Parasolna ćelija

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Parasolna ćelija
Parasol cell.jpg
Opća struktura parasolne ćelije
Detalji
Dio odMrežnjača u oku
SistemČulo vida
Anatomska terminologija

Parasolna ćelija ili suncobranasta ćelija, ponekad i M-ćelija[1] ili M-ganglijska ćelija,[2] je je tip ganglijske ćelije mrežnjače (RGC) koji se nalazi u sloju ganglijskih ćelija na mrežnjači. Ove ćelije se projiciraju na magnoćelijske ćelije u lateralnom genikulskom jezgru (LGN), kao dio magnoćelijskog puta u vizuelnom sistemu.[3] Imaju velika ćelijska tijela kao i opsežne razgranate mreže dendrita i kao takve imaju velika receptivna polja.[4][3] U odnosu na druge RGC-ove, imaju brze brzine provođenja. [4] Iako pokazuju jasan antagonizam srednjeg i okruženog okruženja (poznato kao prostorna suprotnost), ne dobijaju informacije o boji (odsustvo hromatske suprotnosti).[3]Ove ganglijske ćelije daju informacije o kretanju i dubini predmeta u vidnom polju.[5]

Parasolne ganglijske ćelije u magnočelijskom putu[uredi | uredi izvor]

Vizuelni prikaz parvoćelijskog i magnoćelijskog puta

Parasolne ganglijske ćelije su prvi korak u magnoćelijskom putu vidnog sistema. One izlaze iz mrežnjače preko optičkog nerva u dva najkomornija sloja LGN-a, koja su jezgra talamusa, zauzeta magnoćelijskim ćelijama koje se potom uglavnom projiciraju u prugasti korteks (V1), tipski za sloj 4Cα.[6]

Na kraju, informacije koje ove ćelije prikupljaju, šalju se različite dijelove vidne moždane kore korteksa, uključujući stražnji tjemenski korteks i područje V5, prema leđnoj struji,i donjem dijelu sljepoočne kore i područje V4 , prema ventralnom toku.[7]

Struktura[uredi | uredi izvor]

Skica parasolne ćelije (desno), uz ćeliju patuljka (lijevo) za poređenje veličine

Ganglijske ćelije parasola nalaze se u mrežnjači i čine otprilike 10% svih ganglijskih ćelija mrežnjače.[3]Imaju velika ćelijska tijela [4][6] s opsežnim, preklapajućim, razgranatim dendritima ,[3][8] i debelim, jako mijeliniziranim aksonima. Ova svojstva omogućavaju ovim ćelijama da vrlo brzo provode signale, mnogo brže od patuljastih koje napajaju P-put.[4][6]

Parasolne ganglijske ćelije prikupljaju informacije iz velikih receptivnih polja,[3][6] koje sadrže i štapiće i čepiće.[9] Uprkos ulazu iz čepića, ove ganglijske ćelije ne dobijaju informacije o boji.[3] [6] Za razliku od patuljastih ćelija, prijemčiva su polja koja sadrže isti tip čepića za bojer boje i u središtu i u okruženju. Zbog ove nedostatnosti specifičnosti, parasolne ćelije ne mogu prepoznavati različite talasne dužine svjetlosti, odbijene od određenog objekta, te stoga mogu slati samo ahromatske informacije.[10]

Otprilike je ista gustina parasolnih ćelija u fovea centralis kao i u ostatku mrežnjače, još je jedno svojstvo koje ih razlikuje od patuljastih ćelija.[8]

Razlije između paarasolne i patuljaste ćelije[uredi | uredi izvor]

Parasolne i patuljaste ćelije mrežnjače započinju paralelni magnoćelijski i parvoćelijski put. Iako i parasolne i patuljastw ćelije imaju važnu ulogu u vidnom sistemu, njihova anatomija i funkcijski doprinosi se razlikuju.[3][11][12][13]

Tip RGC Parasolna ćelija Patuljasta ćelija
Put u koji su uključene Magnočelijski i

parvoćelijski put

Veličina ćelijskog tijela Velike Male
Dendritsko rzgranavanje Kompleksno Manje kompleksno
Stopa provodljivosti ~1.6 ms ~2 ms
Funkcija u vidnom sistemu i "Gdje" su objekti; "kako" shvatiti predmete "Šta" su objekti prema finim detaljima
Osjetljivost na prostorne frekvencije Niska Srednja do visoka
Vremenska frekcvencija Visoka Niska
Razlikovanje boja Ahromatske Crveno-zelena oponencija

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Parasolne ganglijske ćelije mrežnjače ne mogu pružiti fine detalje ili informacije o boji,[4], ali i dalje pružaju korisne informacije o statičkim podacima, dubini i kretanju. Parasol Imaju sposobnost detekcije kontrasta visokog osvjetljenjaa/tame,[14] i osjetljivije su na niske prostorne frekvencije od visokih frekvencija. Zbog ovih informacija o kontrastu, ove ćelije dobro otkrivaju promjene u sjaju, te na taj način pružaju korisne informacije za izvršavanje procesa vizuelnih pretraga i otkrivanje ivica.[15]

Parasolne ganglijske čelije su također važni za pružanje informacija o položaju objekata. Te ćelije mogu otkriti orijentaciju i položaj objekata u prostoru,[5][12] informacije koje će na kraju biti poslane kroz leđni tok.[16] Ove informacije su korisne i za otkrivanje razlika u položaju predmeta na mrežnjači svakog oka, što je važan alat u binokularnoj pecepciji dubine.[5][17]

Parasolne ćelije imaju sposobnost otkrivanja visokih vremenskih frekvencija,[18] i na taj način mogu otkriti brze promjene u položaju predmeta.[6] This is the basis for detecting motion.[5][14][19] Informacije poslane u intraparijetalni sulkus (IPS) stražnjeg tjemenog korteksa, omogućavaju magnoćelijskom putu usmjeravanje pažnje i usmjeravanje brzog pokretanja očiju da prate važne pokretne objekte u vidnom polju.[4][15][19] Pored praćenja objekata očima, IPS šalje informacije dijelovima frontalnog režnja koji omogućava rukama i nogama da prilagode kretanje kako bi pravilno uhvatili predmete na osnovu njihove veličine, položaja i lokacije.[16] Ova sposobnost navela je neke neuroznanstvenike da pretpostave da svrha magnoćelijskog puta nije otkrivanje prostornih lokacija, ali jeste za usmjeravanje radnji povezanih s položajem i kretanjem objekata.[20]

Istraživanje i pokusi[uredi | uredi izvor]

Dok se neuroni obično proučavaju vanćelijskom upotrebom metalnih elektroda, ganglijske ćelije mrežnjače posebno se proučavaju in vitro. Ovaj metod omogućava unutarćelijsku analizu složene i isprepletene strukture parasolnih ćelija. U 1941., Polyak je prvi naučnik koji je Golgijevim bojenjem identificirao ganglijske ćelije mrežnjače. Pomno analizirana morfologija dendrita koja je otkrila njihova velika, razgranata velika stabla. Kasnije, 1986., Kaplan i Shapley bili su tada prvi istraživači koji su povezali parasolne ćelije sa vizuelnim sistemom. Snimci S-potencijala na aksonskim terminalima RGC-a u LGN-u sugeriraju da postoji velika kontrastna osetljivost u ćelijama koje završavaju u magnoćelijskom sloju primata; nasuprot osetljivosti na nizak kontrast u ćelijama koje se nalaze u parvoćelijskom sloju.[3]

Neuron koji je prepariran Golgijevom bojom

Primat i drugi modelni sistemi[uredi | uredi izvor]

Primati, i SarogI i Novog svijeta korišteni su kao modelni sistema za ljudski vid, a kasnije su bili korisni inu istraživanju parasolnih ćelija.[8] Mnogi retrogradno označeni eksperimenti koji koriste makake, naprimjer, povezuju parasolne i patuljaste ganglijske ćelije mrežnjače sa magnoćelijskim i parvoćelijskim putevima. Pored toga, slična istraživanja dovela su do teorija u osnovi oponentnosti boja.[3][8] Istraživanje Daceyija (1996) podupire ovu ideju, gdje su ćelije mrežnjače primata in vitro, tretirane punjenjima za bojenje. Otkriveno je da su parasolne ćelije magnoćelijskog puta ahromatske.[3] U drugim istraživanjima, majmuni Novog svijeta, poput marmozeta, pomogli su sadašnjem razumijevanju prostorne i vremenske učestalosti magnoćelijskog sloja u LGN-u. Koristeći Nisslov konioćelijskih slojeva, naprimjer.[11]

Ganglijske ćelije mrežnjače na mačkama su proučavane i upoređene sa onima u vizuelnom sistemu primata, uključujući i i ljude. Dokazi o receptivnim poljima mačaka potvrđuju da so ona polja veća od polja patuljaka zbog svoje ćelijske strukture. Isto će se vjerovatno naći u ljudskim ćelijama mrežnjače što omogućava bolju prostornu lokalizaciju.[3]

Pridruženi poremećaji[uredi | uredi izvor]

Abnormalna signalizacija u magnoćelijskom putu povezana je sa disleksijom i shizofrenijom.[21][22]

Disleksija[uredi | uredi izvor]

Postoji teorija da problemi sa nerazvijenim ganglijskim parasolnim ćelijama mogu doprinijeti stvaranju disleksije. Informacije o kretanju koje te ćelije daju sistemu vida pomažu mozgu da prilagodi oči u koordiniranim njihovim pokretima, a problemi u tom kretanju mogu dovesti do zamućenja vida i problema s čitanjem. Ovu nerazvijenost može uzrokovati nekoliko faktora, uključujući prehrambene nedostatke i mutacije u genu KIAA0319 na hromosomu 6. Pored toga, autoimuni napadi antineuronskim antitijelima mogu spriječiti adekvatan razvoj parasolnih ganglijskih ćelija za normalno funkcioniranje, teorija koja bi objasnila zašto je oslabljeni imunski sistem često prisutan kod osoba s disleksijom.[4]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Brodal, Per (2010). The central nervous system : structure and function (4th izd.). New York: Oxford University Press. str. 226. ISBN 978-0-19-538115-3.
  2. ^ Gilbert, Scott F (2004). Purves, Dale (ured.). Neuroscience (3rd izd.). Sunderland, Mass.: Sinauer. str. 274. ISBN 978-0-87893-725-7.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Callaway EM (July 2005). "Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system". The Journal of Physiology. 566 (Pt 1): 13–9. doi:10.1113/jphysiol.2005.088047. PMC 1464718. PMID 15905213.
  4. ^ a b c d e f g Stein J (2014-01-01). "Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention". Current Developmental Disorders Reports. 1 (4): 267–280. doi:10.1007/s40474-014-0030-6. PMC 4203994. PMID 25346883.
  5. ^ a b c d Atkinson, J. (1992-01-01). "Early visual development: differential functioning of parvocellular and magnocellular pathways". Eye. 6 ( Pt 2) (2): 129–135. doi:10.1038/eye.1992.28. PMID 1624034.
  6. ^ a b c d e f Nassi JJ, Callaway EM (May 2009). "Parallel processing strategies of the primate visual system". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 360–72. doi:10.1038/nrn2619. PMC 2771435. PMID 19352403.
  7. ^ Yabuta, N. H.; Sawatari, A.; Callaway, E. M. (2001-04-13). "Two functional channels from primary visual cortex to dorsal visual cortical areas". Science. 292 (5515): 297–300. doi:10.1126/science.1057916. ISSN 0036-8075. PMID 11303106.
  8. ^ a b c d Lee BB (March 1996). "Receptive field structure in the primate retina". Vision Research. 36 (5): 631–44. doi:10.1016/0042-6989(95)00167-0. PMID 8762295.
  9. ^ Hadjikhani N, Tootell RB (2000-01-01). "Projection of rods and cones within human visual cortex". Human Brain Mapping. 9 (1): 55–63. doi:10.1002/(sici)1097-0193(2000)9:1<55::aid-hbm6>3.0.co;2-u. PMC 6871842. PMID 10643730.
  10. ^ Sincich, Lawrence C.; Horton, Jonathan C. (2005-01-01). "The circuitry of V1 and V2: integration of color, form, and motion". Annual Review of Neuroscience. 28: 303–326. doi:10.1146/annurev.neuro.28.061604.135731. ISSN 0147-006X. PMID 16022598.
  11. ^ a b Jayakumar J, Dreher B, Vidyasagar TR (May 2013). "Tracking blue cone signals in the primate brain". Clinical & Experimental Optometry. 96 (3): 259–66. doi:10.1111/j.1444-0938.2012.00819.x. hdl:11343/39658. PMID 23186138.
  12. ^ a b Skottun, Bernt C.; Skoyles, John R. (2011-01-01). "On identifying magnocellular and parvocellular responses on the basis of contrast-response functions". Schizophrenia Bulletin. 37 (1): 23–26. doi:10.1093/schbul/sbq114. PMC 3004196. PMID 20929967.
  13. ^ Skoyles J, Skottun BC (January 2004). "On the prevalence of magnocellular deficits in the visual system of non-dyslexic individuals". Brain and Language. 88 (1): 79–82. doi:10.1016/s0093-934x(03)00162-7. PMID 14698733.
  14. ^ a b Pokorny, Joel (2011-07-07). "Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation". Journal of Vision. 11 (5): 7. doi:10.1167/11.5.7. PMID 21737512.
  15. ^ a b Cheng, Alicia; Eysel, Ulf T.; Vidyasagar, Trichur R. (2004-10-01). "The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention". The European Journal of Neuroscience. 20 (8): 2188–2192. doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x. PMID 15450098.
  16. ^ a b Hebart, Martin N.; Hesselmann, Guido (2012-06-13). "What visual information is processed in the human dorsal stream?". The Journal of Neuroscience. 32 (24): 8107–8109. doi:10.1523/JNEUROSCI.1462-12.2012. PMC 6703654. PMID 22699890.
  17. ^ Poggio, G.F.; Poggio, T. (1984). "The analysis of stereopsis". Annual Review of Neuroscience. 7: 379–412. doi:10.1146/annurev.ne.07.030184.002115. PMID 6370081.
  18. ^ Anderson, Andrew J.; Jiao, Julie; Bui, Bang V. (2015-09-01). "Efficiently Measuring Magnocellular and Parvocellular Function in Human Clinical Studies". Translational Vision Science & Technology. 4 (5): 1. doi:10.1167/tvst.4.5.1. PMC 4559216. PMID 26346944.
  19. ^ a b Vidyasagar, Trichur R. (2004-01-01). "Neural underpinnings of dyslexia as a disorder of visuo-spatial attention". Clinical & Experimental Optometry. 87 (1): 4–10. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb03138.x. PMID 14720113.
  20. ^ Goodale, M.A.; Westwood, D.A. (2004). "An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action". Current Opinion in Neurobiology. 14 (2): 203–211. doi:10.1016/j.conb.2004.03.002. PMID 15082326.
  21. ^ Stein, John (2014-01-01). "Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention". Current Developmental Disorders Reports. 1 (4): 267–280. doi:10.1007/s40474-014-0030-6. ISSN 2196-2987. PMC 4203994. PMID 25346883.
  22. ^ Bortolon, Catherine; Capdevielle, Delphine; Raffard, Stéphane (2015-06-01). "Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 53: 79–107. doi:10.1016/j.neubiorev.2015.03.006. ISSN 1873-7528. PMID 25800172.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]