Obligatni anaerobi
1: Obligatni aerobi trebaju kisik jer ne mogu anaerobno fermentirati ili disati. Okupljaju se na vrhu epruvete gdje je koncentracija kisika najveća.
2: Obligatni anaerobi su otrovani kisikom, pa se okupljaju na dnu epruvete gdje je koncentracija kisika najniža.
3: Fakultativni anaerobi mogu rasti sa ili bez kisika jer mogu aerobno ili anaerobno metabolizirati energiju. Uglavnom se okupljaju na vrhu jer aerobno disanje generira više ATP-a nego fermentacija ili anaerobno disanje.
4: Mikroaerofili trebaju kisik jer ne mogu anaerobno fermentirati ili disati. Međutim, truju ih visoke koncentracije kisika. Okupljaju se u gornjem dijelu epruvete, ali ne i na samom vrhu.
5: Aerotolerantni organizmi ne zahtijevaju kisik i ne mogu ga koristiti čak ni ako je prisutan; oni metaboliziraju energiju anaerobno. Međutim, za razliku od obligativnih anaeroba, oni nisu otrovani kisikom. Mogu se naći ravnomjerno raspoređeni po cijeloj epruveti.
I fakultativni anaerobi i aerotolerantni organizmi će proći kroz fermentaciju u odsustvu kisika, ali fakultativni anaerobi će preći na aerobni metabolizam kada je kisik prisutan (fenomen poznat kao Pasteurov efekat). Pasteurov efekat se ponekad koristi za razlikovanje fakultativnih anaeroba od aerotolerantnih organizama u laboratoriji.
Obligatni anaerobi su mikroorganizmi koje ubijaju normalne atmosferske koncentracije kisika (20,95% O2).[1][2] Tolerancija na kisik varira između vrsta, pri čemu neke vrste mogu preživjeti u okruženju s koncentracijom kisika do 8%, dok druge gube održivost u okruženjima s koncentracijom kisika većom od 0,5%.[3]
Obligatni anaerobi, koji umiru kada su prisutne normalne količine kisika, razlikuju se od obligatni aerobi, koji umiru bez kisika. Bakterije koje se nalaze između ove dvije krajnosti mogu se klasificirati ili kao fakultativni anaerobi, koji mogu koristiti kisik, ali i preživjeti bez njega, ili mikroaerofili, kojima su potrebni niži nivoi kisika. Aerotolerantni organizmi su indiferentni prema prisustvu ili odsustvu kisika.
Osjetljivost na kisik
[uredi | uredi izvor]Osjetljivost na kisik obligatnih anaeroba pripisuje se kombinaciji faktora koji uključuju oksidativni stres i proizvodnju enzima. Kisik također može oštetiti obligatne anaerobe na načine koji ne uključuju oksidativni stres.[4]
Budući da molekularni kisik sadrži dva nesparena elektrona u najvišoj zauzetoj molekularnoj orbitali, lako se redukuje do superoksida (O−
2) i vodik-peroksida (H2O2) unutar ćelija.[1] Reakcija između ova dva produkta rezultira stvaranjem slobodnog hidroksil-radikala (OH.).[5] Superoksid, vodik-peroksid i hidroksilni radikali su klasa spojeva poznatih kao reaktivne vrste kisika (ROS), visoko reaktivni produkti koji su štetni za mikrobe, uključujući obligatne anaerobe.[5] Aerobni organizmi proizvode superoksid-dismutazu i katalazu za detoksifikaciju ovih produkata, ali obligatni anaerobi proizvode ove enzime u vrlo malim količinama ili ih uopće ne proizvode.[1][2][3][6] Smatra se da varijabilnost u toleranciji na kisik kod obligativnih anaeroba (<0,5 do 8% O2) odražava količinu proizvedene superoksid-dismutaze i katalaze.[2][3]
Godine 1986., Carlioz i Touati su izveli eksperimente koji podržavaju ideju da reaktivne vrste kisika mogu biti toksične za anaerobe. E. coli, fakultativni anaerob, mutiran je delecijom gena superoksid-dismutaze. U prisustvu kisika, ova mutacija je rezultirala nemogućnošću pravilne sinteze određenih aminokiselina ili korištenja uobičajenih izvora ugljika kao supstrata tokom metabolizma.[7] U odsustvu kisika, mutirani uzorci su normalno rasli.[7] Godine 2018, Lu i saradnici su otkrili da kod Bacteroides thetaiotaomicron, obaveznog anaeroba koji se nalazi u probavnom traktu sisara, izloženost kisiku rezultira povećanim nivoima superoksida koji inaktivira važne metaboličke enzime.[7]
Rastvoreni kisik povećava redoks potencijal rastvora, a visoki redoks potencijal inhibira rast nekih obligatetnih anaeroba.[3][6][8] Naprimjer, mtanogeni rastu pri redoks potencijalu nižem od -0,3 V.[8] Sulfid je esencijalna komponenta nekih enzima, a molekularni kisik ga oksidira formirajući disulfid, čime se inaktiviraju određeni enzimi (npr. nitrogenaza). Organizmi možda neće moći rasti s deaktiviranim ovim esencijalnim enzimima.[1][6][8] Rast također može biti inhibiran zbog nedostatka redukcijskih ekvivalenata za biosintezu jer se elektroni iscrpljuju u redukciji kisika.[8]
Metabolizam energije
[uredi | uredi izvor]Obligatni anaerobi pretvaraju hranjive tvari u energiju putem anaerobnog disanja ili fermentacije. U aerobnom disanju, piruvat generiran iz glikolize pretvara se u acetil-CoA. Ovo se zatim razgrađuje putem TCA ciklusa i lanca transporta elektrona. Anaerobno disanje se razlikuje od aerobnog disanja po tome što koristi akceptor elektrona koji nije kisik u lancu transporta elektrona. Primjeri alternativnih akceptora elektrona uključuju sulfat, nitrat, željezo, mangan, živi i ugljik-monoksid.[9]
Fermentacija se razlikuje od anaerobnog disanja po tome što se piruvat generiran iz glikolize razgrađuje bez učešća lanca transporta elektrona (tj. nema oksidativne fosforilacije). Postoje brojni fermentacijski putevi kao što su fermentacija mliječne kiseline, fermentacija miješanih kiselina, 2-3 butandiola gdje se organski spojevi redukuju na organske kiseline i alkohol.[5][9]
Energetski prinos anaerobnog disanja i fermentacije (tj. broj generiranih molekula ATP) je manji nego kod aerobnog disanja.[9] Zbog toga fakultativni anaerobi, koji mogu metabolizirati energiju i aerobno i anaerobno, preferencijalno metaboliziraju energiju aerobno. Ovo je uočljivo kada se fakultativni anaerobi uzgajaju u tioglikolatnom bujonu.[1]
Ekologija i primjeri
[uredi | uredi izvor]Obligatni anaerobi se nalaze u okruženjima bez kisika kao što su crijevni trakt životinja, duboki okean, mirne vode, deponije, u dubokim sedimentima tla. Primjeri obligatno anaerobnih bakterijskih eosova uključuju Actinomyces, Bacteroides, Clostridium, Fusobacterium, Peptostreptococcus, Porphyromonas, Prevotella, Propionibacterium i Veillonella. Vrste roda Clostridium su bakterije koje formiraju endospore i mogu preživjeti u atmosferskim koncentracijama kisika u ovom latentnom obliku. Preostale navedene bakterije ne formiraju endospore.[6]
Nekoliko vrsta iz rodova Mycobacterium, Streptomyces i Rhodococcus su primjeri obligatnih anaeroba koji se nalaze u tlu.[10] Obligatni anaerobi se također nalaze u probavnom traktu ljudi i drugih životinja, kao i u prvom želucu preživara.[11]
Primjeri obligalnih anaerobnih gljivičnih rodova uključuju buragne gljive rofova Neocallimastix, Piromonas i Sphaeromonas.[12]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- 1 2 3 4 5 Prescott, Lansing M.; Harley, John P.; Klein, David A. (1996). Microbiology (3rd izd.). William C Brown Pub. str. 130–131. ISBN 0-697-29390-4.
- 1 2 3 Brooks, Geo F.; Carroll, Karen C.; Butel, Janet S; Morse, Stephen A. (2007). Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology (24th izd.). McGraw Hill. str. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7.
- 1 2 3 4 Ryan, Kenneth J.; Ray, C. George, ured. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th izd.). McGraw Hill. str. 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9.
- ↑ Lu, Zheng; Imlay, James A. (decembar 2021). "When anaerobes encounter oxygen: mechanisms of oxygen toxicity, tolerance and defence". Nature Reviews Microbiology (jezik: engleski). 19 (12): 774–785. doi:10.1038/s41579-021-00583-y. ISSN 1740-1526. PMC 9191689 Provjerite vrijednost parametra
|pmc=(pomoć) – preko Nature Reviews Microbiology. - 1 2 3 Hentges, David J. (1996), Baron, Samuel (ured.), "Anaerobes: General Characteristics", Medical Microbiology (4th izd.), Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston, ISBN 978-0-9631172-1-2, PMID 21413255, pristupljeno 26. 4. 2021
- 1 2 3 4 Levinson, W. (2010). Review of Medical Microbiology and Immunology (11th izd.). McGraw-Hill. str. 91–178. ISBN 978-0-07-174268-9.
- 1 2 3 Lu, Zheng; Sethu, Ramakrishnan; Imlay, James A. (3. 4. 2018). "Endogenous superoxide is a key effector of the oxygen sensitivity of a model obligate anaerobe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (14): E3266–E3275. doi:10.1073/pnas.1800120115. ISSN 0027-8424. PMC 5889672. PMID 29559534.
- 1 2 3 4 Kim, Byung Hong; Gadd (2008). Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511790461. ISBN 9780511790461.
- 1 2 3 Hogg, Stuart (2005). Essential Microbiology (1st izd.). Wiley. str. 99–100, 118–148. ISBN 0-471-49754-1.
- ↑ Berney, Michael; Greening, Chris; Conrad, Ralf; Jacobs, William R.; Cook, Gregory M. (2014). "An obligately aerobic soil bacterium activates fermentative hydrogen production to survive reductive stress during hypoxia". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 111 (31): 11479–11484. doi:10.1073/pnas.1407034111. ISSN 0027-8424. PMC 4128101. PMID 25049411.
- ↑ Ueki, Atsuko; Kaku, Nobuo; Ueki, Katsuji (1. 8. 2018). "Role of anaerobic bacteria in biological soil disinfestation for elimination of soil-borne plant pathogens in agriculture". Applied Microbiology and Biotechnology (jezik: engleski). 102 (15): 6309–6318. doi:10.1007/s00253-018-9119-x. ISSN 1432-0614. PMID 29858952. S2CID 44123873.
- ↑ Carlile, Michael J.; Watkinson, Sarah C. (1994). The Fungi. Academic Press. str. 33–34. ISBN 0-12-159960-4.