Stimulus (fiziologija)
U fiziologiji, stimulus ili stimulans [1] je promjena u unutrašnjem ili vanjskom okruženju okoline živog bića. Ovu promjenu organizam ili organ može detektovati pomoću osjetljivosti i dovodi do fiziološke reakcije.[2] Senzorni receptori mogu primati podražaje izvan tijela, kao što su receptori dodira koji se nalaze u koži ili svjetlosni receptori u oku, kao i iznutra tijela, kao što su hemoreceptori i mehanoreceptori . Kada senzorni receptor detektira podražaj, on može izazvati refleks putem transdukcije podražaja. Unutrašnji podražaj je često prva komponenta homeostatskog kontrolnog sistema. Vanjski podražaji su sposobni proizvesti sistemske odgovore u cijelom tijelu, kao u reakciji "bori se ili bježi". Da bi se podražaj detektirao sa velikom vjerovatnoćom, njegov nivo jačine mora premašiti apsolutni prag; ako signal dostigne prag, informacija se prenosi u centralni nervni sistem (CNS), gdje se integrira i donosi se odluka o tome kako reagovati. Iako stimulansi obično uzrokuju reakciju tijela, CNS je taj koji konačno određuje da li signal izaziva reakciju ili ne.
Tipovi
[uredi | uredi izvor]Unutrašnji
[uredi | uredi izvor]Homostatski disbalansi
[uredi | uredi izvor]Homostatski disbalansi su glavna pokretačka snaga promjena u tijelu. Ove stimulanse pomno prate receptori i senzori u različitim dijelovima tijela. Ovi senzori su mehanoreceptori, hemoreceptoru i termoreceptori koji, redom, reaguju na pritisak ili istezanje, hemijske promjene ili promjene temperature. Primjeri mehanoreceptora uključuju baroreceptore koji detektuju promjene krvnog pritiska, Merkelove diskove koji mogu detektovati produženi dodir i pritisak i [[je promjena u unutrašnjem ili vanjskom okruženju okoline živog bića. Ovu promjenu organizam ili organ može detektovati pomoću osjetljivosti i dovodi do fiziološke reakcije trepljaste ćelije koje detektuju zvučne stimulanse. Homeostatski disbalansi koji mogu poslužiti kao unutrašnji stimulansi uključuju nivoe hranjivih tvari i iona u krvi, nivoe kisika i nivoe vode. Odstupanja od homeostatskog ideala mogu generirati homeostatsku emociju, poput boli, žeđi ili umora, koja motivira ponašanje koje će tijelo vratiti u stagnaciju (kao što su povlačenje, pijenje ili odmor).[3]
Krvni pritisak, otkucaji srca i minutni volumen srca mjere se receptorima istezanja koji se nalaze u karotidnim arterijama. Živci se ugrađuju unutar ovih receptora i kada detektuju istezanje, stimulišu se i šalju akcijske potencijale u centralni nervni sistem. Ovi impulsi inhibiraju sužavanje krvnih sudova i smanjuju otkucaje srca. Ako ovi živci ne detektuju istezanje, tijelo prepoznaje nizak krvni pritisak kao opasan stimulus i signali se ne šalju, što sprečava inhibicijsko djelovanje CNS-a; krvni sudovi se sužavaju i otkucaji srca se povećavaju, što uzrokuje porast krvnog pritiska u tijelu.[4]
Vanjski
[uredi | uredi izvor]Dodir i bol
[uredi | uredi izvor]Senzorni osjećaji, posebno bol, su podražaji koji mogu izazvati veliki odgovor i uzrokovati neurvne promjene u tijelu. Bol također uzrokuje promjenu ponašanja u tijelu, koja je proporcionalna intenzitetu bola. Osjećaj registruju senzorni receptori na koži i putuje do centralnog nervnog sistema, gdje se integriše i donosi se odluka o tome kako reagovati; ako se odluči da se mora odgovoriti, signal se šalje nazad do mišića, koji se ponaša odgovarajuće u skladu sa podražajem.[3] Postcentralni girus je lokacija primarnog somatosenzornog područja, glavnog senzornog receptivnog područja za čulo dodira.[5]
Receptori bola poznati su kao nociceptori. Postoje dvije glavna tipa nociceptora, nociceptori A-vlakana i nociceptori C-vlakana. Receptori A-vlakana su mijelinizirani i brzo provode struje. Uglavnom se koriste za provođenje brzih i oštrih tipova bola. Suprotno tome, receptori C-vlakana su nemijelinizirani i sporo prenose impulse. Ovi receptori provode sporu, žareću, difuznu bol.[6]
Apsolutni prag dodira je minimalna količina osjeta potrebna da izazove reakciju receptora dodira. Ova količina osjeta ima definabilnu vrijednost i često se smatra silom koja se javlja kada pčela spusti krilo na obraz osobe sa udaljenosti od jednog centimetra. Ova vrijednost će se mijenjati u zavisnosti od dijela tijela koji se dodiruje.[7]
Vid
[uredi | uredi izvor]Vid omogućava mozgu da percipira i reaguje na promjene koje se dešavaju oko tijela. Informacije, ili stimulusi, u obliku svjetlosti ulaze u mrežnjaču, gdje pobuđuju poseban tip neurona koji se naziva fotoreceptor. Lokalni potencijal receptora počinje u fotoreceptoru, gdje dovoljno pobuđuje ćeliju da impuls prođe kroz niz neurona do centralnog nervnog sistema. Kako signal putuje od fotoreceptora do većih neurona, moraju se stvoriti akcioni potencijali da bi signal imao dovoljno snage da stigne do centralnog nervnog sistema.[4] Ako stimulus ne izaziva dovoljno jak odgovor, kaže se da ne dostiže apsolutni prag i tijelo ne reaguje. Međutim, ako je stimulus dovoljno jak da stvori akcioni potencijal u neuronima daleko od fotoreceptora, tijelo će integrisati informacije i reagovati na odgovarajući način. Vizuelne informacije se obrađuju u okcipitalnom režnju CNS-a, tačnije u primarnom vizuelnom korteksu.[4]
Apsolutni prag za vid je minimalna količina osjeta potrebna da izazove odgovor od fotoreceptora u oku. Ova količina osjeta ima definabilnu vrijednost i često se smatra količinom svjetlosti prisutne od nekoga ko drži jednu svijeću udaljenu 30 milja, ako su nečije oči prilagođene mraku.[7]
Miris
[uredi | uredi izvor]Osjećaj mirisa omogućava tijelu da prepozna hemijske molekule u zraku putem udisanja. Olfaktorni organi koji se nalaze s obje strane nosne pregrade sastoje se od olfaktornog epitela i lamina propria. Mirisni epitel, koji sadrži ćelije olfaktornih receptora, prekriva donju površinu kribiformne ploče, gornji dio okomite ploče, gornju nosnu školjku. Samo otprilike 2% udahnutih spojeva iz zraka prenosi se do olfaktornih organa kao mali uzorak udahnutog zraka. Mirisni receptori protežu se izvan epitelne površine, pružajući bazu za mnoge cilije koje se nalaze u okolnoj sluzi. Proteini koji vežu mirise stupaju u interakciju s ovim cilijama stimulirajući receptore. Odoransi su uglavnom male organske molekule. Veća topljivost u vodi i lipidima direktno je povezana s jačim mirisima. Vezivanje odoranta za receptore spregnute s G proteinom aktivira adenilat-ciklazu, koja pretvara ATP u cAMP. cAMP, zauzvrat, podstiče otvaranje natrijevih kanala što rezultira lokaliziranim potencijalom.[8]
Apsolutni prag mirisa je minimalna količina osjeta potrebna da izazove reakciju receptora u nosu. Ova količina osjeta ima definabilnu vrijednost i često se smatra jednom kapljicom parfema u kući sa šest soba. Ova vrijednost će se mijenjati ovisno o tome koja se supstanca miriše.[7]
Okus
[uredi | uredi izvor]Okus bilježi aromu hrane i drugih materijala koji prolaze kroz jezik i kroz usta. Gustativne ćelije se nalaze na površini jezika i susjednih dijelova ždrijela i larinksa. Gustativne ćelije se formiraju na okusnim pupoljcima, specijaliziranim epitelnim ćelijama, i obično se mijenjaju svakih deset dana. Iz svake ćelije izviru mikroresice, ponekad nazvane okusne trepljice, koje također prolaze kroz okusnu poru i u usnu šupljinu. Rastvorene hemikalije interraguju s ovim receptorskim ćelijama; različiti okusi se vežu za specifične receptore. Receptori za soli|so]] i kiselo su hemijski zatvoreni ionski kanali koji depolariziraju ćeliju. Receptori za slatko, gorko i umami nazivaju se gustducini, specijalizirani receptori spregnuti s G proteinom. Obje divizije receptorskih ćelija oslobađaju neurotransmitere u aferentna vlakna uzrokujući aktiviranje akcijskog potencijala.[8]
Apsolutni prag za okus je minimalna količina osjeta potrebna da izazove odgovor receptora u ustima. Ova količina osjeta ima definiranu vrijednost i često se smatra jednom kapljicom kinina u 1000 litara vode.[7]
Zvuk
[uredi | uredi izvor]Promjene pritiska uzrokovane zvukom koji dopire do vanjskog uha rezoniraju u bubnoj opni, koja se artikulira sa slušnim koščicama ili kostima srednjeg uha. Ove sitne kosti umnožavaju ove fluktuacije pritiska dok prenose poremećaj u pužnicu, spiralnu koštanu strukturu unutar unutrašnjeg uha. trepljaste ćelije u kohlearnom kanalu, posebno Cortijev organ, skreću se dok talasi kretanja tečnosti i membrane putuju kroz komore pužnice. Bipolarni senzorni neuroni koji se nalaze u centru pužnice prate informacije iz ovih receptorskih ćelija i prenose ih do moždanog stabla putem kohlearne grane kranijalnog nerva VIII. Zvučne informacije se obrađuju u temporalnom režnju CNS-a, posebno u primarnom slušnom korteksu.[8]
Apsolutni prag za zvuk je minimalna količina osjeta potrebna da izazove odgovor od receptora u ušima. Ova količina osjeta ima definisanu vrijednost i često se smatra otkucavanjem sata u inače tihom okruženju udaljenom šest metara.[7]
Polukružni kanali, koji su direktno povezani sa pužnicom, mogu interpretirati i prenijeti mozgu informacije o ravnoteži sličnim načinom kao ona koja se koristi za sluh. trepljaste ćelije u ovim dijelovima uha izbočuju kinocilije i stereocilije u želatinozni materijal koji oblaže kanaliće ovog kanala. U dijelovima ovih polukružnih kanala, posebno makulama, kristali kalcij-karbonata poznati kao statokonije leže na površini ovog želatinoznog materijala. Prilikom naginjanja glave ili kada tijelo prolazi kroz linearno ubrzanje, ovi kristali se pomiču, ometajući trepljaste ćelije i, posljedično, utičući na oslobađanje neurotransmitera koji će biti apsorbovan od strane okolnih senzornih nerava. U drugim dijelovima polukružnog kanala, posebno ampule, struktura poznata kao kupula — analogno želatinoznom materijalu u makulama - iskrivljuje ćelije dlake na sličan način kada tečni medij koji ga okružuje uzrokuje pomicanje same kupule. Ampula prenosi mozgu informacije o horizontalnoj rotaciji glave. Neuroni susjednih vestibularnih ganglija prate ćelije dlake u ovim kanalima. Ova senzorna vlakna formiraju vestibularnu granu kranijskog nerva VIII.[8]
Ćelijski odgovor
[uredi | uredi izvor]Općenito, ćelijski odgovor na stimulanse definira se kao promjena stanja ili aktivnosti ćelije u smislu kretanja, sekrecije, proizvodnje enzima ili ekspresija gena.[9] Receptori na površini ćelija su senzorske komponente koje prate podražaje i reaguju na promjene u okruženju prenošenjem signala u kontrolni centar radi dalje obrade i odgovora. Poddražaji se uvijek pretvaraju u električne signale putem transdukcije. Ovaj električni signal, ili receptorski potencijal, prolazi specifičnim putem kroz nervni sistem kako bi pokrenuo sistematski odgovor. Svaka vrsta receptora je specijalizovana da preferencijalno reaguje samo na jednu vrstu energije podražaja, koja se naziva adekvatni podražaj. Senzorni receptori imaju dobro definisan raspon podražaja na koje reaguju, i svaki je podešen na specifične potrebe organizma. Podražaji se prenose kroz tijelo mehanotransdukcijom ili hemotransdukcijom, u zavisnosti od prirode podražaja.[4]
Mehanički
[uredi | uredi izvor]Kao odgovor na mehanički podražaj, predloženo je da ćelijski senzori sile budu molekule vanćelijskog matriksa, citoskelet, transmembranski proteini, proteini na granici membrana-fosfolipid, elementi jedarnog matriksa, hromatin i lipidni dvosloj. Odgovor može biti dvostruk: vanćelijski matriks, naprimjer, je provodnik mehaničkih sila, ali na njegovu strukturu i sastav također utječu ćelijski odgovori na te iste primijenjene ili endogeno generirane sile.[10] Mehanosenzitivni ionski kanali se nalaze u mnogim tipovima ćelija i pokazano je da na permeabilnost ovih kanala za katione utiču receptori istezanja i mehanički stimulusi.[11] Ova permeabilnost ionskih kanala je osnova za pretvaranje mehaničkog stimulusa u električni signal.
Hemijski
[uredi | uredi izvor]Hemijske stimuluse, poput mirisa, primaju ćelijski receptori koji su često povezani sa onskim kanalima odgovornim za hemotransdukciju. Takav je slučaj u njušnim ćelijama.[12] Depolarizacija u ovim ćelijama nastaje otvaranjem neselektivnih kationskih kanala nakon vezivanja mirisne materije za specifični receptor. Receptori vezani za G protein u plazmatskoj membrani ovih ćelija mogu pokrenuti puteve sekundarnih glasnika koji uzrokuju otvaranje kationskih kanala.
Kao odgovor na stimulans, senzorni receptor pokreće senzornu transdukciju stvaranjem graduiranih potencijala ili akcijskih potencijala u istoj ćeliji ili u susjednoj. Osjetljivost na podražaje se dobija hemijskom amplifikacijom putem puteva sekundarnih glasnika u kojima enzimske kaskade proizvode veliki broj međuprodukata, povećavajući efekat jednog molekula receptora.[4]
Sistematski odgovor
[uredi | uredi izvor]Odgovor nervnog sistema
[uredi | uredi izvor]Iako su receptori i podražaji različiti, većina ekstrinzičnih podražaja prvo generiše lokalizovani gradirani potencijal u neuronima povezanim sa specifičnim senzornim organom ili tkivom.[8] U nervnom sistemu, unutrašnji i vanjski podražaji mogu izazvati dvije različite kategorije odgovora: ekscitacijski odgovor, obično u obliku akcijskog potencijala, i inhibicijski odgovor.[13] Kada je neuron stimuliran ekscitacijskim impulsom, neuronski dendriti se vežu za neurotransmitere koji uzrokuju da ćelija postane propusna za određeni tip iona; tip neurotransmitera određuje za koji će ion neurotransmiter postati propusna. Kod ekscitacijskih postsinaptičkih potencijala, generira se ekscitacijski odgovor. To je uzrokovano vezivanjem ekscitacijskog neurotransmitera, obično glutamata, za dendrite neurona, uzrokujući priliv natrijevih iona kroz kanale koji se nalaze u blizini mjesta vezivanja.
Ova promjena u propusnosti membrane u dendritima poznata je kao lokalni graduirani potencijal i uzrokuje promjenu membranskog napona iz negativnog potencijala mirovanja u pozitivniji napon, proces poznat kao depolarizacija. Otvaranje natrijevih kanala omogućava otvaranje obližnjih natrijevih kanala, omogućavajući promjeni propusnosti da se proširi s dendrita na ćelijsko tijelo. Ako je graduirani potencijal dovoljno jak ili ako se nekoliko graduiranih potencijala pojavi na dovoljno brzoj frekvenciji, depolarizacija se može proširiti preko tijela ćelije do aksonskog brežuljka. Iz aksonskog brežuljka, akcijski potencijal može se generirati i širiti niz akson neurona, uzrokujući otvaranje natrijskih ionskih kanala u aksonu dok impuls putuje. Nakon što signal počne putovati niz akson, membranski potencijal je već prošao prag, što znači da se ne može zaustaviti. Ovaj fenomen je poznat kao odgovor sve ili ništa. Grupe natrijskih kanala otvorene promjenom membranskog potencijala pojačavaju signal dok se udaljava od aksonskog brežuljka, omogućavajući mu da se pomiče duž aksona. Kako depolarizacija dostiže kraj aksona, ili aksonski terminal, kraj neurona postaje propustljiv za kalcijske ione, koji ulaze u ćeliju putem kalcijski kanal|kalcijskih ionskih kanala]]. Kalcij uzrokuje oslobađanje neurotransmitera pohranjenih u sinapsnim vezikulama, koji ulaze u sinapsu između dva neurona poznata kao presinapsni i postsinapsni; ako je signal iz presinapsnog neurona ekscitatorni, uzrokovat će oslobađanje ekscitacijskog neurotransmitera, uzrokujući sličan odgovor u postsinapsnom neuronu.[4] Ovi neuroni mogu komunicirati s hiljadama drugih receptora i ciljnih ćelija putem opsežnih, složenih dendritskh mreža. Komunikacija između receptora na ovaj način omogućava diskriminaciju i eksplicitniju interpretaciju vanjskih stimulansa. U stvari, ovi lokalizovani graduirani potencijali pokreću akcijske potencijale koji komuniciraju, svojom frekvencijom, duž nervnih aksona i na kraju stižu u specifične kortekse mozga. U ovim također visoko specijaliziranim dijelovima mozga, ovi signali se koordiniraju s drugima, kako bi eventualno izazvali novi odgovor.[8]
Ako je signal iz presinapsnog neurona inhibicijski, inhibicijski neurotransmiteri, obično GABA, bit će oslobođeni u sinapsu.[4] Ovaj neurotransmiter uzrokuje inhibitorni postsinaptički potencijal u postsinapsnom neuronu. Ovaj odgovor će uzrokovati da postsinapsni neuron postane propustljiv za hloridne ione, čineći membranski potencijal ćelije negativnim; negativni membranski potencijal otežava ćeliji da aktivira akcijski potencijal i sprječava prenos bilo kakvog signala kroz neuron. U zavisnosti od tipa stimulusa, neuron može biti ekscitacijski ili inhibicujski.[14]
Odgovor mišićnog sistema
[uredi | uredi izvor]Nervi u perifernom nervnom sistemu šire se u različite dijelove tijela, uključujući mišićna vlakna. Mišićno vlakno i motorni neuron s kojim je povezano.[15] Mjesto na kojem se motorni neuron veže za mišićno vlakno poznato je kao neuromuskularna spojnica (nervnomišićna veza spojnica). Kada mišići primaju informacije iz unutrašnjih ili vanjskih stimulansa, mišićna vlakna se stimulišu od strane njihovog odgovarajućeg motornog neurona. Impulsi se prenose iz centralnog nervnog sistema niz neurone dok ne stignu do motornog neurona, koji oslobađa neurotransmiter acetilholin (ACh) u neuromišićmu spojnicu. ACh se veže za nikotinske acetilholinske receptore (ACh) na površini mišićne ćelije i otvara ionske kanale, omogućavajući natrijskim ionima da teku u ćeliju, a kalijskim ionima da izlaze; ovo kretanje iona uzrokuje depolarizaciju, koja omogućava oslobađanje kalcijskih jona unutar ćelije. Kalcijski ioni vežu se za proteine unutar mišićne ćelije, kako bi omogućili mišićnu kontrakciju; krajnja posljedica stimulusa.[4]
Odgovor endokrinog sistema
[uredi | uredi izvor]Na endokrini sistem uveliko utiču mnogi unutrašnji i vanjski stimulansi. Jedan unutrašnji stimulus koji uzrokuje oslobađanje hormona je krvni pritisak. Hipotenzija, ili nizak krvni pritisak, je velika pokretačka sila za oslobađanje vazopresina, hormona koji uzrokuje zadržavanje vode u bubrezima. Ovaj proces također povećava žeđ osobe. Zadržavanjem ili konzumiranjem tekućine, ako se krvni pritisak osobe vrati u normalu, oslobađanje vazopresina se usporava i bubrezi zadržavaju manje tekućine. Hipovolemija, ili nizak nivo tekućine u tijelu, također može djelovati kao stimulus koji izaziva ovu reakciju.[16]
Epinefrin
[uredi | uredi izvor]Epinefrin, također poznat kao adrenalin, također se često koristi za reagiranje na unutrašnje i vanjske promjene. Jedan od uobičajenih uzroka oslobađanja ovog hormona je reakcija borbe ili bijega. Kada se tijelo suoči s vanjskim podražajem koji je potencijalno opasan, epinefrin se oslobađa iz nadbubrežnih žlijezda. Epinefrin uzrokuje fiziološke promjene u tijelu, kao što su sužavanje krvnih sudova, širenje zjenica, ubrzan rad srca i disanja te metabolizam glukoze. Svi ovi odgovori na pojedinačni podražaj pomažu u zaštiti pojedinca, bez obzira da li se donosi odluka da se ostane i bori ili da se pobjegne i izbjegne opasnost.[17][18]
Odgovor probavnog sistema
[uredi | uredi izvor]Nervna faza
[uredi | uredi izvor]Probavni sistem može reagovati na vanjske podražaje, poput pogleda ili mirisa hrane, i uzrokovati fiziološke promjene prije nego što hrana uđe u tijelo. Ovaj refleks je poznat kao nervna faza probavljenja. Izgled i miris hrane su dovoljno jaki podražaji da izazovu salivaciju, lučenje želučanih i pankreasnih enzima i endokrinu sekreciju u pripremi za dolazne hranjive tvari; pokretanjem probavnog procesa prije nego što hrana stigne do želuca, tijelo je u stanju da efikasnije i efikasnije metabolizira hranu u potrebne hranjive tvari.[19] Kada hrana dospije u usta, okus i informacije iz receptora u ustima doprinose probavnom odgovoru. Hemoreceptori i mehanorceptori, aktivirani žvakanjem i gutanjem, dodatno povećavaju oslobađanje enzima u želucu i crijevima.[20]
Crijevni nervni sistem
[uredi | uredi izvor]Probavni sistem je također sposoban reagovati na unutrašnje podražaje. Samo probavni trakt ili crijevni nervni sistem, sadrži milione neurona. Ovi neuroni djeluju kao senzorni receptori koji mogu detektovati promjene u probavnom traktu, poput ulaska hrane u tanko crijevo. U zavisnosti od toga šta ovi senzorni receptori detektuju, određeni enzimi i probavni sokovi iz pankreasa i jetre mogu se lučiti kako bi pomogli u metabolizmu i razgradnji hrane.[4]
Metodi i tehnike istraživanja
[uredi | uredi izvor]Tehnike stezanja
[uredi | uredi izvor]Unutarćelijska mjerenja električnog potencijala preko membrane mogu se dobiti snimanjem mikroelektrodama. Tehnike krpljenskog stezanja omogućavaju manipulaciju unutar- ili vanćelijskom koncentracijom iona ili lipida, a istovremeno se potencijal snima. Na ovaj način se može procijeniti uticaj različitih uslova na prag i propagaciju.[4]
Neinvazivno neuronsko skeniranje
[uredi | uredi izvor]Pozitronska emisiona tomografija (PET) i magnetna rezonanca (MRI) omogućavaju neinvazivnu vizualizaciju aktiviranih regija mozga dok je ispitanik izložen različitim stimulusima. Aktivnost se prati u odnosu na protok krvi u određenu regiju mozga.[4]
Ostali metodi
[uredi | uredi izvor]Vrijeme povlačenja zadnjih udova je još jedna metoda. Sorin Barac i saradnici su u nedavnom radu objavljenom u časopisu Journal of Reconstructive Microsurgery pratili odgovor testnih pacova na bolne stimuluse, izazivanjem akutnog, vanjskog toplotnog stimulusa i mjerenjem vremena povlačenja zadnjih udova (HLWT).[21]
Također pogedajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ↑ Prescriptivist's Corner: Foreign Plurals Arhivirano 17. 5. 2019. na Wayback Machine: "Biologists use stimuli, but stimuluses is in general use."
- ↑ "Excitability – Latest research and news | Nature". www.nature.com. Arhivirano s originala, 5. 11. 2021. Pristupljeno 8. 8. 2021.
- 1 2 Craig, A D (2003). "A new view of pain as a homeostatic emotion". Trends in Neurosciences. 26 (6): 303–7. doi:10.1016/S0166-2236(03)00123-1. PMID 12798599. S2CID 19794544.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Nicholls, John; Martin, A. Robert; Wallace, Bruce; Fuchs, Paul (2001). From Neuron to Brain (4th izd.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 0-87893-439-1.
- ↑ Purves, Dale (2012). Neuroscience (5th izd.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 978-0-87893-695-3.[potrebna stranica]
- ↑ Stucky, C. L.; Gold, M. S.; Zhang, X. (2001). "From the Academy: Mechanisms of pain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (21): 11845–6. doi:10.1073/pnas.211373398. PMC 59728. PMID 11562504.
- 1 2 3 4 5 "Absolute Threshold". Gale Encyclopedia of Psychology. 2001. Arhivirano s originala, 28. 9. 2016. Pristupljeno 14. 7. 2010.
- 1 2 3 4 5 6 Martini, Frederic; Nath, Judi (2010). Anatomy & Physiology (2nd izd.). San Frascisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-59713-7.
- ↑ Botstein, David; Ball, J. Michael; Blake, Michael; Botstein, Catherine A.; Butler, Judith A.; Cherry, Heather; Davis, Allan P.; Dolinski, Kara; Dwight, Selina S.; Eppig, Janan T.; Harris, Midori A.; Hill, David P.; Issel-Tarver, Laurie; Kasarskis, Andrew; Lewis, Suzanna; Matese, John C.; Richardson, Joel E.; Ringwald, Martin; Rubin, Gerald M.; Sherlock, Gavin; Sherlock, G (2000). "Gene ontology: Tool for the unification of biology. The Gene Ontology Consortium TEGAN LOURENS". Nature Genetics. 25 (1): 25–9. doi:10.1038/75556. PMC 3037419. PMID 10802651.
- ↑ Janmey, Paul A.; McCulloch, Christopher A. (2007). "Cell Mechanics: Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli". Annual Review of Biomedical Engineering. 9: 1–34. doi:10.1146/annurev.bioeng.9.060906.151927. PMID 17461730.
- ↑ Ingber, D. E. (1997). "Tensegrity: The Architectural Basis of Cellular Mechanotransduction". Annual Review of Physiology. 59: 575–99. doi:10.1146/annurev.physiol.59.1.575. PMID 9074778. S2CID 16979268.
- ↑ Nakamura, Tadashi; Gold, Geoffrey H. (1987). "A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor cilia". Nature. 325 (6103): 442–4. Bibcode:1987Natur.325..442N. doi:10.1038/325442a0. PMID 3027574. S2CID 4278737.
- ↑ Eccles, J. C. (1966). "The Ionic Mechanisms of Excitatory and Inhibitory Synaptic Action". Annals of the New York Academy of Sciences. 137 (2): 473–94. Bibcode:1966NYASA.137..473E. doi:10.1111/j.1749-6632.1966.tb50176.x. PMID 5338549. S2CID 31383756.
- ↑ Pitman, Robert M (1984). "The versatile synapse". The Journal of Experimental Biology. 112 (1): 199–224. Bibcode:1984JExpB.112..199P. doi:10.1242/jeb.112.1.199. PMID 6150966. Arhivirano s originala, 25. 10. 2023. Pristupljeno 14. 9. 2013.
- ↑ English, Arthur W; Wolf, Steven L (1982). "The motor unit. Anatomy and physiology". Physical Therapy. 62 (12): 1763–72. doi:10.1093/ptj/62.12.1763. PMID 6216490.
- ↑ Baylis, PH (1987). "Osmoregulation and control of vasopressin secretion in healthy humans". The American Journal of Physiology. 253 (5 Pt 2): R671–8. doi:10.1152/ajpregu.1987.253.5.R671. PMID 3318505.
- ↑ Goligorsky, Michael S. (2001). "The concept of cellular 'fight-or-flight' reaction to stress". American Journal of Physiology. Renal Physiology. 280 (4): F551–61. doi:10.1152/ajprenal.2001.280.4.f551. PMID 11249846.
- ↑ Fluck, D C (1972). "Catecholamines". Heart. 34 (9): 869–73. doi:10.1136/hrt.34.9.869. PMC 487013. PMID 4561627.
- ↑ Power, Michael L.; Schulkin, Jay (2008). "Anticipatory physiological regulation in feeding biology: Cephalic phase responses". Appetite. 50 (2–3): 194–206. doi:10.1016/j.appet.2007.10.006. PMC 2297467. PMID 18045735.
- ↑ Giduck, SA; Threatte, RM; Kare, MR (1987). "Cephalic reflexes: Their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism". The Journal of Nutrition. 117 (7): 1191–6. doi:10.1093/jn/117.7.1191. PMID 3302135.
- ↑ Ionac, Mihai; Jiga, A.; Barac, Teodora; Hoinoiu, Beatrice; Dellon, Sorin; Ionac, Lucian (2012). "Hindpaw Withdrawal from a Painful Thermal Stimulus after Sciatic Nerve Compression and Decompression in the Diabetic Rat". Journal of Reconstructive Microsurgery. 29 (1): 63–6. doi:10.1055/s-0032-1328917. PMID 23161393.
