Hordati

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
(Preusmjereno sa Svitkovci)
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Hordati
Morska lampetra (Petromyzon marinus)
Morska lampetra (Petromyzon marinus)
Sistematika
Domena Eukaryota
Carstvo Animalia
Natkoljeno Deuterostomia
Koljeno Chordata
Razredi

Hordati (Chordata) su koljeno višećelijskih životinja čija je glavna osobina unutrašnji osovinski kostur ili horda. Kod nižih predstavnika ove grupe, horda je prisutna tokom cijelog života kao osovinski skelet, a kod viših vrsta se javlja samo u embrionalnom stadiju, a kasnije se zamjenjuje hrskavičavom ili koštanom kičmom. Hordati su bilateralno simetrične životinje i imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu, odnosno celom.

Centralni nervni sistem im je cjevast i nalazi se na leđnoj strani, iznad osovinskog skeleta, horde ili kičme. Ispod osovinskog skeleta se nalaze crijevni kanal i srce, sa glavnim krvnim sudovima.

Sistem za disanje hordata čine škrge i pluća koji su povezani prednjim dijelom crijeva (ždrijelom). U toku embrionalnog razvitka, kod svih hordata se u prednjem dijelu tijela javljaju dva reda škržnih proreza, kroz koje je ždrijelo u vezi sa vanjskom sredinom. Kod nižih predstavnika se zadržavaju tokom cijelog života, a kod kopnenih kičmenjaka se javljaju samo tokom embrionalnog stadija.

Pored osobina svojstvenih samo hordatima, hordati imaju i veliki broj osobina koje karakterišu i beskičmenjake. Imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu ili celom, tijelo im je sastavljeno od tri klicina lista (endoderm, mezoderm i ektoderm) itd. Posebnu sličnost imaju sa nekim bodljokošcima i člankovitim glistama, što ukazuje na mogućnost njihovog zajedničkog porijekla.

Starije klasifikacije su svitkovce dijelili na četiri pododjeljka: poluhordate ili žiroglavce (Hemichordata), plaštaše (Tunicata ili Urochordata), bezlobanjce (Acrania ili Cephalochordata) i kičmenjake (Vertebrata ili Craniota).

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Slijedeća shema je prikazana prema četvrtom izdanju Bentonove knjige Vertebrate Palaeontology.[1] Klase beskičmenih hordata su navedena prema djelu "Ribe svijeta" (Fishes of the World).[2] Iako je strukturiran tako da odražava evolucijske odnose (slično kladogramu), također zadržava tradicijske redove koji se koriste u lineovskoj taksonomiji.

Deuterostomia
Ambulacraria

Hemihordati

Echinodermata

Hordati

Cephalochordata

Olfactores

Tunicata

Craniata (kičmenjaci)

Dijagram “porodičnog stabla” hordata

Iako je to poznato od 19. stoljeća, insistiranje na samo monofletskim vrstama rezultiralo je dovođenje klasifikacije kičmenjaka u stanje veoma oprečnih tumačenja.[6]

Većina životinja složenijih od meduza i drugih Cnidaria podijeljena je u dvije skupine, protostomia i deuterostomia, od koji ove druge uključuju hordate.[7] Čini se vrlo vjerovatnim da je 555 milion godina star rod Kimberella bio član protostomia.[8] Ako je to tako, to znači da su se protostomske i deuterostomske linije morale razdvojiti neko vreme prije nego što se pojavila „Kimberella“ – prije bar 558 miliona godina, a samim tim i mnogo prije početka kambrija. Fosil Ernietta, o otprilike 549 – 543 miliona godina, može predstavljati vražju deuterostomnu životinju.[9]

Skelet plavetnog kita, najveće svjetske životinje, izvan Long Marine Laboratorija na UCLA, Santa Cruz
Sivi soko, najbrža životinja na svijetu
(pri obrušavanji i do 350 km/h)[10]

Fosili jedne velike skupine deuterostomija, bodljokošci (čiji moderni članovi uključuju oblike kao što su morska zvijezda, morski ježevi i morski krinovi), prilično su česti od početka kambrija, prije 542 miliona godina.[11] Srednjekambrijski fosil "Rhabdotus johansson" tumačen je kao pterobranhni hemichordat.[12] Mišljenja se razlikuju o tome da je li fosil Yunnanozoon iz ranog kambrija hemikordata ili hordat.[13][14]

Još jedan fosil, Haikouella lanceolata , takođe iz faune Chengjianga, tumači se kao hordat i, možda, kranijat, jer pokazuje znake srca, arterija, škržnih niti, repa, nervne cijevi sa mozgom na prednjem kraju, i verovatno oči – iako je imao i kratke nabore oko usta. Rodovi Haikouichthys i Myllokunmingia , također iz faune Chengjianga, smatraju se ribama.[15][16] Fosil Pikaia, koji je otkriven mnogo ranije (1911.) ali iz rednjekambrijskih slojeva (505 miliona godina), također se smatra primitivnim hordatom.[17] S druge strane, fosili rani hordati su vrlo rijetki, jer horde beskričmenjaka nemaju ni kosti ni zube, a samo je jedan ojavljen za prisustvo u ostatku kambrija.[18]

Evolucijski odnosi između hordatnih skupina i između hordata kao cjeline i njihovih najbližih srodnika iz gruoe deurestomia raspravljaju se od 1890. Studije temeljene na anatomskim, [[embriologija| embriološkim] i paleontološkim podacima, predtavile su različita "porodična stabla". Neki usko povezuju hordate i hemikhrdate, ali ta se ideja sada odbacuje. Kombinacijom takvih analiza s podacima iz malog skupa gena ribosomne RNK eliminirane su neke starije ideje, ali otvorila se mogućnost da su plašaši (Urochordata) "bazni deuterostomia", preživjeli članovi grupe iz koje su evoluirali bodljokošci, hemikordati i hordati.[19] Neki istraživači vjeruju da su unutar hordeta kranijati najuže povezani sa kefalokordatima, ali postoje i razlozi da se plaštaši (Urochordata) smatraju najbližim srodnicima kranijata.[20]

Budući da su rani hordati ostavili malo dokaznih fosila, pokušani su izračuni ključnih datuma u njihovoj evoluciji tehnikama molekulske filogenetike – analizom biohemijskih razlika, uglavnom u RNK. Jedna takva studija sugerirala je da su deuterostomi nastali prijee 900 miliona godina, a najraniji hordati prije oko 896 miliona godina.[20] Međutim, molekulskee procjene datiranja često se ne slažu jedna s drugom i sa zapisom fosila i njihovom pretpostavkom da molekularni sat radi s poznatom konstantnom brzinom, je dovedene su u pitanje.[21][22]

Tradicijski su Cephalochordata i Craniata grupirani u predloženi kladus Euchordata, koji bi bio sestrinska grupa Tunicata / Urochordata. U novije vreme se o kefalokordatima misli kao sestrinskoj grupi „Olfactores“, koja uključuje kranijate i plaštaše, ali to još nije riješeno.

Dijagram[uredi | uredi izvor]

Filogenetsko stablo koljena Chordata pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koje su označene sa †. Neki su beskičmenjaci. Položaji (odnosi) plaštaša od lancetaša, uunikata i kranijata navedeni su kao što se izvještava:[23][24][25][26]

Chordata
Cephalochordata

Amphioxus

Olfactores

Haikouella

Tunicata

Appendicularia (bivše Larvacea)

Thaliacea

Ascidiacea

[fVertebrata]]/
Cyclostomata

Myxini (zmijuljice)

Hyperoartia/Petromyzontida (lampetre)

Conodonta

Pteraspidomorphi† (uključujući Arandaspida†, Astraspida† i Heterostraci†)

Cephalaspidomorphi† (uključujući Galeaspida†, Osteostraci† i Pituriaspida†)

Gnathostomata

Placodermi (uklučujući Antiarchi†, Petalichthyida†, Ptyctodontida† i Arthrodira†)

Crown

parafiletske]])

Chondrichthyes (hrskavičave ribe)

Osteichthyes

Actinopterygii (zrakoperke)

Sarcopterygii

Actinistia (coelacantha)

Dipnoi (dvodihalice)

 Tetrapodaa 

 Amphibia (vodozemci)

 Amniota;

 Mammalia

 Sauropsida 

 Lepidosauromorpha (gušteri, zmijes, tuatara i njihovi izumrli srodnici mosasauri

 Archosauromorpha (krokodili, ptice i njihovi izumrli srodnici ornithodira)

(resoperke)
Gnathostomata
Craniata

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing. The classification scheme is available online Archived 19 oktobar 2008 na Wayback Machine
  2. ^ Nelson, J. S. (2006). Fishes of the World (4th izd.). New York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
  3. ^ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
  4. ^ "Reptiles face risk of extinction". 15 February 2013 – preko www.bbc.co.uk.
  5. ^ "New Study Doubles the Estimate of Bird Species in the World". Amnh.org. Pristupljeno 2018-10-15.
  6. ^ Holland, N. D. (22 November 2005). "Chordates". Curr. Biol. 15 (22): R911–4.
  7. ^ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021–3032.
  8. ^ Butterfield, N.J. (December 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6.
  9. ^ Dzik, J. (June 1999). "Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia". Geology. 27 (6): 519–522. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2.
  10. ^ Neven Antičević (ured.). Guinness World Records 2005. Zagreb: 2004 Guinness World Records – Croatian language translation Guinness World Records 2004. ISBN 953-220-179-3.
  11. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M. (ured.). "Early skeletal fossils" (PDF). The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions. 10: 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345. Pristupljeno 2008-07-18.
  12. ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (October 2007). "Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate". Lethaia. 19 (4): 293–308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Arhivirano s originala, 2012-12-16.
  13. ^ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). "Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate". Nature. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  14. ^ Chen, J-Y.; Hang, D-Y.; Li, C.W. (December 1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature. 402 (6761): 518–522. doi:10.1038/990080.
  15. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S. & Han, J. (January 2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys". Nature. 421 (6922): 526–529. doi:10.1038/nature01264. PMID 12556891.
  16. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L. (November 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature. 402 (6757): 42. doi:10.1038/46965. Arhivirano s originala (PDF), 26 February 2009. Pristupljeno 2008-09-23.
  17. ^ Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L. (1996). "A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China". Nature. 384 (6605): 157–158. doi:10.1038/384157a0.
  18. ^ Conway Morris, S. (2008). "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada". Journal of Paleontology. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. Pristupljeno 2009-04-28.
  19. ^ Winchell, C. J.; Sullivan, J.; Cameron, C. B.; Swalla, B. J. & Mallatt, J. (1 May 2002). "Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data". Molecular Biology and Evolution. 19 (5): 762–776. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134.
  20. ^ a b Blair, J. E.; Hedges, S. B. (November 2005). "Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals". Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2275–2284. doi:10.1093/molbev/msi225.
  21. ^ Ayala, F. J. (January 1999). "Molecular clock mirages". BioEssays. 21 (1): 71–75. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. PMID 10070256.
  22. ^ Schwartz, J. H.; Maresca, B. (December 2006). "Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics". Biological Theory. 1 (4): 357–371. doi:10.1162/biot.2006.1.4.357.
  23. ^ Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (June 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. doi:10.1038/nature06967.
  24. ^ Ota, K. G.; Kuratani, S. (September 2007). "Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842.
  25. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (April 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". BMC Biology. 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMID 29653534.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  26. ^ Goujet, Daniel F (2015-02-16), "Placodermi (Armoured Fishes)", ELS (jezik: engleski), John Wiley & Sons, Ltd, str. 1–7, doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 9780470015902

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]