Sekundarni ćelijski zid
Sekundarni ćelijski zid je struktura koja se nalazi u mnogim biljnim ćelijama, smještena između primarnog ćelijskog zida i ćelijske membrane. Ćelija počinje proizvoditi sekundarni ćelijski zid nakon što je primarni ćelijski zid završen i kada ćelija prestane da se širi.[1] Najčešće se javlja u osnovnom tkivu vaskularnih biljaka, pri čemu kolenhima ima malo ili nimalo lignina, dok sklerenhima posjeduje lignificirane sekundarne ćelijske zidove.[2][3]
Struktura i funkcija
[uredi | uredi izvor]Sekundarni ćelijski zid pruža dodatnu zaštitu ćelijama, kao i čvrstoću i stabilnost cijeloj biljci. Ovi zidovi su građeni od slojevitih omotača celuloznih mikrovlakana, pri čemu su vlakna paralelno raspoređena unutar svakog sloja. Uključivanje lignina čini sekundarni ćelijski zid manje fleksibilnim i manje propusnim za vodu u odnosu na primarni ćelijski zid.[4] Pored toga što zidove čini otpornijim na razgradnju, hidrofobna priroda lignina u ovim tkivima je ključna za zadržavanje vode unutar vaskularnih tkiva koja je prenose kroz biljku.
Sekundarni ćelijski zid se prvenstveno sastoji od celuloze, zajedno s drugim polisaharidima, ligninom i glikoproteinima. Ponekad se sastoji od tri odvojena sloja – , i – pri čemu se smjer celuloznih mikrovlakana razlikuje između slojeva.[1] Smjer mikrovlakana naziva se ugao mikrofibrila (MFA). U sekundarnom ćelijskom zidu vlakana drveća, nizak ugao mikrofibrila nalazi se u S2-sloju, dok S1 i S3-slojevi pokazuju veći MFA. Međutim, MFA se također može mijenjati ovisno o opterećenju tkiva. Pokazano je da se kod reakcijskog drveta MFA u S2-sloju može mijenjati. Tenziono drvo ima nizak MFA, što znači da su mikrofibrili orijentirani paralelno s osom vlakna. Kod kompresionog drveta, MFA je visok i može doseći i do 45°.[5] Ove varijacije utiču na mehanička svojstva ćelijskog zida.[6]
Sekundarni ćelijski zid ima različite proporcije sastojaka u odnosu na primarni zid. Na primjer, sekundarni zid u drvetu sadrži polisaharide nazvane ksilan, dok primarni zid sadrži polisaharid ksiloglukan. Udjel ćelija u sekundarnim zidovima je također veći.[7] Pektini također mogu biti odsutni u sekundarnom zidu, a za razliku od primarnih zidova, u sekundarnom zidu nisu identificirani strukturni proteini niti enzimi.[4] Zbog niske propusnosti sekundarnog ćelijskog zida, ćelijski transport se odvija kroz otvore u zidu nazvane pore.
Drvo se uglavnom sastoji od sekundarnog ćelijskog zida i pruža biljci potporu protiv gravitacije.[8]
Neki sekundarni ćelijski zidovi skladište nutrijente, poput onih u kotiledonima i endospermu. Oni sadrže malo celuloze, a pretežno druge polisaharide.[1]
Evolucija
[uredi | uredi izvor]Prvi lignificirani sekundarni zidovi pojavili su se prije 430 miliona godina, stvarajući strukturu neophodnu za vaskularne biljke. Gene koji su uključeni u formiranje sastojaka sekundarnih ćelijskih zidova također su pronađeni u Physcomitrella patens. Ovo sugeriše da je duplikacija ovih gena bila pokretač formiranja sekundarnih ćelijskih zidova.[2]
Otpornost na patogene
[uredi | uredi izvor]Sekundarni ćelijski zid igra aktivnu ulogu u otpornosti biljaka na patogene. Pokazano je da on akumulira antimikrobne peptide koji sprječavaju ulazak bakterija i gljivica u ćeliju. Također je pokazano da lignin sprječava infekciju ćelija. Biljne ćelije povećavaju proizvodnju enzima koji stvaraju lignin kada su pod stresom izazvanim određenim patogenima, dodatno lignificirajući sekundarni ćelijski zid. Povećan sadržaj lignina posebno je učinkovit u odbrani od vaskularnih patogena koji koriste sekundarni ksilem za širenje.[9]
Reference
[uredi | uredi izvor]- 1 2 3 Buchanan, Bob B., ured. (2012). Biochemistry and molecular biology of plants (7. print izd.). Rockville, Md: American Society of Plant Physiologists. ISBN 978-0-943088-37-2.
- 1 2 Zhong, Ruiqin; Cui, Dongtao; Ye, Zheng‐Hua (2019). "Secondary cell wall biosynthesis". New Phytologist (jezik: engleski). 221 (4): 1703–1723. doi:10.1111/nph.15537. ISSN 0028-646X.
- ↑ Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon (2016). "Secondary cell walls: biosynthesis and manipulation". Journal of Experimental Botany (jezik: engleski). 67 (2): 515–531. doi:10.1093/jxb/erv533. ISSN 0022-0957.
- 1 2 Raven, Peter H.; Evert, Ray Franklin; Eichhorn, Susan E.; Evert, Ray Franklin (2003). Biology of plants (6. ed., 7. printing izd.). New York, NY: Freeman [u.a.] ISBN 978-1-57259-611-5.
- ↑ Wood Structure and Environment. Springer Series in Wood Science (jezik: engleski). Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. 2007. doi:10.1007/978-3-540-48548-3. ISBN 978-3-540-48299-4.
- ↑ Donaldson, Lloyd (2008). "Microfibril Angle: Measurement, Variation and Relationships – A Review". IAWA Journal. 29 (4): 345–386. doi:10.1163/22941932-90000192. ISSN 0928-1541.
- ↑ Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant physiology (4 izd.). Sunderland (Mass.): Sinauer associates. ISBN 978-0-87893-856-8.
- ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2005). Biology (7 izd.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7171-0.
- ↑ Miedes, Eva; Vanholme, Ruben; Boerjan, Wout; Molina, Antonio (5. 8. 2014). "The role of the secondary cell wall in plant resistance to pathogens". Frontiers in Plant Science. 5. doi:10.3389/fpls.2014.00358. ISSN 1664-462X. PMC 4122179. PMID 25161657.