Pirenoid

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Poprečni presjek ćelije alge Chlamydomonas reinhardtii, u 3D tehnici

Pirenoidi su subćelijske mikrostrukture u hloroplastima mnogih algi,[1] i u jednoj grupi kopnenih biljaka, roškastih/lističavih mahovina.[2] Pirenoidi su povezani sa djelovanjem mehanizma za koncentriranje ugljika (CCM). Njihova glavna funkcija je djelovanje kao središta fiksacije ugljik-dioksida (CO2) stvaranjem i održavanjem okoline bogate ovim plinom oko fotosintetskog enzima ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza/oksigenaza (RuBisCO). Čini se da stoga pirenoidi imaju ulogu analognu onoj karboksisoma u cijanobakterijama.

Alge su ograničene na vodene sredine, čak i u vodenim staništima, a to ima posljedice u pristupu CO2 za fotosintezu. CO2 difundira 10.000 puta sporije u vodi nego u zraku, i također se sporo uravnoteži. Rezultat toga je da je voda kao medij često lahko otpušta, a sporo veže CO2 iz zraka. Konačno, CO2 izjednačava se sa bikarbonatom (HCO3) kada se rastvori u vodi, i to čini na zavisnosti od pH osnove. Naprimjer, u morskoj vodi pH je takav da se otopljeni anorganski ugljik (DIC) nalazi uglavnom u obliku HCO3.

Neto rezultat ovoga je niska koncentracija slobodnog CO2 koja je jedva dovoljna da RuBisCO alge djeluje na četvrtini svoje maksimalne brzina, a samim tim, dostupnost CO2 ponekad može predstavljati veliko ograničenje fotosinteze algi.

Otkiće[uredi | uredi izvor]

Pirenoide je prvi opisao Vaucher, 1803[3] (prvi put citirano u Brown et al.[4]). Termin je prvi put skovao Schmitz[5] koji je također uočio kako hloroplasti algi nastaju de novo tokom ćelijske diobe, što je navelo Schimpera da predloži da su hloroplasti autonomni, te da pretpostavi da su sve zelene biljke nastale kroz "objedinjavanje bezbojnog organizma s jednim jednolično obojenim hlorofilom".[6]

Na temelju tih pionirskih opažanja, u ranom 20. vijeku, Mereschkowski predložio je simbiogenetsku teoriju i genetičku neovisnost kloroplasta. U sljedećoj polovini tog vijeka, u fikologiji često se koristili pirenoidi kao taksonomski markere, ali fiziolozi dugo nisu uspjeli shvatiti važnost pirenoida u fotosintezi pod vodom. Klasična paradigma, koja je prevladavala do ranih 80-ih, bila je da je pirenoid mjesto sinteze škroba.[7] Mikroskopska opažanja lahko su dovela u zabludu jer pirenoide često zatvara škrobni omotač. Otkrivanje mutanata sa nedostatkom piranoida sa normalnim zrncima škroba u zelenoj algi Chlamydomonas reinhardtii,[8] kao i mutanata bez škroba sa savršeno oblikovanim pirenoidima,[9] na kraju je ovu hipoteza diskreditovana. Tek je ranih 1970-ih razriješena proteinska priroda pirenoida, kada su uspješno izolirani iz zelene alge,[10] i pokazano da ga do 90% čini biohemijski aktivni RuBisCO. U sljedećoj deceniji pojavilo se sve više dokaza da su alge sposobne da akumuliraju unutarćelijske bazene DIC-a i pretvaraju ih u CO2, u koncentraciji koja znatno prelazi koncentraciju iz okolnog medija. Badger and Price su prvi predložili da funkcija piranoida bude analogna funkciji karboksisoma u cijanobakterijama, asocirajući na aktivnost CCM-a.[11] Aktivnost CCM u algi i cijanobakterijskim fotobiontima lišajevskih zajednica također je identificirana pomoću izmjene plinova i izotopa ugljika,[12] a vezu sa pirenoidom opisali su Palmqvist [13] i Badger et al.[14] CCM roškastih mahovina kasnije su opisali Smith and Griffiths.[15] Odatle je pirenoid proučavan u širem kontekstu prikupljanja ugljika u algama, ali tome tek treba dati preciznu molekularnu definiciju.

Scenedesmus quadricauda sa jasno vidljivim pirenoidom (srednja od četiri kružne strukture).

Struktura[uredi | uredi izvor]

Pored škroba, pirenoidi sadrže bjelančevine. Postoji značajna raznolikost u morfologiji pirenoida i ultrastrukturi između vrsta algi. U jednoćelijskoj crvenoj algi Porphyridium purpureum i u zelenoj algi Chlamydomonas reinhardtii postoji jedan izrazito upadljiv pirenoid u jednom hloroplastu, vidljiv svetlosnim mikroskopom. Suprotno tome, kod diatomeja i dinoflagelata može biti više pirenoida. Kada se pregledaju transmisijskom elektronskom mikroskopijom, pirenoidi se pojavljuju kao elektronski guste strukture. Piranoidni matriks, sastavljen prvenstveno od RuBisCO,[10] često prolaze tilakoidi, koji su u kontinuitetu sa stromnim tilakoidima. Kod roda Porfiridium su ovi transpireinoidni tilakoidi goli;[16] kod roda Chlamydomonas, naizgled su zatvorene u tubulama.[17]

Za razliku od karboksisoma, pirenoidi nisu ograničeni proteinskom školjkom (ili membranom). List škroba često se formira ili taloži na periferiji pirenoida, čak i kada se taj škrob sintetizira u citosolu, a ne u hloroplastu.[18] U „Chlamydomonas“, visoko molekularni kompleks od dva proteina (LCIB / LCIC) formira dodatni koncentrični sloj oko pirenoida, izvan škrobnog omotača, pa se pretpostavlja da djeluje kao barijera otpuštanju i vraćanju CO2, koji izlazi iz piranoida.[19]

Čitava raznolikost proteina i sastav pirenoida tek treba da bude potpuno razjašnjena, ali do sada je pokazano da se brojni proteini osim RuBisCO-a mogu lokalizirati u pirenoid: rubisco aktivaza,[20] nitratna reduktaza[21] i nitritna reduktaza.[22] Međutim, još nije poznato kako se pirenoid formira tokom ćelijske diobe. Rad na mutagenezi kod Chlamydomonas pokazao je da je mala podjedinica RuBisCO važna za skupljanje pirinoida,[23] i da su dva alfa-helika izložena otapalima male podjedinice RuBisCO ključna za proces[24] D li se RuBisCO mogu samo instalirati u pirenoide ili su potrebni dodatni mehanizmi.

Sadašnji hipotetski sastav CCM kod Chlamydomonas reinhardtii.

1=Vanćelijsko okruženje.
2= Plazmamembrana
3= Citoplazma
4= Membrana hloroplasta
5= Stroma
6= Mebbrana tilakoida
7= Tilakoidni lumen
8= Pirenoid

Porijeklo[uredi | uredi izvor]

CCM se inducira samo u periodima niskih razina CO2, a postojanje ovih pokretačkih razina CO2 ispod kojih se induciraju CCM-i dovelo je istraživače do spekulacija o vjerovatno vrijeme nastanka mehanizama poput pirenoida.

Postoji nekoliko hipoteza o porijeklu pirenoida. S porastom velike kopnene flore nakon kolonizacije predaka harofitnih algi, razina CO2dramatično je opala, uz istovremeno povećanje atmosferske koncentracije O2. Pretpostavlja se da je ovaj nagli pad razine CO 2 djelovao kao evolucijski pokretač razvoja CCM-a i tako stvorio pirenoide,[25] pri tome osiguravajući da stopa opskrbe CO2 nije postala ograničavajući faktor fotosinteze u trenutku pada rzine atmosferskog CO2.

Međutim, predložene su alternativne hipoteze. Predviđanja prošlih razina CO2 upućuju na to da su možda ranije padale kao prenisko male kao što je to bilo tokom širenja kopnenih biljaka: prije približno 300 miliona godina, tokom proterozojske ere.[26] Ako je to bilo tako, možda je došlo do sličnog evolucijskog pritiska koji je rezultirao razvojem pirenoida, mada bi se u ovom slučaju mogla razviti struktura pirenoida ili piranoidolikih oblika, i izgubiti se, a kada su CO2 razine zatim povisile, samo da bi ih ponovo stekli ili razvili tokom perioda biljne kolonizacije kopna. Dokazi o višestrukim dobicima i gubicima pirenoida tokom relativno kratkog geološkog vremenskog raspona pronađeni su kod šilastih mahovina.

Raznolikost[uredi | uredi izvor]

Pirenoidi se nalaze u algama,[1], bez obzira na to je li hloroplast naslijeđen iz jednog endosimbiotskog događaja (npr. zelena i crvena alga, ali ne u glaukofita) ili višestruki endosimbiotski događaji (diatomeje, dinoflagelate, kokolitoforide, kriptofiti, Clorarachniophytes i Euglenozoa). Grupama algi, međutim, uopće nedostaju pirenoidi: "više" crvene alge i ekstremofilne crvene alge, rod zelenih algi Chloromonas i zlatne alge. Pirenoidi se obično smatraju lošim taksonomske markerima i mogle se razvijati nezavisno više puta.[27]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Giordano, M., Beardall, J., & Raven, J. A. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 99-131. PubMed
  2. ^ Villarreal, J. C., & Renner, S. S. (2012) Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy of Sciences,109(46), 1873-1887. PubMed
  3. ^ Vaucher, J.-P. (1803). Histoire des conferves d'eau douce, contenant leurs différens modes de reproduction, et la description de leurs principales espèces, suivie de l'histoire des trémelles et des ulves d'eau douce. Geneva: J. J. Paschoud.
  4. ^ Brown, R.M., Arnott, H.J., Bisalputra, T., and Hoffman, L.R. (1967). The pyrenoid: Its structure, distribution, and function. Journal of Phycology, 3(Suppl. 1), 5-7.
  5. ^ Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Germany.
  6. ^ Schimper, A.F.W. (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Botanische Zeitung , 41, 105-120, 126-131, 137-160.
  7. ^ Griffiths, D.J. (1980). The pyrenoid and its role in algal metabolism. Science Progress, 66, 537-553.
  8. ^ Goodenough, U.W. and Levine, R.P. (1970). Chloroplast structure and function in AC-20, a mutant strain of Chlamydomonas reinhardtii. III. Chloroplast ribosomes and membrane organization. J Cell Biol , 44, 547-562.
  9. ^ Villarejo, A., Plumed, M., and Ramazanov, Z. (1996). The induction of the CO2 concentrating mechanism in a starch-less mutant of Chlamydomonas reinhardtii. Physiol Plant, 98, 798-802.
  10. ^ a b Holdsworth, R.H. (1971). The isolation and partial characterization of the pyrenoid protein of Eremosphaera viridis. J Cell Biol, 51, 499-513.
  11. ^ Badger, M. R., & Price, G. D. (1992). The CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria and microalgae. Physiologia Plantarum, 84(4), 606-615.
  12. ^ Máguas, C., Griffiths, H., Ehleringer, J., & Serodio, J. (1993). Characterization of photobiont associations in lichens using carbon isotope discrimination techniques. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations, 201-212.
  13. ^ Palmqvist, K. (1993). Photosynthetic CO2-use efficiency in lichens and their isolated photobionts: the possible role of a CO2-concentrating mechanism. Planta, 191(1), 48-56.
  14. ^ Badger, M. R., Pfanz, H., Büdel, B., Heber, U., & Lange, O. L. (1993). Evidence for the functioning of photosynthetic CO2-concentrating mechanisms in lichens containing green algal and cyanobacterial photobionts. Planta,191(1), 57-70.
  15. ^ Smith, E. C., & Griffiths, H. (1996). A pyrenoid-based carbon-concentrating mechanism is present in terrestrial bryophytes of the class Anthocerotae. Planta, 200(2), 203-212.
  16. ^ Brody, M., & Vatter, A. E. (1959). Observations on cellular structures of Porphyridium cruentum. The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology,5(2), 289-294. PubMed
  17. ^ Sager, R., & Palade, G. E. (1957). Structure and development of the chloroplast in Chlamydomonas I. The normal green cell. The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology, 3(3), 463-488.PubMed
  18. ^ Wilson, S., West, J., Pickett‐Heaps, J., Yokoyama, A., & Hara, Y. (2002). Chloroplast rotation and morphological plasticity of the unicellular alga Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Phycological research, 50(3), 183-191.
  19. ^ Yamano, T., Tsujikawa, T., Hatano, K., Ozawa, S. I., Takahashi, Y., & Fukuzawa, H. (2010). Light and low-CO2-dependent LCIB–LCIC complex localization in the chloroplast supports the carbon-concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii. Plant and Cell Physiology, 51(9), 1453-1468.PubMed
  20. ^ McKay, R. M. L., Gibbs, S. P., & Vaughn, K. C. (1991). RuBisCo activase is present in the pyrenoid of green algae. Protoplasma, 162(1), 38-45.
  21. ^ Lopez-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Roldan, J. M., & Diez, J. (1985). Nitrate reductase of green algae is located in the pyrenoid. Plant Physiology, 79(4), 1006-1010.
  22. ^ López-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Bocanegra, J. A., & Diez, J. (1991). Immunocytochemical localization of nitrite reductase in green algae. Plant Physiology, 96(3), 699-704.
  23. ^ Genkov, T., Meyer, M., Griffiths, H., & Spreitzer, R. J. (2010). Functional hybrid rubisco enzymes with plant small subunits and algal large subunits engineered RBCS cDNA for expression in Chlamydomonas. Journal of Biological Chemistry,285(26), 19833-19841 PubMed
  24. ^ Meyer, M. T., Genkov, T., Skepper, J. N., Jouhet, J., Mitchell, M. C., Spreitzer, R. J., & Griffiths, H. (2012). RuBisCO small-subunit α-helices control pyrenoid formation in Chlamydomonas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(47), 19474-19479. PubMed
  25. ^ Badger, M. R., & Price, G. D. (2003). CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. Journal of Experimental Botany, 54(383), 609-622. PubMed
  26. ^ Riding, R. (2006). Cyanobacterial calcification, carbon dioxide concentrating mechanisms, and Proterozoic–Cambrian changes in atmospheric composition.Geobiology, 4(4), 299-316.
  27. ^ Meyer, M., & Griffiths, H. (2013). Origins and diversity of eukaryotic CO2-concentrating mechanisms: lessons for the future. Journal of experimental botany, 64(3), 769-786 PubMed.