Pentastomida

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Pentastomida
(Vremenski raspon:
Kesni kambrijSadašnjost)
Odrasla ženka Linguatula serrata
Odrasla ženka Linguatula serrata
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoArthropoda
PotkoljenoCrustacea
RazredMaxillopoda
PotklasaPentastomida

Pentastomida je zagonetna skupina parazitskih rakova poznatih kao jezičasti crvi ili jezičaste gliste, zbog sličnosti vrsta roda Linguatula s jezikom kičmenjaka. Alternativna imena za Pentastomida uključuju Pentastoma (strogo ime roda), Linguatulida i Acanthotheca. Poznato je oko 130 vrsta pentastomida; svi su obligatni paraziti s odgovarajućom degeneriranom anatomijom. Dužina odraslih jezičastih crva varira od oko 1 do14 cm, a parazitiraju u disajnom traktu vertebrata.

Imaju pet prednjih dodataka. Jedan su usta, a dva para kuke za pričvršćivanje na domaćina. Ovakav je raspored cio je inspiracija za njihov naučni naziv, kojio znači "pet otvora"; iako su dodaci kod nekih vrsta slični, samo jedan predstavlja usta.

Biologija[uredi | uredi izvor]

Historijski značajni podaci o biologiji i sistematici jezičnih glista uključuju rane radove Josefa Aloysa Frölicha, a slijede ga [1] Alexander von Humboldt,[2] Karl Asmund Rudolphi,[3] Karl Moriz Diesing[4] i Rudolph Leuckart.[5]

Ostale važne sažetke objavil su Louis Westenra Sambon,[6] Richard Heymons[7] i John Riley,[8] a pregled njihovih evolucijskih veza s bibliografijom do 1969. objavio je J. T. Self.[9]

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Pentastomidi su crvolike životinje u rasponu dužine od 1 do 14 cm. Prednji kraj tijela ima pet izbočenja, od kojih su četiri nožne kandže, dok peto ima usta. Tijelo je segmentirano i prekriveno hitinskom kutikulom. Probavni trakt je jednostavan i gomoljast, jer se životinja u potpunosti hrani krvlju, iako su usta donekle modificirana kao mišićna pumpa.[10] Nervni sistem je sličan kao kod arthropoda, uključujući ventralnu nervnu vrpcu sa ganglijama u svakom segmentu. Iako imaju tjelesni hemocel, ne postoje organi cirkulacije, disanja ili izlučivanja.[10]

Životni ciklus[uredi | uredi izvor]

Pentastomidi žive u gornjim dišnim putevima gmizavaca, ptica i sisara, gdje polažu jaja. Oni su gonohoristi (imaju dva spola) i imaju unutrašnju oplodnju. Jajašca domaćin izbacuje ili ona napuštaju njegovo tijelo kroz probavni sistem. Jaja se nakon toga gutaju posredni domaćini, koji su obično ribe ili mali biljojedi.[10]

Larva se izleže u srednjem domaćinu i probija se kroz zid crijeva. Tada formira cistu u tijelu posredničkog domaćina. U početku je zaobljena, sa četiri ili šest kratkih nogu, ali se presvlači nekoliko puta do oblikovanja odrasle jedinke. Pentastomide dospijevaju do glavnog domaćina kada ga taj pojede glavnog posredničkog domaćina i iz jednjaka, uđe u njegov respiratorni trakt.[10]

Infestacija ljudi[uredi | uredi izvor]

Izvlačenje nimfe Armillifer grandis iz ljudskog oka

Jezični crvi povremeno parazitiraju i naljudima..[11] Dok postoji izvještaj da Sebekia izaziva dermatitis,[12] za većinu unutrašnjih ljudskih infekcija odgovorna su dva roda: Linguatula i Armillifer. Visceralna pentastomijaza može biti uzrokovana vrstama Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis, i Porocephalus crotali.[13] Termini povezani sa infekcijama mogu varirati:

Porocephalus i Armillifer (koji su svi cilindrični i svi nastanjuju zmije) imaju mnogo više zajedničkog jedni s drugima nego s Linguatula (koja je ravna i obitavau psima i vukovima).

Srodnici[uredi | uredi izvor]

Srodstvo jezičastih glista odavno se pokazao kontroverznim. Historijski su ih uspoređivali s različitim skupinama parazitskih crva. Jednom kada je prepoznata da je priroda njihovih kutikula slična člankonošcima, sličnosti su se pojavile sa grinjama,[16] posebno žučnim grinjama (Eriophyidae). Iako su te grinje mnogo manje od jezičastih crva, imaju i dugačko segmentirano tijelo i samo dva para nogu. Kasniji rad uporedio je ih sa milipedijama i centipedijama (Myriapoda), baršunastim crvima (Onychophora) i vodenim medvjedima (Tardigrada). Neki autori tumačili su jezičastee crve kao suštinske posrednike između anelida i artropoda, dok su drugi sugerirali da su zaslužili svoje vlastito koljeno. Jezičastii crvi rastu uz presvlačenje, što sugerira da pripadaju u Ecdysozoa, dok su drugi radovi identificirali prirodu njihovih larvi sličnih člankonošcima.[17] Općenito, dva sadašnja alternativna tumačenja su:

  • pentastomidi su vrlo modificirani i parazitski rakovi, vjerojatno povezani s ribljim ušima/vaškama, ili su
  • drevna skupina člankonožaca, bliska izvornim Arthropodama.

Rakovi[uredi | uredi izvor]

Mogućnost da su jezični crvi (rakovi) prate se u radu čiji je autor Pierre-Joseph Van Beneden,[18] koji ih je uporedio s parazitskim copepodama. Moderni oblik ove hipoteze potiče iz istraživanja Karla Georga Wingstranda o morfologiji sperme,[19] koji je prepoznao sličnosti u strukturi sperme između jezičastih crva i ribljih ušiju (Argulidae) – grupom rakova Maxillopoda koji parazitiraju na ribama, a povremeno i vodozemcima. John Riley i kolege također su ponudili detaljno opravdanje za uvrštavanje jezičastih crva među rakove.[20] Model ribljih vaši dobio je značajnu daljnju podršku molekulskih istraživanje Lawrencea G. Abelea i njegovih kolega.[21] Brojne slijedeće molekulske filogenije potkrijepile su ove rezultate,[22][23][24] a naziv Ichthyostraca prednožen je za kladus Pentastomida + Branchiura.[25] Dakle, niz važnih standardnih djela i baza podataka o rakovima sada uključuju pentastomide u članove ove skupine.[26]

Matične artropode[uredi | uredi izvor]

Kritičari hipoteze Ichthyostraca istakli su da se čak i parazitski rakovi još uvijek mogu prepoznati kao rakovi na temelju njihovih larvi; ali ti jezični crvi i njihove larve ne izražavaju tipične znakove za rakove ili čak Euarthropoda. Alternativni model primjećuje izuzetno drevno kambrijsko porijeklo ovih životinja i tumači jezične crve kao člankonožace iz matične grupe. .[27] Nedavna morfološka analiza pronašla je pentastomide izvan člankonožaca, kao sestrinu grupu koja uključuje kladus koji sadrži i nematode, priapulide i slične ekdizijske grupe 'crva'.[28] Dodatni fosili, sugerirali su da bi izumrla životinja zvana Facivermis mogla biti usko povezana s ovim crvima. Međutim, treba naglasiti da ovi autori nisu eksplicitno testirali odnose s pentastomidima i rakovima.

Fosilni zapisi[uredi | uredi izvor]

Izuzetno očuvani, trodimenzionalni i fosfatirani fosili iz gornjeg kambrija iz Orstena, Švedska[29] i prelaza kambrij/ordovicij sa granice Kanade[30] identificirani su kao pentastomidi. Do sada su identificirana četiri fosilna roda: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria i Heymonsicambria. Ovi fosili sugeriraju da su pentastomidi evoluirali vrlo rano i postavlja se pitanja jesu li te životinje u tom dobu bile paraziti, i ako jesu, na kojima domaćinima. U tom kontekstu pominjani su i Conodonta, kao mogući domaćini.[30] Peti rod Invavita, je iz silurakih morskih slojeva Engleske: fosilni primjerci Invavita nađeni su čvrsto vezani za ostrakodne domaćine vrste Nymphatelina gravida.[31][32] Imaju glavu. crvoliko tijelo i dva para nogu.[33]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Priložena klasifikacija je prema Martinu i Davisu[26] pri podjeliPentastomida u razredu Maxillopoda, potkoljena Crustacea. Podrazred ima slijedeće današnje redove, natporodice, porodice, rodove i vrste:

Armillifer armillatus Wyman, 1848, (individuu dugs 4 cm, iz disajnog trakta pitona, Python sebae. Iz: Natural History Museum, Berlin.
Ženka (desno) i mužjak Armillifer sp.
  • Eupentastomida Waloszek, Repetski & Mass 2006
  • Alofia Giglioli in Sambon, 1922

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ J. A. Frölich (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer". Der Naturforscher. 24: 101–162.
  2. ^ A. von Humboldt (1811). "Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes, de Cumana". Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Ptie. F. Schoell et G. Dufour, Paris. str. 298–304.
  3. ^ K. A. Rudolphi (1819). Entozoorum Synopsis. Augustus Rücker Berlin.
  4. ^ K. M. Diesing (1835). "Versuch einer Monographie der Gattung Pentastoma". Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. 1: 1–32.
  5. ^ R. Leuckart (1860). "Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders von Pent. taenoides und P. denticulatum". C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig: vi + 160. journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  6. ^ L. W. Sambon (1922). "A synopsis of the family Linguatulidae". Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 12: 188–206, 391–428.
  7. ^ R. Heymons (1935). "Pentastomida". u H. G. Bronns (ured.). Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H., Leipzig. str. 1–268 pp.
  8. ^ J. Riley (1986). "The biology of pentastomids". Advances in Parasitology. 25: 45–128. doi:10.1016/S0065-308X(08)60342-5. ISBN 9780120317257. PMID 3535437.
  9. ^ J. T. Self (1969). "Biological relationships of the Pentastomida: a bibliography on the Pentastomida". Experimental Parasitology. 24 (1): 63–119. doi:10.1016/0014-4894(69)90222-7. PMID 4887218.
  10. ^ a b c d Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 880–881. ISBN 0-03-056747-5.
  11. ^ A. Fain (1975). "The Pentastomida parasitic in man". Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale. 55: 59–64.
  12. ^ H. Solano Mairena; W. Venegas (1989). "Human dermatitis caused by a nymph of Sebekia". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 41 (3): 352–354. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.352. PMID 2802021. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  13. ^ Dennis Tappe & Dietrich W. Büttner (2009). Bethony, Jeffrey M. (ured.). "Diagnosis of human visceral pentastomiasis". PLoS Neglected Tropical Diseases. 3 (2): e320. doi:10.1371/journal.pntd.0000320. PMC 2643528. PMID 19238218.
  14. ^ Esmond M. Mapp, Howard M. Pollack & Louis H. Goldman (maj 1976). "Roentgen diagnosis of Armillifer armillatus infestation (porocephalosis) in man". Journal of the National Medical Association. 68 (3): 198–200, 191. PMC 2609651. PMID 933188.
  15. ^ Philip E. S. Palmer; Maurice Merrick Reeder (2001). Imaging of tropical diseases: with epidemiological, pathological, and clinical correlation. Birkhäuser. str. 389–. ISBN 978-3-540-62471-4. Pristupljeno 19. 4. 2010.
  16. ^ T. D. Schubart (1853). "Ueber die Entwicklung des Pentastoma taenioides". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 4: 117–118.
  17. ^ G. Osche (1959). ""Arthropodencharaktere" bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)". Zoologischer Anzeiger. 163: 169–178.
  18. ^ P. J. van Beneden (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de la description d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill". Annales des Sciences Naturelles Zoologie Series. 3 (11): 313–348.
  19. ^ K. G. Wingstrand (1972). "Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships". Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 19 (4): 1–72.
  20. ^ J. Riley, A. A. Banaja & J. L. James (1978). "The phylogenetic relationships of the Pentastomida: the case for their inclusion within the Crustacea". International Journal for Parasitology. 8 (4): 245–254. doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5.
  21. ^ L. G. Abele, W. Kim & B. E. Felgenhauer (1989). "Molecular evidence for inclusion of the Phylum Pentastomida in the Crustacea" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 6 (6): 685–691.
  22. ^ D. V. Lavrov, W. M. Brown & J. L. Boore (2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1538): 537–544. doi:10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615. PMID 15129965. Arhivirano s originala (PDF), 23. 9. 2015. Pristupljeno 19. 2. 2020.
  23. ^ O. S. Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; P. F. Thomsen; H. Glenner (2008). "First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other "Maxillopoda"". Arthropod Structure & Development. 37 (4): 333–346. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002. PMID 18394959.
  24. ^ Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic Ostracoda, fossil placement, and Pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. PMID 22977117.
  25. ^ J. Zrzavý (2001). "The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses" (PDF). Folia Parasitologica. 48 (2): 81–103. doi:10.14411/fp.2001.013. Arhivirano s originala (PDF), 10. 6. 2012. Pristupljeno 19. 2. 2020.
  26. ^ a b J. W. Martin; G. E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. str. 132 pp. Arhivirano s originala (PDF), 12. 5. 2013. Pristupljeno 19. 2. 2020. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  27. ^ Dieter Waloszek, John E. Repetski & Andreas Maas (2006). "A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 96 (2): 163–176. doi:10.1017/S0263593300001280.
  28. ^ W. O. Almeida; M. L. Christoffersen; D. S. Amorim; E. C. C. Eloy (2008). "Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils". Revista Biotemas. 21 (3): 81–90. doi:10.5007/2175-7925.2008v21n3p81.
  29. ^ D. Walossek; K. J. Müller (1994). "Pentastomid parasites from the Lower Palaeozoic of Sweden". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 85: 1–37. doi:10.1017/s0263593300006295. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  30. ^ a b Dieter Walossek, John E. Repetski & Klaus J. Müller (1994). "An exceptionally preserved parasitic arthropod, Heymonsicambria taylori n. sp. (Arthropoda increate sedis: Pentastomida) from Cambrian – Ordovician boundary beds of Newfoundland". Canadian Journal of Earth Sciences. 31 (11): 1664–1671. doi:10.1139/e94-149.
  31. ^ Gill, Victoria (22. 5. 2015). "A 425-million-year-old parasite found attached to host". BBC Online. Pristupljeno 22. 5. 2015.
  32. ^ Siveter, David J.; Briggs, Derek E.G.; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (2015). "A 425-Million-Year-Old Silurian Pentastomid Parasitic on Ostracods". Current Biology. 25 (12): 1632–1637. doi:10.1016/j.cub.2015.04.035. PMID 26004764.
  33. ^ "Requiem for an ancient tongue worm". Yale News. Pristupljeno 5. 6. 2015.
  34. ^ Spratt, D.M. (2010). "Yelirella nomen novum for Rileyella Spratt, 2003 (Pentastomida: Cephalobaenida), a junior homonym of Rileyella Townsend, 1909 (Diptera: Tachinidae)". Parasite. 17 (4): 319. doi:10.1051/parasite/2010174319. ISSN 1252-607X. publikacija otvorenog pristupa - besplatna za čitanje

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]