Heterokonta

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
(Preusmjereno sa Stramenopile)
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Heterokonta
(Grupa eukariota s nejednakim bičevima)
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), sa nejednakim (heterokontnim) bičevima. Mastigonema nije prikazana.
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), sa nejednakim (heterokontnim) bičevima. Mastigonema nije prikazana.
Sistematika

Grupa obojenih (algolike)
Ochrophyta

Grupe bezbojnih
Pseudofungi

Bigyra

Sinonimi
  • Stramenopiles David J. Patterson, 1989[1]
  • Straminopiles Vørs, 1993[2][3]
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995[4]
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996[5]
  • Straminipila Dick, 2001[6]
  • Stramenipila Dick, 2001,[7]
  • Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota.[8][9] Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.

    Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).

    Historija[uredi | uredi izvor]

    Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao. Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju David (2002)[3] i Adl et al. (2005):[10]

    Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.

    Morfologija[uredi | uredi izvor]

    Pokretne ćelije[uredi | uredi izvor]

    Shema Cafeteria roenbergensis ( bicosoecida) s dva heterokontna biča: prednji straminipilozni (s trodjelnim mastigonemama) a zadnji je glatki

    Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.

    Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.

    Hloroplasti[uredi | uredi izvor]

    Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.

    Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.

    Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

    Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:

    Divizija Chrysophyta
    Razred Chrysophyceae (zlatne alge)
    Razred Bacillariophyceae (diatomeje)
    Divizija Phaeophyta (smeđe alge)

    U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.

    Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.

    Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo Stramenopila. Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi.[11] Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.

    Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.[12]

    Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:[13]

    Eukaryota

    Filogenija[uredi | uredi izvor]

    Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:[14][15][16]

     Heterokonta 

    Bigyra (P)

     Gyrista  

    Pseudofungi (P)

     Ochrophyta 
    Diatomista

    Khakista

    Hypogyrista

    Chrysista
    Limnista

    Eustigmista

    Phagochrysia

    Marista

    Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015

    Sagenista s.s.

    Eogyrea

    Labyrinthulea

    Bikosea Cavalier-Smith 2013

    Placidozoa

    Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002

    Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

    Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

    Opalinata

    Blastocystea Zierdt et al. 1967

    Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993

    Gyrista

    Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

    Oomycota Arx 1967

    Hyphochytriomycota Whittaker 1969

    Pirsoniales Cavalier-Smith 1998

    Ochrophyta
    Khakista

    Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

    Bacillariophyceae Haeckel 1878

    Phaeista
    Hypogyristea s.s.

    Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.

    Chrysista
    Eustigmista

    Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

    Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971

    Phagochrysia

    Picophagea Cavalier-Smith 2006

    Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007

    Leukarachnion Geitler 1942

    Chrysophyceae Pascher 1914

    Xanthophytina
    Raphidoistia

    Raphidophyceae s.l.

    Fucistia

    Phaeophyceae Hansgirg 1886

    Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

    Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.

    Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

    Galerija[uredi | uredi izvor]

    Reference[uredi | uredi izvor]

    1. ^ Patterson, D.J. (1989). "Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective". u Green, J.C.; Leadbeater, B.S.C.; Diver, W.L. (ured.). The chromophyte algae: Problems and perspectives. Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.
    2. ^ Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (3): 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.
    3. ^ a b David, J.C. (2002). "A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order". Constancea. 83: 1–30.
    4. ^ van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
    5. ^ Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W.; Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology (4th izd.). Wiley. ISBN 978-0471522294.
    6. ^ Dick, M.W. (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
    7. ^ "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.
    8. ^ "stramenopiles". Pristupljeno 8. 3. 2009.
    9. ^ Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. str. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
    10. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Izričita upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    11. ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (maj 2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist. 160 (2): 191–204. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. PMID 19213601.
    12. ^ Blackwell, W. H. (2009). "Chromista revisited: A dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature" (PDF). Phytologia. 91 (2).
    13. ^ Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
    14. ^ Ruggiero; et al. (2015). "Higher Level Classification of All Living Organisms". PLoS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. PMC 4418965. PMID 25923521.
    15. ^ Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes". HAL Archives-ouvertes: 1–462.
    16. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes". European Journal of Protistology. 49 (3): 328–353. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.

    Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

    Šablon:Život