Solenoid (DNK)

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Solenoidna struktura: Hromatinsko vlakno debljine 30 nm

Struktura solenoidnog hromatina je model za strukturu 30 vlakna debljine nm. To je sekundarna struktura hromatina koja pomaže u pakovanju eukariotske DNK u jedru.

Pozadina[uredi | uredi izvor]

Hromatin je prvi otkrio Walther Flemming, koristeći anilinske boje za bojenje. Godine 1974., Roger Kornberg je prvi predložio da se hromatin zasniva na ponavljajućoj jedinici zvanoj histonski oktamer i oko 200 parova baza DNK.[1]

Model solenoida prvi su predložili John Finch i Aaron Klug 1976. Koristili su elektronskomikroskopske slike i uzorke difrakcije rendgenskih zraka da odrede svoj model strukture.[2] Ovo je bio prvi model koji je predložen za strukturu vlakna od 30 nm.

Struktura[uredi | uredi izvor]

Soleniidne strukture u okviru hromatina

DNK u jedru je omotana oko nukleosom a, koji su histonski oktameri formirani od proteinskog jezgra histona; dva histonska H2A-H2B dimera, dva H3 proteina i dva H4 proteina. Primarna struktura hromatina, najmanje zbijeni oblik, je oblik od 11 nm, ili "perle na niti", gdje je DNK omotana oko nukleosoma u relativno pravilnim intervalima, kao što je predložio Roger Kornberg.

Histonski H1 protein se vezuje za mjesto gdje DNK ulazi i izlazi iz nukleosoma, obavijajući 147 parova baza oko histonskog jezgra i stabilizirajući nukleosom,[3] ova struktura je hromatosom.[4] U solenoidnoj strukturi, nukleosomi se savijaju i slažu, formirajući spiralu. Povezani su savijenom linkerskom DNK koja pozicionira sekvencne nukleosome jedan uz drugog u heliksu. Nukleosomi su postavljeni tako da su proteini histona H1 okrenuti prema centru gdje formiraju polimeri.[3] Finch i Klug su utvrdili da spiralna struktura ima samo jednu početnu tačku jer su uglavnom posmatrali mali nagibni uglovi od 11 nm,[2] što je otprilike istog prečnika kao nukleosom. U svakom zavoju spirale, postoji otprilike 6 nukleosoma.[2] Finch i Klug su zapravo primijetili širok raspon nukleosoma prema okretu, ali su to sveli na spljoštenje.[2]

Finchove i Klugove elektronskomikroskopske slike su imale nedostatak vidljivih detalja pa nisu mogli odrediti spiralne parametre osim koraka.[2] Novije slike elektronske mikroskopije su mogle definirati dimenzije solenoidnih struktura i identificirao ga je kao lijevostranu spiralu.[5] Struktura solenoida je neosjetljiva na promjene u dužini linkera DNK.

Funkcija[uredi | uredi izvor]

Najočiglednija funkcija solenoidne strukture je da pomogne u pakovanju DNK, tako da bude dovoljno mala da stane u ćelijsko jedro. Ovo je veliki zadatak jer sisarsko jedro ima prečnik od približno 6 µm, dok bi se DNK u jednoj ljudskoj ćeliji proteže na nešto više od 2 metra ako bi se odmotala.[6] Struktura "perle na niti" može komprimirati DNK na 7 puta manju.[1] Struktura solenoida može povećati ovo da bude 40 puta manja.[2]

Kada je DNK sabijena u solenoidnu strukturu i dalje može biti transkripcijski aktivna u određenim područjima.[7] Sekundarna struktura hromatina je važna za ovu transkripcijsku represiju jer su in vivo aktivni geni sastavljeni u velike tercijarne strukture hromatina.[7]

Formiranje[uredi | uredi izvor]

Postoji mnogo faktora koji utiču na to da li će se struktura solenoida formirati ili ne. Neki faktori mijenjaju strukturu vlakna od 30 nm, a neki sprječavaju da se on uopće formira u tom području.

Koncentracija iona, posebno divalentnih kationa utiče na strukturu 30 nm vlakna,[8] zbog čega Finch i Klug nisu bili u stanju da formiraju solenoidne strukture u prisustvu helatnih agenasa.[2]

Na površini proteinskih histona H2A i histona H2B postoji kiseli dio koji stupa u interakciju s repovima histonskih H4 proteina u susjednim nukleosomima.[9] Ove interakcije su važne za formiranje solenoida.[9] Varijante histona mogu uticati na formiranje solenoida, na primjer H2A.Z je histonska varijanta H2A, i ima kiseliji dio od onog na H2A, tako da bi H2A.Z imao jaču interakciju sa histonskim H4 repovima i vjerovatno doprinio formiranju solenoida.[9]

Rep histona H4 neophodan je za formiranje 30 nm vlakana.[9] Međutim, acetilacija jezgrara histonskih repova utiče na savijanje hromatina, destabilizirajući interakcije između DNK i nukleosoma, čineći modulaciju histona ključnim faktorom u strukturi solenoida.[9] Acetilacija H4K16 (lizin koji je 16. aminokiselina N-terminala histona H4) inhibira formiranje vlakana od 30 nm.[10]

Da bi se dekomprimiralo vlakno od 30 nm, naprimjer da bi se aktiviralo transkripcijski, potrebna je i acetilacija H4K16 i uklanjanje histonskih H1 proteina.[11]

Daljnje pakovanje[uredi | uredi izvor]

Hromatin može formirati tercijarnu hromatinsku strukturu i biti zbijen čak i dalje od solenoidne strukture, formiranjem superspirala prečnika oko 700 nm.[12] Ovaj superzavoj je formiran od regiona DNK koji se nazivaju regije pričvršćivanja skele/matrice (SMAR-i) koji se vežu za centralnu matricu skele u jedru stvarajući petlje solenoidnog hromatina duge između 4,5 i 112 kilobaznih parova.[12] Sama centralna matrica skele formira spiralni oblik za dodatni sloj zbijanja.[12]

Alternativni modeli[uredi | uredi izvor]

Model solenoida (lijevo) i model upredene trake sa dva starta (desno) vlakna od 30 nm, koji prikazuje samo DNK.

Predloženo je nekoliko drugih modela i još uvijek postoji mnogo nesigurnosti oko strukture vlakna debljine 30 nm.

Čak i novija istraživanja daju oprečne informacije. Postoje podaci iz elektronskomikroskopskih mjerenja dimenzija vlakana od 30 nm koji imaju fizička ograničenja, što znače da se može modelirati samo sa spiralnom strukturom s jednim startom kao što je solenoidna struktura.[5] To također pokazuje da tamo nema linearnog odnosa između dužine linkera DNK i dimenzija (umjesto toga postoje dvije različite klase).[5] Postoje i podaci iz eksperimenata u kojima su nukleosomi umreženi, što pokazuje strukturu sa dva starta.[13] Postoje dokazi koji sugeriraju da su i solenoidne i cik-cak (dvopočetne) strukture prisutne u vlaknima od 30 nm.[14] Moguće je da struktura hromatina nije tako uređena kao što se mislilo,[15] ili da vlakno od 30 nm možda čak i nije prisutno in situ.[16]

Dvostartni model sa upredenom vrpcom[uredi | uredi izvor]

Model upredene vrpce s dva starta predložili su 1981. Worcel, Strogatz i Riley.[17] Ova struktura uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, pri čemu se linker DNK kreće cik-cak gore-dolje po zavojnoj osi.

Model unakrsnog povezivanja sa dva starta[uredi | uredi izvor]

Model unakrsnog povezivanja s dva starta predložili su Williams et al, 1986.[18] Ova struktura, poput modela upredene vrpce s dva početka, uključuje naizmjenično slaganje nukleosoma, kako bi se formirale dvije paralelne spirale, ali nukleosomi su na suprotnim stranama spirala s linkerima DNK koji prelazi preko centra spiralne ose.

Model superperli[uredi | uredi izvor]

Model superperle je predložio Renz 1977.[19] Ova struktura nije spiralna kao drugi modeli, ona se umjesto toga sastoji od diskretnih globulastih struktura duž hromatina koje variraju po veličini.[20]

Neki alternativni oblici pakovanja DNK[uredi | uredi izvor]

Hromatin u spermi sisara je najkondenziraniji oblik eukariotske DNK, pakiran je od protamina, a ne nukleosoma,[21] dok prokarioti pakuju svoju DNK u superspiralu.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ a b Kornberg, R. D. (24. 5. 1974). "Chromatin Structure: A Repeating Unit of Histones and DNA". Science. 184 (4139): 868–871. Bibcode:1974Sci...184..868K. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889.
  2. ^ a b c d e f g Finch, J. T.; Klug, A. (juni 1976). "Solenoidal model for superstructure in chromatin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 73 (6): 1897–901. Bibcode:1976PNAS...73.1897F. doi:10.1073/pnas.73.6.1897. PMC 430414. PMID 1064861.
  3. ^ a b Thoma, F.; Koller, T.; Klug, A. (1. 11. 1979). "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". The Journal of Cell Biology. 83 (2): 403–427. CiteSeerX 10.1.1.280.4231. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMC 2111545. PMID 387806.
  4. ^ Tropp, Burton E. (2012). Molecular Biology, Chapter 6: Chromosome Structure (jezik: engleski) (4 izd.). Jones & Bartlett Publishers. str. 210–252. ISBN 9780763786632.
  5. ^ a b c Robinson, P. J. J.; Fairall, L.; Huynh, V. A. T.; Rhodes, D. (14. 4. 2006). "EM measurements define the dimensions of the "30-nm" chromatin fiber: Evidence for a compact, interdigitated structure". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (17): 6506–6511. Bibcode:2006PNAS..103.6506R. doi:10.1073/pnas.0601212103. PMC 1436021. PMID 16617109.
  6. ^ Walter, Peter; Roberts, Keith; Raff, Martin; Lewis, Julian; Johnson, Alexander; Alberts, Bruce (2002). Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter (ured.). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4: DNA and Chromosomes, Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromosome (4th izd.). Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  7. ^ a b Zhou, Jiansheng; Fan, Jun Y; Rangasamy, Danny; Tremethick, David J (28. 10. 2007). "The nucleosome surface regulates chromatin compaction and couples it with transcriptional repression". Nature Structural & Molecular Biology. 14 (11): 1070–1076. doi:10.1038/nsmb1323. PMID 17965724. S2CID 40546856.
  8. ^ Walker, P. R.; Sikorska, M.; Whitfield, J. F. (25. 5. 1986). "Chromatin structure. Nuclease digestion profiles reflect intermediate stages in the folding of the 30-nm fiber rather than the existence of subunit beads". Journal of Biological Chemistry (jezik: engleski). 261 (15): 7044–7051. doi:10.1016/S0021-9258(19)62719-5. ISSN 0021-9258. PMID 3700426.
  9. ^ a b c d e Li, Guohong; Zhu, Ping (7. 10. 2015). "Structure and organization of chromatin fiber in the nucleus". FEBS Letters. 589 (20PartA): 2893–2904. doi:10.1016/j.febslet.2015.04.023. PMID 25913782.
  10. ^ Shogren-Knaak, M. (10. 2. 2006). "Histone H4-K16 Acetylation Controls Chromatin Structure and Protein Interactions". Science. 311 (5762): 844–847. Bibcode:2006Sci...311..844S. doi:10.1126/science.1124000. PMID 16469925. S2CID 11079405.
  11. ^ Robinson, Philip J.J.; An, Woojin; Routh, Andrew; Martino, Fabrizio; Chapman, Lynda; Roeder, Robert G.; Rhodes, Daniela (septembar 2008). "30 nm Chromatin Fibre Decompaction Requires both H4-K16 Acetylation and Linker Histone Eviction". Journal of Molecular Biology. 381 (4): 816–825. doi:10.1016/j.jmb.2008.04.050. PMC 3870898. PMID 18653199.
  12. ^ a b c Griffiths, A. J. F.; Miller, J. H.; Suzuki, D. T.; Lewontin, R. C.; Gelbart, W. M. (2000). An introduction to genetic analysis, Chapter 3: Chromosomal Basis of Heredity, Three-dimensional structure of chromosomes (jezik: engleski) (7. ed., 1. print. izd.). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  13. ^ Dorigo, B. (26. 11. 2004). "Nucleosome Arrays Reveal the Two-Start Organization of the Chromatin Fiber". Science. 306 (5701): 1571–1573. Bibcode:2004Sci...306.1571D. doi:10.1126/science.1103124. PMID 15567867. S2CID 20869252.
  14. ^ Grigoryev, S. A.; Arya, G.; Correll, S.; Woodcock, C. L.; Schlick, T. (27. 7. 2009). "Evidence for heteromorphic chromatin fibers from analysis of nucleosome interactions". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (32): 13317–13322. Bibcode:2009PNAS..10613317G. doi:10.1073/pnas.0903280106. PMC 2726360. PMID 19651606.
  15. ^ Luger, K.; Dechassa, M. L.; Tremethick, D. J. (22. 6. 2012). "New insights into nucleosome and chromatin structure: an ordered state or a disordered affair?". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 13 (7): 436–447. doi:10.1038/nrm3382. PMC 3408961. PMID 22722606.
  16. ^ Fussner, E.; Ching, R. W.; Bazett-Jones, D. P. (januar 2011). "Living without 30nm chromatin fibers". Trends in Biochemical Sciences. 36 (1): 1–6. doi:10.1016/j.tibs.2010.09.002. PMID 20926298.
  17. ^ Worcel, A.; Strogatz, S.; Riley, D. (2001). "Structure of chromatin and the linking number of DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 78 (3): 1461–5. arXiv:cond-mat/0007235. Bibcode:1981PNAS...78.1461W. doi:10.1073/pnas.78.3.1461. PMC 319150. PMID 6940168.
  18. ^ Williams, S. P.; Athey, B. D.; Muglia, L. J.; Schappe, R. S.; Gough, A. H.; Langmore, J. P. (januar 1986). "Chromatin fibers are left-handed double helices with diameter and mass per unit length that depend on linker length". Biophysical Journal. 49 (1): 233–48. Bibcode:1986BpJ....49..233W. doi:10.1016/S0006-3495(86)83637-2. PMC 1329627. PMID 3955173..
  19. ^ Renz, M.; Nehls, P.; Hozier, J. (1. 5. 1977). "Involvement of histone H1 in the organization of the chromosome fiber". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 74 (5): 1879–1883. Bibcode:1977PNAS...74.1879R. doi:10.1073/pnas.74.5.1879. ISSN 0027-8424. PMC 431035. PMID 266711.
  20. ^ Zentgraf, H (1. 7. 1984). "Differences of supranucleosomal organization in different kinds of chromatin: cell type-specific globular subunits containing different numbers of nucleosomes". The Journal of Cell Biology. 99 (1): 272–286. doi:10.1083/jcb.99.1.272. PMC 2275636. PMID 6736129.
  21. ^ Braun, Robert E. (1. 5. 2001). "Packaging paternal chromosomes with protamine". Nature Genetics. 28 (1): 10–12. doi:10.1038/88194. PMID 11326265.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Solenoid_(DNK)&oldid=3485730"