Drvo (stablo)

Za druga značenja, pogledajte Drvo.

Drvo mamutske sekvoje (Sequoiadendron giganteum, mamutovac)

Pod pojmom drvo, u svakodnevnom govoru, podrazumijeva se odrvenjelo stablo biljaka, koje uspravno raste iz korijena te koje obično ima razgranatu krošnju.

Definicija i taksonomija

Botanika definira drvo kao dugovječnu, odrvenjelu biljku, koja se razmnožava sjemenom, čija dominantna stabljika rastući povećava svoj obim sekundarnim rastom. Ova osobina odvaja drvo od ostalih odrvenjelih biljaka poput grmova, palmi i paprati. Nasuprot njegovim historijsko-razvojnim osobinama, većina drveća posjeduje vrlo različito diferencirane listove, koji rastu najvećim dijelom na sporednim granama i manjim grančicama. Stablo, grane i grančice svake godine daju pupoljke na svojim vrhovima, te se pri tome lagahno odrvenuju, stalno povećavajući svoj obim. Nasuprot grmovima, jedna od posebnih osobina drveta, jeste da su vršni pupoljci uvijek dominantni nad lateralnim pupoljacima (apikalna dominantnost) te se zbog toga javlja njihov pretežni rast u sredini ogranaka (akrotonija).

Drvenasti životni oblici svrstani su u različite biljne grupe: "pravo" drveće su listopadna drveća među skrivenosjemenicama te drvenaste golosjemenice, kojima pripadaju igličasto drveće poput poznatih borova, smrča i slično, ali također i ginkgo (Ginkgo biloba) (kao jedini još uvijek živi predstavnik ginkgo biljaka), kao i brojni predstavnici golosjemenica sa perjastim složenim listovima (Cycadophytina). Jedno od najčudnovatijih drveća je vrsta Welwitschia mirabilis koja raste u Namibiji, a čije stablo je u zemlji. Međutim, palme i paprati također mogu, na prvi pogled, formirati drvenaste oblike. Ipak, ove grupe nemaju pravo drvo (sekundarni ksilem) i zbog toga se ne ubrajaju u drveće. Posebno mjesto zauzima "zmajevo drvo" (rod Dracaena). Ove biljke spadaju u jednosupnice (monokotiledone), ali imaju netipični sekundarni rast stabla.

Drvenasti oblici javljaju se pretežno kod približno 50 porodica viših biljaka. Nasuprot toga, takvi oblici se ne javljaju kod algi, lišajeva, trava, vrsta iz porodica Amaranthaceae, Primulaceae (jagorčevine), Orchidaceae (orhideje), te većine vrsta iz porodica Convolvulaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Apiaceae, Saxifragaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae ili Caryophyllaceae.

Drveće se danas javlja unutar golosjemenica (Gymnospermae) s jedne strane u obliku Ginkgoopsida gdje je predstavnik vrsta ginkgo, dok s druge strane postoje igličaste golosjemenice iz reda Coniferopsida (igličasto drveće). Među njima dominiraju vrste, prvenstveno, iz roda Pinales, gdje se nalaze porodice Pinaceae (borovi, smrče, jele, duglazije, ariši), Cupressaceae (smreka), Podocarpaceae, Araucariaceae (araukalije), Taxaceae (tisa) i Cephalotaxaceae.

Mnoge drvenaste vrste također se javljaju i među skrivenosjemenicama (Angiosperme). Tu se razlikuju različite podklase u različitim vrsta listopadnog drveća. U najznačajnije spadaju drveće iz porodice bukvi (Fagaceae), gdje pored obične bukve (Fagus spp.) spadaju i hrastovi (Quercus spp.) i kesteni (Castanea). Također su značajne i drvenaste biljke iz porodice Betulaceae (lijeska, joha, breza i druge) kao i porodice oraha (Juglandaceae), brijestova (Ulmaceae) i dudovki (Moraceae), gdje spada, između ostalih, i smokva.

U klasu rozida ubrajaju se lipe iz porodice sljezovki (Malvaceae), drveće koje daju voće iz porodice ruža (Rosaceae), kao i leguminoze (Fabales) među kojima postoji veoma veliki broj vrsta, najvećim dijelom tropskih. Pored roda Dalbergia (drvo palisander) u ovu grupu spada i rod Robinia. Od ekonomskog značaja su drveće iz porodice kedrova (Meliaceae) sa rodovima Enthandophragma (mahagonije) i Cedrela, kao i porodica Dipterocarpaceae sa rodom Shorea (meranti, sal).

Karakteristike drveća

Morfologija drvenastih živih oblika

Veliko deblo bukve

Detalj poprečnog presjeka debla šećerne breze (Betula lenta) sa rascijepljenom korom

Iz stare kore debla izbija uspavani pupoljak dajući kratki izdanak sa novim lišćem

Donjokalifornijsko drvo Boojum (Fouquieria columnaris) se zbog svog izgleda često, pogrešno, uvrštava u kaktuse

Drvenasti živi oblici pokazuju izuzetno veliku lepezu varijacija po svojoj građi (morfologiji). Povezano sa pojmom drvo je također i građa krošnje drveta, debla i korijena drveća. Kod drvenastih paprati i većine palmi postoji jednostavno deblo koje se ne grana, već je organizirano u obliku bokora, često sa perjastim listovima. Takvi oblici najčešće ne pokazuju sekundarni rast debla pa stoga nisu niti prava drveća.

Rast

Kod pravog drveća, iz izdanka izrasta sadnica pomoću sekundarnog rasta u dužinu i debljinu u buduće stablo. Na vrhu se formira izdanak putem stalnog obnavljanja vršnog pupoljka i raste ravno i uspravno do najvišeg vrha krune neprekinutog stabla (monopodij). Supstance koje se stvaraju u apikalnom pupoljku (auksin) potiskuju aktivnosti lateralnih pupoljaka. Kod mnogih vrsta drveća, dominacija glavnog rasta starošću drveta slabi te se formiraju tipične razgranate krošnje listopadnog drveća.

Kod drugih drvenastih biljaka (kao što je npr. bukva, grab i druge) subterminalni lateralni pupoljak "preuzima" vodstvo (simpodij). Na taj način kod drveća nastaje jedna uspravna prividna os (monohasij). U kasnijim fazama rasta, dominantnost vodećih pupoljaka opada te se iz drugih lateralnih pupoljaka razvijaju jače grane, sve dok se napokon ne formira krošnja. Ovo se dešava obično ranije nego kod drveća sa monopodijalnim rastom. (Grmove karakterizira potpuno odsustvo apikalne dominacije. Brojni prizemni lateralni izdanci kod njih jesu dosta rasprostranjeni oblici rasta.)

Os rasta kod drvenastih biljaka formira se tokom vegetacijskog perioda u zavisnosti od odjeljka rasta (godišnjeg), čiji početak se može prepoznati duž uskog, ovalnog, prstenastog ožiljka lista od bivšeg ostatka pupoljka. Rast novih izdanaka nakon sezone vegetacije naziva se prolepsa (ljetni rast, drugi rast). Tropske vrste su sklone rastu izdanaka više puta tokom jedne sezone.

Starost

Smrče polomljene zbog vjetra

Iz broja godišnjih izdanaka i stepena razgranatosti, može se utvrditi približna starost neke grane drveta. Međutim, takva procjena starosti je poprilično teška kod brojnih vrsta (npr. smrče ili jele) jer se kod starijih drveća javlja takozvane adventivne grane, koje izbijaju iz uspavanih pupoljaka. Redovna pojava adventivnih grana naziva se reiteracija. Takav ponavljajući rast grana služi za obnavljanje krošnje te drvetu pruža mogućnost da se stare grane zamijene kao i mogućnost da ono reagira na stres (napad insekata, težak snijeg i slično).

Neke vrste drveća mogu doživjeti starost od više stotina godina, a na pojedinim mjestima čak i nekoliko hiljada godina. Prema podacima iz 2008. najstarije živo drvo na svijetu bila je 9.550 stara smrča (Picea abies) u nacionalnom parku Fulufjället u okrugu Dalarna, centralna Švedska. Ispod te smrče pronađene su tri mlađe generacije te jedinke (stare 375, 5660 i 9000 godina) sa identičnim genetskim materijalom. Ukupan broj smrča na svijetu starijih od osam hiljada godina procjenjuje se na oko 20. Tako je smrča gotovo dvostruko starija od sjeveroameričkog bora, koji se donedavno smatrao najstarijim živućim drvetom, uz približnu starost od 4 do 5.000 godina. Do danas najstarija drveća centralne Evrope stara su između 600 i 700 godina.

Ako drvo raste u varijabilnim klimatskim prilikama u skladu sa promjenama godišnjih doba, tokom vegetacijskog perioda u njemu nastaje jedan godišnji prsten ili god. Uz pomoć tih godova može se pročitati starog tog drveta i okolnosti pod kojim je ono raslo u svakog pojedinačnoj godini. Te podatke često koristi dendrologija, kako bi datirala starost drveta i rekonstruirala klimu nekog područja i do nekoliko hiljada godina u prošlosti.

Oštećenja

Tokom svog rasta, drvo se susreće s brojnim problemima i oštećenjima na sebi. U to spadaju najvećim dijelom štete nastale djelovanjem insekata i gljivica, oštećenja i lomovi izazvani djelovanjem vjetra (dijelovi drveta se lome), a zbog snažnog vjetra moguće je čak i čupanje drveta zajedno s korjenjem. Osim toga, nerijetko se dešavaju i lomovi zbog teškog snijega, zatim udarima munja, djelovanjem mraza (mržnjenjem i širenjem vode nastaju brazde na kori), dok je kod mlađih primjeraka drveta česta pojava oštećenja od strane životinja (struganje kore ili ishrana životinja mladim izdancima). Također drvo može i oboliti od mnogih bolesti uzrokovanih parazitima, biljnim ušima, insektima, gljivama, plijesni, bakterijama i drugim.