Strepsirrhini

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Preferences-system.svg Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.
Pogledajte kako poboljšati članak, kliknite na link uredi i doradite članak vodeći računa o standardima Wikipedije.
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.
Spelling icon.svg Moguće je da ovaj članak ne poštuje standarde Wikipedije na bosanskom jeziku
kao što su upotreba afrikata, pravopis, pisanje riječi u skladu sa standardima, te način pisanja članaka.
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Strepsirrhini
Mokronosci
Suborder Strepsirrhini.jpg
Sistematika
Carstvo Animalia
Koljeno Chordata
Razred Mammalia
Red Primates
Podred Strepsirrhini

Strepsirrhini ili Strepsirhini (grč. στρεψίς – strepsis = uvrnuto, vijugavo, u vidu zareza + ῥινός - rinos = nos), strepsirini ili mokronosci (preciznije: mokronosničari), podred su primata u kojem su lemuroliki predstavnici (Lemuriformes) sa lemurima Madagaskara, galago ("bushbabies" – bebe grmlja), poto iz Afrike i lori iz Indije i jugoistočne Azije. Pripada im i podred izumrlih adapiformnih (Adapiformes) primata, raznolike i široko rasprostranjene grupe tokom eocena, prije 56 do 34 miliona godina. Adapidi su naseljavali Evropu, Sjevernu Ameriku i Aziju. Nakon klimatskog zahlađenja, na sjevernoj hemisferi su iščezli. Pretpostavkja se da su posljednji adapidi izumrli krajem miocena (prije ~7 miliona godina). Adapiformni primati se ponekad nazivaju kao "lemuroliki", iako raznolikost nii lemura ni adapiformnih primata ne podržavaju ovu uporedbu.[1][2][3][4]

Rasprostranjenje recentnih (zeleno) mokronosničara (Streptirrhini) sa oznakama fosilnih nalaza (crveno)


Imenovanje[uredi | uredi izvor]

Ime ovog podreda je prvi puta koristio francuski prirodnjak Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, 1812. kao subordinirajuću kategoriju u poređenju sa grupama Platyrrhini (majmuni Novog svijeta) i Catarrhini (majmuni Starog svijeta).

Kada je britanski zoolog Reginald Innes Pocock oživio termin Strepsirrhini i definirao Haplorhini, 1918. godine, on je izostavio drugo "'r"' iz oba ("Strepsirhini" i "Haplorhini" umjesto "Strepsi rrhini" i "Haplorr hini"). Iako nije uklonilo drugo "r" iz Platyrrhini ili Catarrhini, oba su također pod nazivom e. Geoffroy 1812. Nakon Pococka, mnogi istraživači su nastavili da pišu Strepsirrhini sa jednim "r", sve do primatologa Paulina Jenkinsa i Prua Napiera, koji su ukazali na grešku, 1987.

Osobenosti i taksonomska pripadnost[uredi | uredi izvor]

Dvije vodeće taksonomske klasifikacije za ovaj podred dijele recentne strepsirine u dvije superfamilije: Lemuroidea i Lorisoidea, unutar dva pripadajuća infrareda (Lemuriformes i Lorisiformes). Podred obuhvata srodnu grupu, a zamijenio je širokoj upotrebljavani, a sada zastarjeli, naziv podreda Prosimii ("polumajmuni"), koji je uključivao mokronosce i avetnjake (tarzijuse). Grupiranje se zasniva prvenstveno na zajedničkim anatomskim osobenostima. Danas su iz mokronosaca isključeni avetnjaci, koji su sada klasificirani u drugi velikim podred primata: Haplorrhini, zajedno s repatim majmunima i antropoidima. Strepsirine se često neprimjereno nazivaju "živi fosili". Umjesto toga, potrebno je shvatiti da su oni nezavisno evoluirali milionima godina pod uticajem prirodnog odabiranja i da su divergirali popunjavanjem mnogih ekoloških niša. Neke od njihovih osobenosti mogu se izvesti iz simpleziomorfnih predačkih primata, dok su ostale jedinstvene za mokronosce. Strepsirine su definirane mokrim nosem (rhinarium). Oni također imaju manji mozak od simija poredive veličine, velike olfaktorne (mirisne) režnjeve, a posebni vomerskononi organ (u korijenu nosne pregrade) za registriranje feromona, dvorge maternice sa epitelohorionskom placentom.

Oči ove skupine primata sadrže reflekcijski sloj koji poboljšava noćno gledanje, a anatomija njihovih očnih duplji uključuje okoloočnu prstenastu kost, ali im nedostaje zid tankih kostiju iza toga. Ovi primati proizvode vlastiti vitamin C, dok ga haplorini primati moraju pribaviti iz hrane. Lemuriformne primata odlikuje „zubni češalj“, specijalizirani set prednji zuba, a donji dio usta uglavnom koristi za češljanje krzna u osobnom dotjerivanju. Gusti češalj se često pogrešno koristi za karakterizaciju svih mokronosaca. Umjesto toga, lemuriformni primati su jedinstveni i ne mogu se uvrštavati među adapiformne. Lemuriformi se, kao i bonoboi, uređuju i ustima, a također imaju i kandže za dotjerivanje na drugom prstu svakog stopala, za grebanje u oblastima koje su nedostupne ustima i jeziku. Nejasno je da li su ovakve kandže imali i adapiformni primti.

Taksonomija mokronosaca je kontroverzna i ima kompliciranu historiju. Konfuznu taksonomsku terminologiju i pojednostavljenje anatomskih usporedbi stvorili su zablude o filogenetici primata i strepsirina. To ilustrira i medijska pažnje koja okružuje jednostavni "Ida" fosil u 2009. godini. Mokronosci su se izdvojili od suhonosnih primata u blizini početka adaptacijske radijacije primata, između prije oko 55 i 90 miliona godina. Datiranja divergencije na starije periode su bazirana na genetičkoj analizi tzv. molekularni sata, dok su mlađi datumi zasnovani na oskudnim fosilnim tragovima. Lemuriformni primati su možda evoluirali oblika potporodice Cercamoniinae ili porodice Sivaladapidae, od kojih su obje bile adapiformne grupe, koji možda potiču iz Azije. Nekada se mislilo da su evoluiral iz porodice Adapidae, specijaliziranijeg i mlađeg ogranka adapiformnih primata, prvenstveno iz Evrope.

Lemuri su na Madagaskar „dosplavarili“ prije između 47 i 54 miliona godina, dok su se lori oblici, od afričkog galagoa, odvojil prije oko 40 miliona godina, a kasnije s kolonizirani u Aziju. Svi, živi i izumrli, mokronosci su eološki raznoliki, iako su svi su prvenstveno drvo-stambeni („arborealni“). Većina dnevnik lemuriformnih primata su noćne životinje, dok je većina izumrlih adapiformnih bile dnevne. I recentne i izumrle grupe prvenstveno se hranjene voćem, lišćem i insektima. Mnogi od današnjih su ugrožene vrste, zbog uništavanja staništa lova na divljać, u potrazi za „mesom iz žbunja“ (bushmeat) i hvatanja živij primjeraka za trgovinu egzotičnim kućnim ljubimcima.

Evolucijska historija[uredi | uredi izvor]

Strepsirrhini i Haplorrhini su se razišli ubrzo nakon pojave prvih pravih primata (Euprimates). Odnos između euprimata, vjeveričaraca, koluga i Plesiadapiformes je manje siguran. Ponekad su plesiadapiformni primati grupirani sa euprimatima pod kako. Primati i kolugo su grupirani s primatima pod Primatomorpha, a sva četiri su pod oznakom Euarchonta.

 Euarchonta 

Scandentia (Vjeveričavci)


 Primatomorpha 

Dermoptera (Kolugo)


 Primati 

Izumrli:Plesiadapiformes


 Euprimates 
 Haplorrhini 

Simii (Majmuni)



Tarzijusi (Avetnjaci)



Izumrli: Omomyiformes



 Strepsirrhini 

Izumrli: Adapiformes


 Lemuriformes 

Lorisoidi



Lemuri








Mokronosci uključuju izumrle adapiformne i lemuriformne primate, koji obuhvataju i lemure i lorisoide (Loris, poto, i galago). Lemuriformni, a posebno Madagaskarski lemuri često se neodgovarajuće ukljućuju u „žive fosile“.

Rani primati su imali adaptacije na život na drveću i marevriranje po granama krošnji kao i vitki lori.

Rani primata uključuju i noćne i dnevnih male okretne vrste, a i svi su bili aborikolni, sa udovima koji su bili posebno prilagođeni za finte na malim granama. Plesiadapiformes iz od ranog paleocena se ponekad smatraju "arhaičnim primatima", jer su im zubi bili s lični onima kod ranih primata i zato što su imali sličan način adaptacije za život na drveću, kao što su različiti palačevi. Iako su su usko vezanu za primate, oni mogu predstavljati i paraphyletsku grupu iz koje su primati mogli ili nisu mogli direktno evoluirati. Neki rodovi su možda mnohgo srodniji kalugu, poznatom kao „leteći lemur“, koji je također blisko srodan primatima. Fosilni ostaci prvih pravi primata (Euprimates) ne pojavljuju se do ranog eocena (~ 55 miliona godina), kada počinje njihova adaptacijaka radijacija po Sjevernoj hemisferi tokom kratkog perioda brzog globalnog zatopljenja, poznatog kao paleocen-eocen. Ovi prvi primati uključuju oblike Cantius, Donrussellia, Altanius i Teilhardina na sjevernom kontinentima, kao i veoma upitni (i fragmentarni) fosilni Altiatlasius iz paleocena Afrike. Taj popis najranijih najranijih fosilnih primata često se dijeli u dvije grupe, adapiformnu (Adapids, Adapiphormes ili Adapoidi) i omomiformnu (Omomyiformes) ili omomiidi (sumnjiva srodnost sa avetnjacima). Obje grupe su se pojavile naglo, bez prijelaznih fosilnih oblika, koji bi ukazivali na njihove pretke, a obje grupe su bile bogato raznolike i široko rasprostranjene (u eocenu). Iako je nekoliko fosila postojećih primata grupe Lemuriformes, tarsierzijusa ili simija – majmuna poznato od ranog do srednjeg eocena, genetički dokazi i noviji fosilni nalazi ukazuju da su možda bili prisutni u ovom početkom adaptacijske radijacije. Diversifikacija između strepsirina, majmuna i tarzijusa vjerovatno je slijedila gotovo odmah nakon pojave prvih primata.

Evolucija adapiformnih primata[uredi | uredi izvor]

Notharctus, sjevernoamerički adapiformni predstavnik podsjeća na lemure, iako oni ne potiču od adapida

Izumrli adapiformi i strepsirine dijeli mnoge anatomske sličnosti sa lemuriformnim praprimatima. Oni se ponekad i nazivaju primatoliki lemuri, iako raznolikost i lemura i adapiformi ne podržava ovu analogiju. Kao i recentne strepsirini, i adapiformni oblici su bili izuzetno raznoliki, sa najmanje 30 rodova i 80 vrsta poznatih iz fosilnih zapisa od ranih 2000-ih. Divergirali su su preko Laurazije (tj. hipotetičnog kopnaBeringija), tokom eocena, neki čak i u Sjevernu Ameriku preko tog kopnenog mosta. Bili su među najčešćim sisarima u nalazištima fosila tog vrenmena. Nekoliko rijetkih vrsta također su pronađene u sjevernoj Africi. Najviše osnovnih svojstava adapiformnih oblika uključuju rodovi Cantius iz Sjeverne Amerike i Europe i Donrussellia iz Evrope. Potonji je imao najviše predačkih osobina, tako da se često smatra da je pripadao sestrinskoj grupi ili matičnih grupi drugih adapiformnih organizama

Adapiformni fosili se često dijele u tri glavne grupe:

  • Adapidae (Adapide su najčešće nalažene u Evropi, iako je najstariji nalaz (Adapoides) iz sredine eocena Kine) ukazuje da su najvjerojatnije evoluirali u Aziji i imigrirali. Izumrli su u Evropi za vrijeme prelaza eocena u oligocen izumiranje, a dio značajnih izumiranja se zbio na kraju eocena.
  • Notharctidae (Nortaktide), koje blisko podsjećaju na neke Madagaskarske lemure, u Sjevernu Ameriku su prešli iz Evrope. Evropska grana se često označava kao Cercamoniinae (cerkamoniine)]]. Sjevernoamerička grana je cvjetala tokom eocena, ali nije preživjela u oligocenu]]. Kao i adapids, pripadnici evropskog ogranka su izumrli do kraja eocena.
  • Sivaladapidae (Sivaladapida) sjeverne i istočne Azije su najpoznatije od miocena i jedini suadapiformi koji su preživjeli granicu eocen / oligocen (~ 34 miliona godina). Njihov odnos prema drugim adapiformima ostaje nejasan. Nestali su prije kraja miocena. (prije ~ 7 miliona godina).

Mogući srodnički odnosi između adapiformnih i lemuriformnih primata nisu jasni, tako da je položaj adapiformnih kao parafiletskih matičnih grupa pod znakom pitanja. Oba podataka – molekularni sat i novi fosilni nalazi – ukazuju na to da je izdvajanje lemuriformnih primata od ostalih, a kasnije i podjela lemuri – lorisoidi datiraju iz vremena pojave adapiformnig grupa u ranom eocenu. Ipak, usaglašavanje rezultata može pomiriti razlike između molekularnog sata i fosilnih nalaza, favorizira datiranja divergencije na noviju epohu. Fosilni nalaz ukazuje na to da su se strepsirinski adapiformi i haplorinski omomiformi morali razvijati samostalno još prije početka eocena, iako je njihov bazni članovi dijele dovoljno stomatoloških sličnosti koje ukazuju da su se oni razišli u paleocenu (prije 66-55 miliona godina).

Evolucija lemuriformnih primata[uredi | uredi izvor]

Porijeklo lemuriformnih primata je nejasno i diskutabilno. Američki paleontolog Philip D. Gingerich predložio je tezu po kojoj su lemuriformne grupe evoluirale od primata od nekoliko rodova evropskih adapidida, a na osnovu sličnosti između prednjih donjih zuba od adapida i postojećih lemuriformnih (polu)majmuna. Međutim, ovo gledište nije snažno podržavano zbog nedostatka jasnih prelaznih fosila. Umjesto toga, lemuriformne skupine mogu biti potomci nekoliko rodova vrlo rane grane azijskih cerkamonina (Cercamoniinae) ili su sivaladapidi (Sivadapidae) imigrirali u Sjevernu Afriku.

Do otkrića tri 40 miliona godišna starog fosila lorisoida (Karanisia, Saharagalago i Wadilemur) u depozitima oaze Faiyum (Egipat), između 1997. i 2005. godine, najstarije poznate lemuroliki primati su bili oni iz ranog miocena (~ 20 miliona godina; Kenija i Uganda). Ova novija otkrića pokazuju da su lemuriformni primati bili prisutni u srednjem eocenu u Afro-Arabije i da su se lemuriformna loza i svi drugi taksoni strepsirina razišli prije toga. Djebelemur iz Tunisa datira iz početka kasnog ili ranog srednjeg eocena (prije 52-46 miliona godina) i da se smatra cerkamoninom (potporodica Cercamoniinae), ali je možda bio grana lemuriformnih primata. Azibiidae iz Alžira datiraju otprilike iz istog perioda, a mogu biti sestrinska grupea porodice Djebelemuridae (djebelemuridi). Zajedno sa Plesiopithecus iz kasnog eocena Egipta, ovi nalazi mogu biti kvalificirani kao stabla lemuriformnih predstavnika iz Afrike.

Procjene na bazi molekularnog sata ukazuju na to da su lemuri i lorisoidi razišli u Africi za vrijeme paleocena, prije oko 62 miliona godina. U razdoblju između prije 47 i 54 miliona godina, lemuri na Madagaskaru su se „splavarenjem“ sa afričkog kontinenta u izolaciju. Tu su ostvarili široku raznovrsnost i popunili ekološke niše, koje obično zauzimaju repati i bezrepi („viši“) majmuni, kao i ostali sisari

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Podred Strepsirrhini je opisao É. Geoffroy 1812.

Primati Strepsirrhini su prvi put grupirani u rod Lemur, što je uradio švedski takonom Carolus Linnaeus u 10. Izdanju Systema Naturae, objavljenom u 1758. U njegovo vrijeme, samo tri vrste su priznate, od kojih se jedna (kolugo) više ne priznaje kao primat. U 1785,, holandskio prirodnjak Pieter Boddaert podijelio je rod Lemur u dva roda: Prosimia (lemuri, kolugo i tarzijusi (avetnjaci) i Tardigradus za lorise). Deset godina kasnije, E. Geoffroy i Georges Cuvier grupirali su tarzijuse i galagoe zbog njihovih morfoloških sličnosti, što je podržao i njemački zoolog Johann Karl Wilhelm Illiger, koji ih stavlja u porodicu Macrotarsi, dok lemure i tarzijuse svrstava u skupinu prosimija (Prosimii) u 1811. Uvažavanje tarzijusi-galago klasifikacije nastavljeno je dugi niz godina, sve do 1898., kada je nizozemski zoolog Ambrosius Hubrecht,u ove dvije grupe, uočio dva različita oblika formiranja posteljice, na osnovu čega izdvaja dvije grupe..

Engleski komparativni anatom William Henry Flower je kreirao podred Lemuroidea, 1883., razlikujući ove primate od iz simija (majmuna), koje je engleski biolog St. George Jackson Mivart uvrstio u podred Anthropoidea (= Simiiformes). Prema Floweru, podred Lemuroidea sadrži porodice Lemuridae (lemuri, lori i galago), Chiromyidae (aj-aj majmun), i Tarsiidae (avetnjaci). Naziv Lemuroidea je kasnije zamijenio Illigeru podred Prosimii. Mnogo godina ranije, 1812., E. Geoffroy je prvi nazvao podred Strepsirrhini, u koji je uključivao i tarzijuse. Ova taksonomija je ostala nezapažena sve do 1918. godine, kada je prema strukturi nosa, Pocock vratio u upotrebu naziv podreda Strepsirrhini, a se tarzijuse i simijske majmune uključuje u u novi Haplorhini. To nije bilo primjenjivano sve do 1953. Godine, kada je britanski anatom William Hill Charles Osman napisao cjelokupni volumen o anatomiji strepsirina, pa je Pocockova taksonomska sugestija zapažena i ušla u široku upotrebu. Od tada, taksonomija primata je prešla relacije između Strepsirrhini-Haplorhini i Prosimii-Anthropoidea više puta. Glavnina akademske literature daje osnovni okvir za taksonomiju primata, obično uključujući i nekoliko potencijalnih taksonomski okvira. Iako se većina stručnjaka slaže sa modelima filogenije, mnogi se ne slažu oko gotovo svakog nivoa klasifikacije, što preveliki broj revizija samo još usložnjava odavno prisutnu konfuziju u ovoj oblasti.

  • Klasifikacija
2 infrareda[5] 3 infrareda[6]

Subordinacijske kontroverze[uredi | uredi izvor]

Rasprave o filogenetskim vezanma i odnosima, najčešće se ponavljaju u primatologiji 1970-ih, 1980-ih i početkom 2000-ih. Neslaganja su posebno uočljiva u pitanju filogenetskog položaj tarzijusa (avetnjaka) u odnosu na simije (majmune) i i druge prosimije (polumajmune). Oni su najčešće smješteni u podred Haplorhini sa simijama ili u podred Prosimii sa strepsirinima. Prosimii je jedna od dvije tradicionalne podgrupe, a i ne temelje se primarno na evolucijskoj razdiobi. To je grupa koju više vežu anatomske osobine nego filogenetske grane, dok je Strepsirrhini-Haplorrhini taksonomija zasnovana na evolucijskim odnosima. Ipak, oba sistema i dalje postoje jer Prosimii-Anthropoidea taksonomija je odavno poznata i često viđena u istraživačkoj literaturi i udžbenicima.

Strepsirine su tradicijski okarakterizirane po nekoliko predačkih osobina koje ne dijele sa simijama, a posebno rhinarium. S obzirom da se smatra da su bliski srodnici avetnjacima, omomiiformni primati su klasifikovani kao haplorini. Međutim, razmak od korijena gornjih sjekutića ukazuje na to da su možda imali rhinarium kao i streptirini. Ostali mokronosničari imaju duge njuške, zamršeni maksilopokretački kompleks, relativno veliki mirisni organ, a manji mozak. Gusti češalj za češanje i muređivanje je također zajednički, što se susreće i među lemuriformnim primatima, iako se često i pogrešno koristi za definiranje grane strepsirina. Često se spominje i "strepsirinsko češljanje" ili se uz referiranja na Strepsirrhini uzimaju "češljasti zubi primata", što se također može naći u literaturi. Međutim, jednoj grupi (Adapiformes) ovih primata nedostaje „pribor“ za češljanje. Gusti češalj je stoga primarni zaštitni znak lemuriformnih primata, iako ga je najmanje jedna porodica zadržala, ali u izmjenjenom obliku. Strepsirinski primati su također ujedinjeni u posjedovanju jednostavne placente, epiteliohorionske posteljice. Za razliku od avetnjaka i saimija, sposobni su za biosintezu vitamina C i ne moaju ga uzimati u ishrani. Dalji genetički dokazi putem zajedničkog posjedovanja tri SINE markera u analizi odnosa između tarzijusa i simija, potvrđuju ih kao granu suhonosaca. Zbog historijskog miješanja grupa koje su uključivle avetnjake i bliske srodnike primata, kao i podredovi Prosimii, i Strepsirrhini su prozvani "nižim primatima". Bez obzira na to grane Strepsirrhini i Haplorrhini se uglavnom prihvaćene i posmatrene kao preferirani taksonomska podjela. Tarzijusi liče na strepsirine i aimije na različite načine i od početka postoji podjela između strepsirina, tarzijusa i simija. Ta podjela je drevna i teško će se riješiti. Treći taksonomski aranžman sa tri podvrste se ponekad također koristi: Prosimii, Tarsiiformes. Pojam prosimije (polumajmuni) se više ne koristi u službenim taksonomija, ali se još uvijek koristi za ilustraciju ponašanja u ekologiji tarzijusa u odnosu na druge primate.

Klasifikacija infrareda i kladogramska terminologija[uredi | uredi izvor]

Strepsirrhini phylogeny[7]


Adapiformes




stem Lemuriformes


lemuriforms ili
 crown strepsirrhines 
 Lemuroidna grana 

Daubentoniidae



Ostali lemuri



 Lorisoidna 

Lori



Galago






U okviru grupe ‘’Strepsirrhini’’, dvije zajedničke klasifikacije uključuju ili dva (‘’Adapiformes’’ i ‘’Lemuriformes)’’ ili tri (‘’Adapiformes’’, ‘’Lemuriformes’’, ‘’Lorisiformes’’) infrareda . U nekim taksonomijama se i ‘’Daubentoniidae’’ (aj-aj majmuni) stavljaju u svoj infrared, ‘’Chiromyiformes’’, dok se u nekim slučajevima, ‘’Plesiadapiforms’’ uključeni u red primata. Tada se ‘’Euprimates’’ se ponekad tretiraju kao podred sa ‘’Strepsirrhini’’ I postaju infrared, a ‘’Lemuriformes i drugi postaju parvredovi. Bez obzira na infraorodovsku taksonomiju, Strepsirrhini se sastoji od tri rangirane superporodice i 14 porodica, od kojih je sedam su izumrlih. Tri od tnjih su uključene u nedavno izumrlia (subfosile) gigantskih lemura sa Madagaskara, od kojih su mnogi izumrli u zadnjih 1.000 godina, nakon što su ljudi okupirali ovaj otok.

Medijska pažnja posvećena Darwinskim "Idama" imala je zbunjujuću ulogu u terminologiji i zabludama o strepsirinima

Kada se Strepsirrhini podijele u dva infrareda, grana sadrži sve “češljozube” primate pa se može nazvati I "Lemuriforms". Podjela u u tri infrareda, termin "lemuriforms" se odnosi samo na madagaskarske lemure, a češljozubi primate se nazivaju ili "krunasti mokronosci’’ (strepsirini) ili "postojeći strepsirini". Konfuzija ove specifične terminologije s općim pojmom "strepsirine’’, uz pojednostavljivanje anatomskih usporedbi i nejasnih zaključaka, može dovesti do zablude o filogenezi primata i nesporazuma oko primata iz eocena. To je moguće zato što skeleti adapiformnih primate dijele jake sličnosti sa lemurima i lorisidima, pa sui h istraživači su se često označavali ih kao "primitivni" strepsirini, preci lemura ili sestrinska grupa današnjih strepsirina. Oni su uključeni u ‘’Strepsirrhini’’, a ismatraju se onsnovnim članovima grane. Iako je njihov status kao pravih primata nije upitan, nejasan je odnos između adapiformnih i drugih živih i fosilnih primate, što dovodi do višestruke klasifikacije unutar grupe ‘’Strepsirrhini’’. Često se i adapiformne grupe stavljaju u svoj infrared, a na osnovu anatomskih razlika unutar lemuriformnih primata i njihovih nejasnih odnosa. Kada se naglasio dijeli osobine s lemuriforms (koja može ili ne može biti synapomorphic), oni se ponekad smanjena na obitelji u infrared Lemuriformes (ili natporodici Lemuroidea). Ako se posmatraju zajedničke osobine lemuriformnih primate, one ponekad reduciraju familije u infrared ‘’Lemuriformes’’ (ili superfamiliji ‘’Lemuroidea’’)

Prvi fosil adapiformnih primata ( ‘’Adapis parisiensis’’) opisao je francuski prirodnjak Georges Cuvier 1821., koji je srodan sa oblikom ‘’Hyrax’’ ("’le Daman "), a zatim se smatra članom grupe pod, sada zastarjelim, nazivom ‘’Pachydermata’’ (debelokošci). To nije prepoznato kao primat, što je je ponovo procijenjeno u ranim 1870-im godinama. Izvorno, svi adapiformni su uključeni u porodicu ‘’Adapidae’’, koja je podijeljena u dvije ili tri podporodice: ‘’Adapinae’’, ‘’Notharctinae’’, a ponekad i ‘’Sivaladapinae’’. Svi sjevernomerički adapiformsni nalazi su stavljaju pod ‘’Notharctinae’’, dok se oblici Starog svijet obično ubrajaju u ‘’Adapinae’’. Oko 1990-ih, počele su se prikazivati dvije različite grupe evropskih "adapida", na osnovu razlikea u postkanijskom kosturu i zubim. Jedan od ova dva evropska oblika je identificiran kao ‘’Cercamonii’’, koje su u vezi sa notarktoidima (uglavnom u Sjevernoj Americi, dok druga grupa spada u tradicionalne klasifikacije adapid. Tri glavne adapiform grupe se sada obično smatraju kao tri porodice unutar ‘’Adapiformes’’ (‘’Notharctidae’’, ‘’Adapidae’’ i ‘’Sivaladapidae’’), ali su u upotrebi i druge podjele u rasponu od jedne do pet porodica.

Anatomija i fiziologija[uredi | uredi izvor]

’’Strepsirrhini’’ imaju refleksijski sloj u očima (‘tapetum lucidum’’) kpji im pomaže pri noćnom gledanju

Svi lemuriformi posjeduju specijaliziranu zubnu strukturu zvanu črešalj, s izuzetkom aj-aj majmuna, kod kojih je izmijenjena u dva kontinuirano rastuća sjekutića(ili očnjaka), slično onima kod glodara, a iza njih su premolari u obliku očnjaka. Upotrebljavaju se za tokom oralnig uređivanja krzna. Zubni češalj se sastoji od dva ili četiri niza donjih sjekutića i očnjaka u ležećem položaju iza kojih slijede pretkutnjaci u obliku očnjaka . Dlake koje se nakupljaju između [zub]]a se pročešljaju uklanjaju pomoću poleđine jezika ili “podjezika”. Lemuriformes također imaju istu strukturu na drugom prstu svakog stopala, dok ‘’Adapiformes’’ nisu imali češalj. Umjesto toga, njihovi donji sjekutići variraju u orijentaciji -od donekle ležećeg položaja da nešto vertikalnog -a donji očnjaci su projektovani prema gore i često su bili istaknuti. Možda su imali I kandže za češljanje.

Kao i kod svih primata, orbite očnh duplji i strepsirinskih imaju zaštitni koštani prsten preko kojeg se ostvaruje vezu između frontalnih i jagodičnih kostiju. U obje skupine, kod recentnih i izumrlih strepsirina, nedostaje tanak koštani iza oka, zvani postorbitni zastor, što ima samo još kod u haplorinih primata. Oči strepsirina su usmjerene naprijed pa imaju stereoskopski vid.Među živim mokronosničarima, većina ili sve vrste posjeduju reflektivni sloj iza očne mrežnjače, pod nazivom a ‘’tapetum lucidum’’, što poboljšava vid i pri slabom svjetlu, ali im nedostaje a ‘’ovea centralis’’, što poboljšava vid danju. Ovo ih razlikuje od tarzija, koja nedostaje ‘’tapetum lucidum’’, ali imaju foveu.

Strepsirine odlikuju obično duža njuška i vlažne nosnice u odnosu na haplorine (suhonosce).

Strepsirinski primati imaju relativno znatno veći mozak u poređenju sa većinom sisara. U odnosu na majmune, međutim, oni imaju mali, u odnosu na veličinu tijela. Također se tradicijski ističu poa nepovezanim donjeviličnim mandibulskim simfizama, dok je njihova povezanost bila uobičajena kod adapiformnih primate. Nekoliko izumrlih gigantskih lemura također su imali fuzionirane simfize. Mnoge noćne vrste imaju velike, međusobno neovisno pokretne oči.

Struktura srednjeg i unutrašnjeg uha strepsirina se razlikuje od one kod lemura i lorisoida. Kod lemura, tna bubne duplja, koja okružuje srednje uho, je proširena. To stvara izvanbubni prsten, koji podržava bubne opne, besplatan u auditivni bulla. Ovo svojstvo se također viđeno i kod adapiformnih grupa. Lorisoidi, međutim, imaju manje okolobubnične duplje iokolni prsten postaje priključen na rubu slušnog kanala. Bubne šupljine lorisoida također imaju dva dodatna zračna prostora, kojih nema kod lemura. Kod orisoidia i lemura porodice ‘’Cheirogaleidae’’ unutrašnje karotidne arterije su zamijenjene proširenom širećom faringngsnom arterijom. Mokronosničari također posjeduju distinktivne odlike u kostima stopala i gležnja, po kojima se razlikuju od haplorina, kao što je spušteni spoj talus-fibula i razlika u položaju ‘’flexor hallucis’ dugog mišića (fleksora fibule) tetive na talusu. Ove razlike daju strepsirinima sposobnost složenije rotacije skočnog zgloba i stopala pa se ono može stalno obrtati, ili da bude okrenuto prema osi simetrije (unutra), što je adaptacija za vertikalnu potporu.

Seksualni dihromatizam (različiti obrasci obojenosti mužjaka i ženki) zapaža se kod većine vrsta smeđih lemura, ali inače lemuri ispoljavaju male ili nikakve međuspolne razlike u veličini tijela ili mase. Ovo odsustvo spolnog dimorfizma nije karakteristika svih strepsirina. Neki adapiformni predstavnici su bili seksualno dimorfni, s mužjacima koji imaju veći leđni greben na vrhu lubanje za koji se vežu vilični mišići i očnjake. Lorisoidi također ispoljavaju izvjesne seksualne dimorfizme, ali su mužjaci obično ne više od 20 % veći u odnosu na ženke.

Rinarij i čulo mirisa[uredi | uredi izvor]

Rinarij je vlažna, gola površina oko nozdrva većine sisara. U naučnoj upotrebi obično se naziva "mokra njuška" ili "mokri nos", zbog vlažnog i sjajnog izgleda. Utor u njegovom centru, koji ide do usta, zove se filtrum (philtrum).

Mokronosničari imaju dugu njušku koja se završava u vlažnom i na dodir osjetljivom rinariju, sličnom onom kod pasa i mnogih drugih sisara. Rinarij je okružen zaliscima, koji su također osjetljivi na dodir. Zamršeni pokretači gornje vilice na unutrašnjoj strani nosa, griju i i vlaže ulazni zrak, dok je mirisni receptor glavni mirisni organ koji oblaže nosnu šupljinu i u zraku otkriva mirise. Po svojoj veličini, mirisni bulbusi lemura se mogu porediti s onima kod drugih sisara koji žive na drveću.

Na površini rinarija nema mirisnih receptora, tako da ne služi za mirisanje isparljivih supstanci. Umjesto toga, ona ima receptore koji su osjetljivi na dodir (Merkelove ćelije). U rinariju je gornja usna usko povezana sa desnima (gingivama). Nabor sluznice naziva filter (filtrum), koji se proteže od vrha nosa do usta (gornje usne). Tom vezom, gornja usna je ograničena i ima manje živaca za kontrolu pokreta, što ostavlja manje mogućnosti za pokretljivost gornje usne nego kod majmuna (simija).

Rinarij strepsirina može prikupljati relativno slabo isparljive, fluidne hemijske draži na bazi feromona i prenijeti ih u vomeronosni organ (VNO), koji se nalazi ispod i Ispred nosne šupljine, iznad usta. VNO je povezan sa ustima kroz nepčanu hrskavičnu strukturu koja komunicira sa otvorom sjekutića. Na kraju prolazi kroz tvrdo nepce ispred usta i j izoliran je od zraka koji prolazi kroz nosne šupljine. Tekučnost prolazi iz rinarija do usta, a zatim se penje u nasopalatinski kanal do VNO, a podaci se prenose na odatni mirisni sistem, koji je kod streptirina relativno velik. Od dodatnog mirisnog režnja, primljene informacije se proslijeđuju na moždano amigdaloidno jezgro, koje obrađuje emocije, a zatim u hipotalamus, koja se koordinira osnovne tjelesne funkcije i metaboličke procese. Ovaj put se razlikuje od onog neuronskog toka koji koristi glavni mirisni sistem.

Svi lemuriformi imaju VNO, kao i tarzijusi i neki majmuni Novog svijeta. Adapiformi imaju prazninu (razmak) između gornjih sjekutića, što ukazuje na moguće prisustvo VNO. Međutim, postoji neka neslaganja oko toga da li su ili nisu posjedovali rinarij.

Fiziologija reprodukcije[uredi | uredi izvor]

Recentni strepsirini imaju epiteliohorionske posteljice, gdje krv majki ne dolazi u direktan kontakt sa fetusom, kao kod hemohorionske posteljice haplorinea. Strepsirinska maternica ima dvije komore, tj. dvoroga je. Uprkos tome što je trudnoća slična haplorinima uporedive veličine, u strepsirina je brzina rasta fetusa obično manja, što rezultira pojavom da su potomci ne što manji od jedne trećine veličine novorođenčadi haplorina. Recentni strepsirini također imaju niži osnovni metabolizam, koji raste kod žeki tokom trudnoće, što dodatno opterećuje majku.

Većina primata imaju dvije mliječne žlijezde, ali, unutar strepsirina, njihov broj i položaj variraju. Osman Lorisidi ih imaju dva para, dok drugi, kao što je prstenorepi lemur, imaju jedan par na grudima (grudne). Aj-aj također ima dvije mliječne žlijezde, ali se nalaze u blizini prepona (preponske). Klitoris je ponekad uvećan i viseći, (pseudo-penis), nalik na muški spolni organ, što identifikaciju rodova, za posmatrača, može učiniti teškom. Klitoris može imati i onutrašnju koščatanu strukturu, sličannu penisnoj kosti (baculum) mužjaka. Većina muških primata imaju bakulum, ali je obično veća u strepsirina i obično se na vrhu račva.

Etologija[uredi | uredi izvor]

Kao i ostali primati što se pridržavaju za stabla, mladunci se često drže krzna svoje majke

Približno 75% recentnih strepsirina su noćne životinje, koje spavaju u gnijezdima od lišča i grančica drveća, koje prikupe tokom dana. Svi lorisidi kontinentalne Afrike i Azije su noćnici u okolnostima približnim antropoidima svog područja, koji su aktivni danju.

Pretpostavlja se da takav način života minimizira njihovu kompeticiju sa antropoidima koji su dnevne životinje. Lemuri sa Madagaskara, koji žive u odsustvu antropoida, imaju mnogo promjenljivije životne cikluse. Aj-aj, mišji lemuri, runasti lemuri i vižljasti lemuri su noćni, dok su prstenorepi lemur imnogi njegovi srodnici, sifake i indri dnevne životinje. Ipak, neke ili svi smeđa lemuri (Eulemur) su kathemeralni, što znači da mogu biti aktivni tokom dana ili noći, ovisno o faktorima, kao što su temperatura i predatori. Mnogi postojeći strepsirini su dobro prilagođeni za noćne aktivnosti jer imaju relativno velike oči, velike, pokretne uši, osjetljive taktilne dlake, jak osjećaj mirisa i tapetum lucidum iza mrežnjače (retine). Među (izumrlim) adapiformima, za većinu se misli da su bili dnevni, s izuzetkom Pronycticebus i Godinotia iz srednjeg eocena Evrope. Imali su velike orbite koje ukazuju na noćne aktivnosti. Reprodukcija većine strepsirini vrsta ima tendenciju da bude sezonska, posebno u lemura. Ključni faktori koji utječu sezonske reprodukcije uključuju dužinu vlažne sezone, naknadnu dostupnost hrane i vrijeme spolnog sazrijevanja. Kao i drugi primati, strepsirhini su relativno sporo rastući u odnosu na druge sisare. Periodi bremenitosti i intervali izumeđu rađanje su obično dugi, a mladi se razvijaju polako, baš kao u haplorinih primata. Za razliku od antropoida, neki strepsirini imaju i blizno potomstvo sa dva ili tri mladunca, iako su neki imaju samo po jednog. Oni koji daju više potomaka grade gnijezda za svoje mlade. Smatra se da su ove dvije osobine grupe ustvari predačke (Symplesiomorphy). Novorođeni su relativno mobilni, ali nisu koordinirani kao mladi kopitari. O dojenčadi brine majka, u relativno produženom periodu u odnosu na mnoge druge sisare, a u nekim slučajevima, dojenčad se udovima drže za krzno majke.

Uprkos relativno manjem mozak u poređenju sa na drugim primatima, lemuri su pokazali takvu razinu operativne inteligencije u rješavanju problema, kojia se može porediti sa onom kod antropoida. Međutim, njihova socijalna inteligencija se razlikuje, čeesto i naglašavajuće i unutar grupe, uključujući i inzteligenciju surdnje. To može biti posljedica prilagodbe na nepredvidivu okolinu. Iako kod lemura nisu uočene pojave korištenja objekta kao alata u divljini, oni, u zatočeništvu, mogu biti osposobljeni i za takve aktivnosti, pokazujući osnovno razumijevanje o funkcionalnim svojstvima objekata koje koriste.

Društveni sistemi i komunikacija[uredi | uredi izvor]

Noćne strepsirine se tradicionalno opisuju kao "usamljenici", iako ovaj pojam više ne prihvataju istraživačima koji ih uče. Mnogi smatraju da su "usamljeni za stočnu hranu", ali mnoge iskazuju složene i raznovrsne modele društvene organizacije, često se preklapaju zavičaji i domovi, pokretanje socijalnog kontakta noću i dijeljenje lokacija spavanje u toku dana. Čak su i sistemi parenja promjenljivi, što se vidi u runastih lemura, koji žive u monogamnim zajednicama. Zbog ove društvene različitosti među njima (usamljeni ili društveni), čiji je nivo socijalne interakcije porediv sa onim kod dnevnih simija, alternativne klasifikacije predlažu da se naglasi njihova društvenost, raštrkanost ili samotnjačka priroda.[8][9][10][11]

Među recentnim strepsirinima, samo dnevni i kathemeralni (dnevno-noćni) lemuri su evoluirali ka životu u gripama sa više mužjaka i više ženki, što se poredi sa najviše dnevnih simija. Ova socijalna osobina je uočena i kod dva recentna lemura porodice Indriidae i Lemuridae. Na osnovu toga, matra se da su evoluirale samostalno. Grupe društvenih lemura su manje nego u simija i, bez obzira na sličnosti, strukture zajednice se razlikuju. Dominacija ženki (matrijarhat) je rijetkost u simija, a prilično je česta u lemura. Mokronosci provode znatnu količinu vremena u međusobnom češkanju i češljanju, kao modelu društvenog obreda. Kada lemuriformni primati uparuju i udvaraju, oni međusobno ližu krzno, a zatim se raščešljavaju svojim češljevima i kandžama. Također koriste svoje češljeve na kandžama za mjesta na tijelu na koja ne mogu doći svojim ustima.

Kao i majmuni Starog svijeta, strepsirini se oslanjaju na obilježavanje mirisom, za mnogo od svojih komunikacija. To uključuje razmazivanje sekreta iz epidermnih mirisnih žlijezda na granama drveća, zajedno sa urinom i izmetom. Ispoljavaju se i različiti položaji tijela i geste mogu, iako je njuška duga, a usne nepokretne, što slabi izražajnost lica. Zvukovni pozivi su kratkog dometa, ali ima i dalekometnih poziva, kao i hitnih (alarmnih) poziva Noćne vrste su više ograničene nedostatkom svjetla, pa se njihov komunikacijski sistemi razlikuju od onih kod dnevnih; često se koriste dozivi dugog dometa u potrazi za svojom teritorijom (vidi: teritorijalnost).

Lokomocija[uredi | uredi izvor]

Patuljasti lemur (gore) je četveronožac koji živi na drveću, dok galago (dolje) preferira vertikalnoare arboreal quadrupeds while galagos (bottom) favor vertical veranje i skakanje.

Dnevni strepsirini pretežno žive na drveću, a samo prstenorepi lemur provodi dosta vremena na tlu. Većina vrsta su četveronošci u krošnjama drveća, uključujući i pet rodova manjih, noćnih lemura. Galago, indriidi, vižljasti lemuri i bambusni lemuri skaču vertikalne površine, a indriidi su visoko specijalizirani za vertikalne veranje i skakanje. Lorisidi se kreću sporo i slabi su penjači. Analize izumrlih postkranijskog kostura adapiformnih primata ukazuju na razne oblike lokomotornog ponašanja. Evropski Adapis , Palaeolemur i Leptadapis imali su adaptacije za sporo penjanje poput lorisida, iako su možda bili četveronožni trkači kao i mali majmuni Novog svijeta. Notharctus i Smilodectes iz Sjeverne Amerike i Europolemur iz Evrope ispoljavaju poredivost sa lemurima koji se drže, veru i skaču, ali nisu bili tako specijalizirani za vertikalno veranje kao indriidi, što ukazuje na to da su se kretali duž grana i nisu toliko skakali. Čini se da su Notharctids, Cantius i Pronycticebus bili agilni četvoronošci na drveću, uz adaptacije koje su uporedive sa smeđim lemurima.

Ishrana[uredi | uredi izvor]

Primati se prvenstveno hrane voćem (uključujući i sjemenke), lišćem (uključujući i cvijeće) i životinjskim plijenom (zglavkari, sitni kičmenjaci i jaja). Ishrana se značajno irazlikuju zmeđu vrsta strepsirina. Kao i drugi listojedni (folivori), neki mokronosci mogu probaviti i celulozu i hemicelulozu. Neki strepsirini, kao što je galago, vitki lori i angwantibo su, prije svega, bubojedi. Druge vrste, kao što su viljuškasti i lemuri sa iglastim kandžama, specijalizirani su za žvakanje drveta, dok su indridi, vitki i bambusni lemuri folivori. Pema tome, mnogi strepsirini su frugivori (jedu voće), a drugi, kao što su prstenorepi lemur i mišji lemuri, su omnivori (jedu mješavinu voća, lišća i hranu životinjskog porijekla).

Među adapiformima, čini se da je bilo najviše poklonika voćne ishrane (frugivori), posebno onih srednje veličine do velikih vrsta, kao što su Cantius , Pelycodus i Cercamonius . Listojednih (folivori) je bilo između srednje velikih i onih veličine adapiformnih, uključujući i Smilodectes, Notharctus, Adapis i Leptadapis. Oštri vrhovi na zubima nekih manjih adapiformnih praprimta, kao što su Anchomomys i Donrussellia, ukazuju na to da su oni vjerovatno bili – ili djelomično ili prvenstveno – bubojedi (insektivori),

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Wood B. A. (2009): Where does the genus Homo begin, and how would we know?". In: Frederick E. G., Fleagle J. G., Leakey R. E. (eds).: The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Springer, London, ISBN 978-1-4020-9979-3.
  2. ^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  3. ^ Boaz N. T. (1999): Essentials of biological anthropology. Prentice Hall, New Jersey,ISBN 0-13-080793-1.
  4. ^ Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.
  5. ^ Cartmill 2010, str. 15.
  6. ^ Hartwig 2011, str. 20–21.
  7. ^ Tabuce et al. 2009, str. 4091–4092.
  8. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
  9. ^ Wood B. (2005): Human evolution – A very short introduction. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-280360-3.
  10. ^ Boaz N. T. (1999): Essentials of biological anthropology. Prentice Hall, New Jersey,ISBN 0-13-080793-1.
  11. ^ Small M. F. (1996): Female choices − Sexual behaviour of female primates. Cornell University Press,Ithaca and London, ISBN 0-8014-2654-5, ISBN 0-8014-8305-0.