Oligohete
| Kišne gliste – Oligochaeta (Razred oligoheta ili maločekinjaša) | |
|---|---|
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Annelida |
| Razred | Oligochaeta (parafiletski razred) |
Redovi i podredovi
Kišne gliste | |
Oligochaeta (latinski: oligo - malo + heta - čekinja) (maločekinjaši) je potklasa životinja mehkog tijela u koljenu Annelida, koje se sastoji od mnogih vrsta vodenih i kopnenih glista, uključujući sve različite kišne gliste. Konkretno, oligoheti[a] [2] obuhvataju kopnene megadrilne gliste (od kojih su neke poluvodene ili potpuno vodene), i slatkovodne ili poluvodene mikrodrilne oblike, uključujući tubificide, lonske gliste i ledene gliste (Enchytraeidae), crne gliste (Lumbriculidae) i nekoliko intersticijskih morskih crva. Sa oko 10.000 poznatih vrsta, Oligochaeta čine oko polovinu koljena Annelida. Ove gliste obično imaju malo seta (hete) ili "čekinja" na vanjskim površinama tijela i nemaju parapodija, za razliku od Polychaeta.
Raznolikost
[uredi | uredi izvor]Oligohete su dobro segmentirane gliste i većina ima prostranu tjelesnu šupljinu (celom) koja se koristi kao hidroskelet. Dužina im varira od manje od 0,5 mm u dva inča, od dva do tri metra kod 'gigantskih' vrsta kao što su gigantska glista Gippsland (Megascolides australis) i mekonška glista (Amynthas mekongianus).[3] Kopnene oligohete su obično poznate kao gliste i ukopavaju se u tlo. Četiri glavne porodice s velikim brojem vrsta su Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae i Moniligastridae. Gliste se nalaze u svim dijelovima svijeta osim u pustinjama. Zahtijevaju vlažnu okolinu, a veće vrste stvaraju jazbine koje mogu ići nekoliko metara, dok su mlade jedinke i manje vrste ograničene na gornjih nekoliko centimetara tla. Najveći broj se nalazi u humusom bogatom tlu i kiselim tlima. Nekoliko vrsta se nalazi u drveću, među vlažnom mahovinom i u ostacima koji se nakupljaju u pazušcima listova i pukotinama; neke druge grade svoje domove u rozetama bromelija.[4] Većina vodenih oligoheta su male, vitke gliste, čiji se organi mogu vidjeti kroz prozirni zid tijela. Ukopavaju se u sediment ili žive među vegetacijom, uglavnom u plitkim, slatkovodnim okruženjima. Neke su prelazne između kopnenih i vodenih staništa, nastanjujući močvare, blato ili rubove vodenih površina. Oko dvjesto vrsta su morske, uglavnom iz porodica Enchytraeidae i Naididae; one se uglavnom nalaze u plimnim i plitkim subplimnim zonama, ali nekoliko ih se nalazi na abisalnim dubinama.[4]
Anatomija
[uredi | uredi izvor]Prvi segment, ili prostomij, oligoheta obično je glatki režanj ili konus bez senzornih organa, iako je ponekad produžen i formira pipke. Preostali segmenti nemaju dodatke, ali imaju mali broj čekinja, ili heta. One su obično duže kod vodenih oblika nego kod kišnih glista koje ukopavaju i mogu imati različite oblike.
Svaki segment ima četiri snopa heta, dva na donjoj strani, a ostala sa strane. Snopovi mogu sadržavati od jedne do 25 heta i uključuju mišiće koji ih uvlače i izvlače iz tijela. To omogućava glisti da se uhvati za tlo ili blato dok se ukopava u supstrat. Prilikom ukopavanja, tijelo se kreće peristaltički, naizmjenično se skupljajući i istežući kako bi se guralo naprijed. Brojni segmenti u prednjem dijelu tijela su modificirani prisustvom brojnih sekrecijskih žlijezda. Zajedno formiraju clitellum, koji je važan za razmnožavanje.[5]
Unutrašnja anatomija
[uredi | uredi izvor]Većina oligoheta su detritivori, iako su neki rodovi grabljivice, kao što su rodovi Agriodrilus i Phagodrilus. Probavni trakt je u suštini cijev koja se proteže cijelom dužinom tijela, ali ima snažno mišićno ždrijelo odmah iza usne šupljine. Kod mnogih vrsta, ždrijelo jednostavno pomaže glisti da usisava hranu, ali kod mnogih vodenih vrsta može se okrenuti naopačke i postaviti preko hrane poput vakuumske čašice prije nego što se uvuče.
Ostatak probavnog trakta može uključivati žrijelo za skladištenje hrane i želudac za njeno mljevenje, iako oni nisu prisutni kod svih vrsta. Jednjak uključuje 'kalciferne žlijezde' koje održavaju ravnotežu kalcija izlučivanjem neprobavljivog kalcij-karbonata u crijevo. Brojne žućkaste hlorogogene ćelije okružuju crijevo i dorzalni krvni sud, formirajući tkivo koje funkcioniše na sličan način kao jetra kičmenjaka. Neke od ovih ćelija također slobodno plutaju u tjelesnoj šupljini, gdje se nazivaju 'eleociti'.[5]
Većina oligoheta nema škrge ili slične strukture i jednostavno dišu kroz svoju vlažnu kožu. Nekoliko izuzetaka uglavnom ima jednostavne, nitaste škrge. Izlučivanje se odvija kroz male kanale poznate kao metanefridije. Kopnene oligohet luče ureu, ali vodeni oblici obično luče amonijak, koji se brzo rastvara u vodi.[5]
Vaskularni sistem sastoji se od dva glavna suda povezana bočnim sudovima u svakom segmentu. Krv se prenosi naprijed u dorzalni sud (u gornjem dijelu tijela) i nazad kroz ventralni sud (ispod), prije nego što prođe u sinus koji okružuje crijevo. Neki od manjih sudova su mišićavi, efektivno formirajući srca; tipično je od jednog do pet pari takvih srca. Krv oligoheta sadrži hemoglobin kod svih vrsta osim najmanjih, kojima nisu potrebni respiratorni pigmenti.[5] Nervni sistem se sastoji od dvije ventralne nervne vrpce, koje su obično spojene u jednu strukturu, i tri ili četiri para manjih živaca po segmentu tijela. Samo nekoliko vodenih oligoheta ima oči, a čak i tada su to samo ocele. Ipak, njihova koža ima nekoliko pojedinačnih fotoreceptora, što omogućava glisti da osjeti prisustvo svjetlosti i da se ukopa od nje. Oligohete mogu osjetiti okus svoje okoline koristeći hemoreceptore koji se nalaze u tuberkulama po cijelom tijelu, a njihova koža je također opskrbljena brojnim slobodnim nervnim završecima, koji vjerovatno doprinose njihovom čulu dodira.[5]
Rasprostranjenost i stanište
[uredi | uredi izvor]Oligohete se javljaju na svim kontinentima svijeta, zauzimajući kopnena, slatkovodna i morska staništa. Od 1.700 poznatih vodenih vrsta, oko 600 su morske, a 100 nastanjuje podzemne vode. Vodene oligohete se javljaju u većini grupa, pri čemu Naididae imaju najviše vrsta.[6]
Kretanje
[uredi | uredi izvor]Kretanje i ukopavanje glista vrši se peristaltikom, uz naizmjeničnu kontrakciju i opuštanje kružnih i uzdužnih mišića. Da bi se kretale naprijed, prednji dio gliste se produžava naprijed kontrakcijom kružnih mišića, dok se dio odmah iza njega skraćuje i deblji kontrakcijom uzdužnih mišića. Zatim se prednji kružni mišići opuštaju, a talas kružne kontrakcije kreće se pozadi duž gliste.[7] Istovremeno, lžne nožice se šire kako bi se uhvatile za tlo dok se tijelo skraćuje i uvlače se kako se ono izdužuje. Koraci su obično dugi 2 to 3 cm (0.8 to 1.2 in), a glista se kreće brzinom od sedam do deset koraka u minuti. Glista je u stanju promijeniti smjer kretanja sa stražnjim dijelom koji vodi. Vodene vrste koriste sličan način kretanja, kako bi se probijale kroz sediment i vegetacijske mase, ali sićušne Aeolosomatide umjesto toga plivaju pomoću cilija na svojim prostomijima.[4]
Kopanje se vrši prisiljavanjem prednjeg dijela crva u pukotinu i proširivanjem prostora širenjem tijela. U tom procesu se gutaju velike količine zemlje. Ovo se miješa sa sluzi dok prolazi kroz crijevo, koja se koristi za oblaganje zidova tunela, formirajući oblogu. Višak materijala se istiskuje na površinu tla, formirajući fekalni odljevak. Rupa može imati dva ulaza i nekoliko okana i tunela.[4]
Razmnožavanje
[uredi | uredi izvor]Dok su općenito polihete morske i imaju odvojene spolove, vanjski prijenos sperme i vanjsku oplodnju, oligohete žive na kopnu ili u slatkoj vodi, hermafroditi su, nemaju vanjski prijenos sperme i oplodnja se odvija u klitelumu ili kokonu. Međutim, postoje izuzeci od ovoga, s nekim polihetama koje nastanjuju nemorska okruženja i nekoliko vrsta oligoheta koje su morske.[7] Razvoj potomstva se također razlikuje između dvije potklase. Jaja mnogočetinaša talože se u moru, gdje se razvijaju u trohoforne larve koje se šire kao dio planktona, dok jaja oligoheta nemaju larvalni stadij i razvijaju se direktno u mlade crve u kokonu.[7]
Razmnožavanje među oligohetama se uglavnom odvija seksualnim putem, ali je klonsko razmnožavanje uobičajeno kod nekih rodova, posebno među vodenim vrstama. Članovi porodice Naididae razmnožavaju se [ [bespolno razmnožavanje|bespolnim putem]], prvenstveno paratomijom, u kojoj se tijelo lomi na dva dijela nakon "preregeneracije" određenih prednjih struktura od strane stražnjeg dijela. Druge vrste prolaze kroz fragmentaciju, u kojoj se glista lomi na nekoliko dijelova, od kojih se svaki razvija u novi organizam Kod nekih vrsta. također javljase partenogeneza.[6]
Evolucija i taksonomija
[uredi | uredi izvor]Sa svojim mehkim tijelima, gliste se ne fosiliziraju dobro, iako mogu formirati fosilne tragove.[8] Naziv Protoskoleks dat je rodu segmentiranih crva bez čekinja pronađenih u gornjem ordoviciju Kentuckyja, Sjedinjene Američke Države. Druga vrsta smještena u isti rod pronađena je u Herefordshireu, Engleska, ali nije jasno da li su ove gliste zapravo oligohete. Stephenson je 1930. godine pretpostavio da zajednički predak oligoheta potiče iz primitivne vodene Lumbriculidae. Naprednije porodice kao što su Glossoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae i Microchaetidae možda su evoluirale kasnije od ostalih porodica. Zbog svoje sposobnosti da kolonizuju nova područja i postanu dominantne, Lumbricidae su pratile ljude širom svijeta i istisnule mnoge domaće vrste glista.[9]
Rani, ali sada zastarjeli sistem klasifikacije bio je podjela oligoheta na "Megadrile", veće kopnene vrste, i "Microdile", manje, uglavnom vodene.[9]
Porodice i uključive potporodice
[uredi | uredi izvor]- Acanthodrilidae Claus, 1880 (uključujući Diplocardiinae Michaelsen, 1900)
- Ailoscolecidae Bouché, 1969 (uključujući Komarekionidae Gates, 1974)
- AlluroididaeMichaelsen, 1900
- Almidae Duboscq, 1902
- Criodrilidae Vejdovsky, 1884 (uključujući Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971)
- Dorydrilidae Cook, 1971
- Enchytraeidae Vejdovsky, 1879
- Eudrilidae Claus, 1880
- Exxidae Blakemore, 2000
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900
- Haplotaxidae Michaelsen, 1900
- HormogastridaeMichaelsen, 1900 (uključujući Vignysinae Bouché, 1970 i Xaninae Diaz Cosin et al., 1989)
- Kynotidae Brinkhurst & Jamieson, 1971
- Lumbricidae Claus, 1876 (uključujući Diporodrilinae Bouché, 1970; Eiseniinae Omodeo, 1956; Spermophorodrilinae Omodeo & Rota, 1989; Postandrilinae Qiu & Bouché, 1998; Allolobophorinae Kvavadze, 2000 i Helodrilinae Kvavadze, 2000)
- Lumbriculidae Vejdovsky, 1884
- Lutodrilidae McMahan, 1976
- Megascolecidae Rosa, 1891 (uključujući Pontodrilinae Vejdovsky, 1884; Plutellinae Vejdovsky, 1884 i Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990)
- Microchaetidae Michaelsen, 1900
- Moniligastridae Claus, 1880
- Naididae / Tubificidae Vejdovsky, 1884 (uključujući Naidinae Ehrenberg, 1831)
- Narapidae Righi, 1983
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (uključujući Malabariinae Gates, 1966)
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (uključujući Benhamiinae) Michaelsen, 1895/7)
- Opistocystidae Cernosvitov, 1936
- Parvidrilidae Erseus, 1999
- Phreodrilidae Beddard, 1891
- Propappidae Coates, 1986
- Randiellidae Erseus & Strehlow, 1986
- Sparganophilidae Michaelsen, 1918
- Syngenodrilidae Smith & Green, 1919
- Tiguassuidae Brinkhurst, 1988
- Tritogeniidae Plisko, 2013
- Tumakidae Righi, 1995
Reference
[uredi | uredi izvor]- ↑ Shcherbakov, D. E.; Timm, T.; Dantes, O. V.; Zhuravlev, A. Yu. (2025). "The oldest oligochaete cocoons (former cladocerans) from the upper Permian (Lopingian) freshwater Karaungir Lagerstätte of eastern Kazakhstan". Journal of Paleontology: 1–16. doi:10.1017/jpa.2025.10161.
- ↑ "oligochaete | oligochete, adj. & n.". Oxford English Dictionary. Oxford: Oxford University Press. 2004. Pristupljeno 7. 8. 2025.
- ↑ Blakemore, Robert J., Csaba Csuzdi, Masamichi T. Ito, Nobuhiro Kaneko, Maurizio G. Paoletti, Sergei E. Spiridonov, Tomoko Uchida & Beverley D. Van Praagh (2007). Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: its extent, ecology and allocation to Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Opuscula Zoologica. 36: 19-30 (Aug. 2007) .
- 1 2 3 4 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7.
- 1 2 3 4 5 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 528–547. ISBN 0-03-056747-5.
- 1 2 Balian, E.V.; Lévêque, C.; Segers, H.; Martens, K. (2008). Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer Science & Business Media. str. 119. ISBN 978-1-4020-8259-7.
- 1 2 3 Moore, Janet (2001). An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press. str. 123–124. ISBN 978-0-521-77914-2.
- ↑ Frey, R.W. (2012). The Study of Trace Fossils: A Synthesis of Principles, Problems, and Procedures in Ichnology. Springer Science & Business Media. str. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2.
- 1 2 Edwards, Clive A.; Bohlen, P.J. (1996). Biology and Ecology of Earthworms. Springer Science & Business Media. str. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3.
Napomene
[uredi | uredi izvor]- ↑ Također se piše oligoheta
Bibliografija
[uredi | uredi izvor]- Blakemore, R. J. (2005). Whither Octochaetidae? – its family status reviewed. In: Advances in Earthworm Taxonomy II. Eds. A. A. & V. V. Pop. Proceedings IOTM2, Cluj University Press. Romania. Pp. 63–84. http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf ; https://web.archive.org/web/20220120182537/http://www.annelida.net/earthworm/Octochaetidae5.pdf.
- Blakemore, R. J. (2006). Revised Key to Earthworm Families (Ch. 9). In: A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World – 2nd Edition (2006). Eds.: N. Kaneko & M. T. Ito. COE Soil Ecology Research Group, Yokohama National University, Japan. CD-ROM Publication. Website: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/.
- Erséus, C.; Källersjö, M. (2003). "18S rDNA phylogeny of basal groups of Clitellata (Annelida)". Zoologica Scripta. 33 (2): 187–196. doi:10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x.
- Michaelsen, W. (1900). Das Tierreich 10: Vermes, Oligochaeta. Friedländer & Sohn, Berlin. Pp. xxix+575, figs. 1-13. Online here: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich.
- Plisko, J.D. (2013). A new family Tritogeniidae for the genera Tritogenia and Michalakus, earlier accredited to the composite Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta). African Invertebrates 54 (1): 69–92.
- Siddall, M. E., Apakupakul, K, Burreson, E. M., Coates, K. A., Erséus, C, Gelder, S. R., Källersjö, M, & Trapido-Rosenthal, H. (2001). Validating Livanow's Hypothesis: Molecular Data Agree that Leeches, Branchiobdellidans and Acanthobdella peledina form a Monophyletic Group of Oligochaetes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 21: 346–351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf.
- Stephenson, J. (1930). The Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford. Pp. 978.
