menjaju oblik na različitim temperaturama, a hemijski TRP deluju kao okusni pupoljci, signalizirajući da li se njihovi receptori vezuju za određene elemente/hemikalije.
Nervni[uredi | uredi izvor]
- Lamine 3-5 čine nucleus proprius u sivoj materiji kičme.
- Lamina 2 čini Rolandovu substantia gelatinosa, nemijeliniziranu sivu tvar kičme. Substantia prima input od nucleus proprius i prenosi intenzivan, slabo lokaliziran bol.
- Lamina 1 prvenstveno se projektuje u parabrahijalno područje i periakvadukrno sivilo, čime počinje potiskivanje bola putem nervne i hormonske inhibicije. Lamina 1 prima ulaz od termoreceptora preko posterolateralnog trakta. Marginalni nukleus kičmene moždine jedini su nesputani u signalizaciji boli.
- Parabrahijalna oblast integriše informacije o okusu i bolu, a zatim ih prenosi. Parabrahijalna provjera da li se bol prima na normalnim temperaturama i da li je gustatorni sistem aktivan; ako su oba takva, pretpostavlja se da je bol posljedica otrova.
- Ao-vlakno sinapse na lamini 1 i 5 dok Ab sinapse na 1, 3, 5 i C. C-vlakno isključivo sinapse na lamini 2.[13][14]
- Amigdala i hipokampus stvaraju i kodiraju pamćenje i emocije zbog podražaja boli.
- Hipotalamusni signali za oslobađanje hormona koji suzbijanje bola čine efikasnijim; neki od njih su spolni hormoni.
- Periakvaduktno sivilo (uz pomoć hipotalamusnih hormona) hormonski signalizira mrežastu formaciju raphe nuclei da proizvodi serotonin koji inhibira jezgra bola u lamini.[15]
- Lateralni spinotalamusni trakt pomaže u lokalizaciji bola.
- Spinoretikulumskii i spinotektalni trakt su samo relejni putevi do talamusa koji pomažu u percepciji bola i budnosti prema njemu. Vlakna prelaze preko (lijevo postaje desno) preko kičmenog stuba prednja bijela komisura.
- Lateralni lemniskus je prva tačka integracije informacija o zvuku i bolu.[16]
- Donji kolikulus (IC) pomaže u orijentaciji zvuka na podražaje bola.[17]
- Gornji kolikulus prima IC-ov ulaz, integrira vizualne informacije o orijentaciji i koristi topografsku kartu ravnoteže kako bi orijentirao tijelo na podražaje boli.[18][19]
- Donja cerebelumska drška integriše proprioceptivne informacije i izlaze u vestibulocerebelum. Drška nije dio putanje lateralnog spinotalamusnog trakta; medula prima informacije i prosljeđuje ih na dršku s drugog mjesta (vidi somatosenzorni sistem).
- Talamus je mjesto gdje se smatra da se bol dovodi u percepciju; također pomaže u suzbijanju i modulaciji bola, djelujući kao izbacivač, dopuštajući određenim intenzitetima do velikog mozga i odbijajući druge.[20]
- Somatosenzorni korteks dekodira informacije o nociceptorima kako bi odredio tačnu lokaciju bola i gdje se propriocepcija dovodi u svijest; donja cerebelumska drška je sve nesvjesna propriocepcija.
- Insulski korteks procjenjuje intenzitet bola i pruža mogućnost zamišljanja bola.[21][22]
- Za cingulatni korteks pretpostavlja se da je memorijski centar za bol.[23]
Kod nesisarskih životinja[uredi | uredi izvor]
Nocicepcija je dokumentirana kod životinja koje nisu sisari, uključujući ribe [24] i širok spektar beskičmenjaka,[25] uključujući pijavice,[26] nematode,[27] morska puževe,[28] i voćne mušice.[29] Kao i kod sisara, nociceptivni neuroni kod ovih vrsta se obično karakteriziraju po tome što prvenstveno reagiraju na visoku temperaturu (40° Celzijusa ili više), nizak pH, kapsaicin i oštećenje tkiva.
Historija termina[uredi | uredi izvor]
Termin "nocicepcija" skovao je Charles Scott Sherington da razlikuje fiziološki proces (nervna aktivnost) od bola (subjektivno iskustvo).[30] Potiče od latinskog glagola nocēre, što znači "naštetiti".
Također pogledajte[uredi | uredi izvor]
Reference[uredi | uredi izvor]
- ^ Portenoy, Russell K.; Brennan, Michael J. (1994). "Chronic Pain Management". u Good, David C.; Couch, James R. (ured.). Handbook of Neurorehabilitation. Informa Healthcare. ISBN 978-0-8247-8822-3. Arhivirano s originala, 24. 10. 2020. Pristupljeno 6. 9. 2017.
- ^ Bayne, Kathryn (2000). "Assessing Pain and Distress: A Veterinary Behaviorist's Perspective". Definition of Pain and Distress and Reporting Requirements for Laboratory Animals: Proceedings of the Workshop Held June 22, 2000. National Academies Press. str. 13–21. ISBN 978-0-309-17128-1. Arhivirano s originala, 13. 9. 2019. Pristupljeno 17. 5. 2020.
- ^ Purves, D. (2001). "Nociceptors". u Sunderland, MA. (ured.). Neuroscience. Sinauer Associates. Arhivirano s originala, 14. 8. 2020. Pristupljeno 6. 9. 2017.
- ^ Doan, Ryan A.; Monk, Kelly R. (16. 8. 2019). "Glia in the skin activate pain responses". Science. 365 (6454): 641–642. Bibcode:2019Sci...365..641D. doi:10.1126/science.aay6144. ISSN 1095-9203. PMID 31416950. S2CID 201015745.
- ^ Dhandapani, Rahul; Arokiaraj, Cynthia Mary; Taberner, Francisco J.; Pacifico, Paola; Raja, Sruthi; Nocchi, Linda; Portulano, Carla; Franciosa, Federica; Maffei, Mariano; Hussain, Ahmad Fawzi; de Castro Reis, Fernanda (24. 4. 2018). "Control of mechanical pain hypersensitivity in mice through ligand-targeted photoablation of TrkB-positive sensory neurons". Nature Communications (jezik: engleski). 9 (1): 1640. Bibcode:2018NatCo...9.1640D. doi:10.1038/s41467-018-04049-3. ISSN 2041-1723. PMC 5915601. PMID 29691410.
- ^ Woolf, Clifford J.; Ma, Qiufu (2. 8. 2007). "Nociceptors--noxious stimulus detectors". Neuron. 55 (3): 353–364. doi:10.1016/j.neuron.2007.07.016. ISSN 0896-6273. PMID 17678850. S2CID 13576368.
- ^ Feinstein, B.; Langton, J. N. K.; Jameson, R. M.; Schiller, F. (oktobar 1954). "Experiments on pain referred from deep somatic tissues". The Journal of Bone & Joint Surgery. 36 (5): 981–997. doi:10.2106/00004623-195436050-00007. PMID 13211692.
- ^ McCann, Stephanie (2017). Kaplan Medical Anatomy Flashcards: Clearly Labeled, Full-Color Cards. KAPLAN. ISBN 978-1-5062-2353-7.
- ^ Albertine, Kurt. Barron’s Anatomy Flash Cards
- ^ Hofmann, Thomas; Schaefer, Michael; Schultz, Günter; Gudermann, Thomas (28. 5. 2002). "Subunit composition of mammalian transient receptor potential channels in living cells". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (11): 7461–7466. Bibcode:2002PNAS...99.7461H. doi:10.1073/pnas.102596199. PMC 124253. PMID 12032305.
- ^ Noël, Jacques; Zimmermann, Katharina; Busserolles, Jérome; Deval, Emanuel; Alloui, Abdelkrim; Diochot, Sylvie; Guy, Nicolas; Borsotto, Marc; Reeh, Peter; Eschalier, Alain; Lazdunski, Michel (12. 3. 2009). "The mechano-activated K+ channels TRAAK and TREK-1 control both warm and cold perception". The EMBO Journal. 28 (9): 1308–1318. doi:10.1038/emboj.2009.57. PMC 2683043. PMID 19279663.
- ^ Scholz, Joachim; Woolf, Clifford J. (novembar 2002). "Can we conquer pain?". Nature Neuroscience. 5 (11): 1062–1067. doi:10.1038/nn942. PMID 12403987. S2CID 15781811.
- ^ Braz, Joao M.; Nassar, Mohammed A.; Wood, John N.; Basbaum, Allan I. (septembar 2005). "Parallel 'Pain' Pathways Arise from Subpopulations of Primary Afferent Nociceptor". Neuron. 47 (6): 787–793. doi:10.1016/j.neuron.2005.08.015. PMID 16157274. S2CID 2402859.
- ^ Brown, A. G. (2012). Organization in the Spinal Cord: The Anatomy and Physiology of Identified Neurones. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8.
- ^ van den Pol, Anthony N. (15. 4. 1999). "Hypothalamic Hypocretin (Orexin): Robust Innervation of the Spinal Cord". The Journal of Neuroscience. 19 (8): 3171–3182. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999. PMC 6782271. PMID 10191330.
- ^ Bajo, Victoria M.; Merchán, Miguel A.; Malmierca, Manuel S.; Nodal, Fernando R.; Bjaalie, Jan G. (10. 5. 1999). "Topographic organization of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the cat". The Journal of Comparative Neurology. 407 (3): 349–366. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID 10320216. S2CID 25724084.
- ^ Oliver, Douglas L. (2005). "Neuronal Organization in the Inferior Colliculus". The Inferior Colliculus. str. 69–114. doi:10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 0-387-22038-0.
- ^ Corneil, Brian D.; Olivier, Etienne; Munoz, Douglas P. (1. 10. 2002). "Neck Muscle Responses to Stimulation of Monkey Superior Colliculus. I. Topography and Manipulation of Stimulation Parameters". Journal of Neurophysiology. 88 (4): 1980–1999. doi:10.1152/jn.2002.88.4.1980. PMID 12364523. S2CID 2969333.
- ^ May, Paul J. (2006). "The mammalian superior colliculus: Laminar structure and connections". Neuroanatomy of the Oculomotor System. Progress in Brain Research. 151. str. 321–378. doi:10.1016/S0079-6123(05)51011-2. ISBN 9780444516961. PMID 16221594.
- ^ Benevento, Louis A.; Standage, Gregg P. (1. 7. 1983). "The organization of projections of the retinorecipient and nonretinorecipient nuclei of the pretectal complex and layers of the superior colliculus to the lateral pulvinar and medial pulvinar in the macaque monkey". The Journal of Comparative Neurology. 217 (3): 307–336. doi:10.1002/cne.902170307. PMID 6886056. S2CID 44794002.
- ^ Sawamoto, Nobukatsu; Honda, Manabu; Okada, Tomohisa; Hanakawa, Takashi; Kanda, Masutaro; Fukuyama, Hidenao; Konishi, Junji; Shibasaki, Hiroshi (1. 10. 2000). "Expectation of Pain Enhances Responses to Nonpainful Somatosensory Stimulation in the Anterior Cingulate Cortex and Parietal Operculum/Posterior Insula: an Event-Related Functional Magnetic Resonance Imaging Study". The Journal of Neuroscience. 20 (19): 7438–7445. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000. PMC 6772793. PMID 11007903.
- ^ Menon, Vinod; Uddin, Lucina Q. (29. 5. 2010). "Saliency, switching, attention and control: a network model of insula function". Brain Structure and Function. 214 (5–6): 655–667. doi:10.1007/s00429-010-0262-0. PMC 2899886. PMID 20512370.
- ^ Shackman, Alexander J.; Salomons, Tim V.; Slagter, Heleen A.; Fox, Andrew S.; Winter, Jameel J.; Davidson, Richard J. (mart 2011). "The integration of negative affect, pain and cognitive control in the cingulate cortex". Nature Reviews Neuroscience. 12 (3): 154–167. doi:10.1038/nrn2994. PMC 3044650. PMID 21331082.
- ^ Sneddon, L. U.; Braithwaite, V. A.; Gentle, M. J. (2003). "Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1520): 1115–1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349. PMC 1691351. PMID 12816648.
- ^ Jane A. Smith (1991). "A Question of Pain in Invertebrates". Institute for Laboratory Animals Journal. 33 (1–2). Arhivirano s originala, 8. 10. 2011. Pristupljeno 2. 6. 2011.
- ^ Pastor, J.; Soria, B.; Belmonte, C. (1996). "Properties of the nociceptive neurons of the leech segmental ganglion". Journal of Neurophysiology. 75 (6): 2268–2279. doi:10.1152/jn.1996.75.6.2268. PMID 8793740.
- ^ Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). "Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (18): 10477–10482. Bibcode:1999PNAS...9610477W. doi:10.1073/pnas.96.18.10477. PMC 17914. PMID 10468634.
- ^ Illich, P. A.; Walters, E. T. (1997). "Mechanosensory neurons innervating Aplysia siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization". Journal of Neuroscience. 17 (1): 459–469. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997. PMC 6793714. PMID 8987770.
- ^ Tracey, W.Daniel; Wilson, Rachel I; Laurent, Gilles; Benzer, Seymour (april 2003). "painless, a Drosophila Gene Essential for Nociception". Cell. 113 (2): 261–273. doi:10.1016/s0092-8674(03)00272-1. PMID 12705873. S2CID 1424315.
- ^ Sherrington, C. (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press.