Tapetum lucidum

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu


Svjetleći očni sloj
Bovine Tapetum Lucidum.jpg
Tamnoplavi, blijedi i zlatasti tapetum lucidum kravljeg oka
Sonny09b.png
Mrežnjača psa mješanaca s jakim tapetnom refleksijom
Cat's eyes glowing in the dark.jpg
Odsjaj mačjih očiju u tami
Detalji
Latinski Tapetum lucidum
Sistem Čulo vida
Anatomska terminologija

Svjetleći očni sloj, poznatiji kao tapetum lucidum (lat. = svijetla tapeta)[1] je sloj tkiva u oku mnogih kičmenjaka. Ležeći odmah iza mrežnjače, on je retroreflektor. Reflektira vidljivu svjetlost natrag kroz mrežnjaču, povećavajući svjetlost dostupnu fotoreceptorima (iako malo zamućuje sliku). Tapetum lucidum doprinosi superiornom noćnom vidu nekih životinja. Mnoge od njih su noturne, posebno mesojedi, dok su druge dubokomorske životinje.

Slične adaptacije javljaju se kod nekih vrsta pauka.[2] Uskonosni primati, uključujući i ljude, dnevni su i nemaju tapetum lucidum . Jedini izuzetak od ovog uopćavanja je neotropski rod noćnih majmuna Aotus; ponekad se opisuju kao tapetum lucidum od kolagenskih vlakana, ali im nedostaju reflektirajući kristali riboflavina prisutnih u očima noćnih primata Strepsirrhini.[3]

Funkcija i mehanizam[uredi | uredi izvor]

Rožnjača telećeg oka, tapetum lucidum je iridescentno plav

Prisustvo tapetum lucidum omogućava životinjama da vide u slabijoj svjetlosti nego što bi to inače bilo moguće. Ovaj sloj je prilično iridescentan, približno odražavajući svjetlost na principima interferencije tankoslojne optike, kako se to vidi u drugim iridescentnim tkivima. Međutim, ćelije tapetum lucidum su leukoforne, a ne iridoforne.

Tapetum funkcionira kao retroreflektor koji reflektuje svetlost direktno natrag duž njene putanje. Ovo služi za usklađivanje izvorne i odbijene svetlosti, održavajući na taj način oštrinu i kontrast slike na mrežnjači. Odražava se kao konstruktivna interferencija,[4] povećavajući tako količinu svetlosti koja prolazi kroz mrežnjaču. Kod mačaka, tapetum lucidum povećava osjetljivost vida za 44%, omogućavajući da vide svjetlost koja je neprimjetna za ljudske oči. <.[5]

Nagađalo se da neke ribe baterijske svjetiljke mogu koristiti svjetlo za oči kako bi otkrile i komunicirale s drugim baterijskim ribama.[6]

Klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Uobičajena klasifikacija anatomskih varijanti tapetum lucidum definira četiri tipa:[7] T

  1. Mrežnjačni tapetum , kako se vidi kod teleostea , krokodila, torbara i voćnih šišmiša. Tapetum lucidum nalazi se unutar pigmentnog mrežnjačnog epitela; u ostala tri tipa tapetuma je unutar rožnjače iza mrežnjače.
  2. Rožnjačni guaninski tapetum, kao kod grupe Elasmobranchii (hrskavičave ribe: batoidea i morski psi) i himera.[8] Tapetum je sloj palisadnih ćelija koji sadrži hrpe ravnih heksagonskih kristala gvanina.[4]
  3. Rožnjačni tapetum cellulosum, kaa kod mesojeda, glodara i kitova. Tapetum se sastoji od slojeva ćelija koji sadrže organizovane, visoko prelamajuće kristale. Ovi kristali su različitih oblika i strukture.
  4. Rožnjačni tapetum fibrosum, kao kod krava, ovaca, koza i konja. Tapetum je zrakasti niz vanćelijskih vlakana.

Funkcijske razlike između ova četiri tipa tapetuma nisu poznate.[7]

Ova klasifikacija ne uključuje tapetume kod ptica. Kivi, čaplje, kakapo i mnoge noćne, kao što su sova i lastavica također imaju tapetum.[9] Ova klasifikacija također ne uključuje izvanredno ogledalo za fokusiranje u oku "sablasnih" riba.[10]

Poput ljudi, nekim životinjama nedostaje tapetum lucidum i obično su dnevne.[7] Tu spadaju haplorini primati, vjeverice, neke ptice, crveni kengur i svinja.[11] Strepsirrhini primati su uglavnom noćni i, osim nekoliko dnevnih vrsta roda Eulemur , imaju tapetum lucidum.[12]

Kada je prisutan , njegovo mjesto na očnoj jabučici varira ovisno o njenom položaju očne u glavi,[13] takav da u svim slučajevima tapetum lucidum pojačava noćni vid u središtu vidnog polja.

Osim sjaja očiju, sam tapetum lucidum ima i boju. Često se opisuje kao iridescentna. U tigra je zelenkast.[14] Kod preživara može biti zlatnozelen s plavom periferijom,[11] ili bjelkast ili blijedoplave boje s periferijom lavande. U pasa može biti bjelkast s plavim rubom.[11]

Očni odsjaj[uredi | uredi izvor]

Odraz blica fotoaparata od tapetum lucidum

Odsjaj je vidljivi efekt tapetum lucidum. Kada svjetlost zasja u oko životinje koja ima tapetum lucidum, čini se da zjenica svijetli. Oči se mogu vidjeti kod mnogih životinja, u prirodi i kao fotografski fleš. Pri slabom osvjetljenju ručna svjetiljka dovoljna je za stvaranje svjetlosti koja je ljudima vrlo vidljiva (uprkos našem inferiornom noćnom vidu). Oči se javljaju u širokom spektru boja, uključujući bijelu, plavu, zelenu, žutu, ružičastu i crvenu. Međutim, s obzirom na to da je sjaj očiju oblik iridescencije, boja varira u zavisnosti od ugla pod kojim se vidi i minerala koji čine reflektirajuće kristale tapetum lucidum.

Bijele oči se pojavljuju kod mnogih riba; plava svjetlost se javlja kod mnogih sisara poput konja; zeleno svjetlo dolazi kod sisara kao što su mačka, pas i rakun; a crvenilo se pojavljuje kod kojotaq, glodara, oposuma i ptica

Tromjesečno štene crnog labradora s prividnim sjajem očiju
Šestogodišnji pas rase Shih Tzu, sa sjajem oka vidljivim iz blica fotoaparata

Iako ljudskim očima nedostaje tapetum lucidum, one i dalje pokazuju slab odraz od fundusa, kao što se može vidjeti na fotografiji sa efektom crvenih očiju i bliskoj infracrvenoj svjetlost za odsjaj očiju.[15][16] Još jedan efekt kod ljudi i drugih životinja je leukokorija, bijeli odsjaj koji ukazuje na abnormalnosti kao što su katarakta i kancer.

Kod plavookih mačaka i pasa[uredi | uredi izvor]

Mačka neobičnih očiju sa odsjajem očiju, plus efekt crvenih očiju na jednom oku

Mačke i psi s plavim očima mogu ispoljavati i odsjaj očiju i efekt crvenih očiju. Obje vrste imaju "tapetum lucidum", tako da im zjenice mogu propustiti svjetlost. Na fotografijama u boji snimljene blicom, osobe sa plavim očima mogu takođe prikazati prepoznatljiv crveni sjaj. Pojedinci s heterohromijom mogu imati crvenilo na plavom oku, a normalno na žutom / zelenom / plavom / bijelom oku na drugom oku. Tu spadaju mačka neobičnih očiju i psi s dva oka. Efekt crvenih očiju neovisan je od svjetlosti očiju: na nekim fotografijama osoba s tapetum lucidum i heterohromijom, svjetlost je tamna, ali zjenica plavog oka i dalje izgleda crveno. To je najočitije kada osob ne gleda u kameru, jer je "tapetum lucidum" daleko manje opsežan od mrežnjače.

Kod pauka[uredi | uredi izvor]

Većina vrsta pauka također ima tapetum, koji se nalazi samo u njihovim manjim, bočnim očima; veće centralne oči nemaju takvu strukturu. Sastoji se od reflektirajućih kristalnih naslaga i smatra se da ima sličnu funkciju kao i struktura istog imena kod kičmenjaka. Kod pauka se mogu razlikovati četiri opšta:[17]

  1. Primitivni tip (npr. Mesothelae, Orthognatha) – jednostavan list iza mrežnjače;
  2. Tip oblika kanua (npr. Araneidae, Theridiidae) – dva bočna zida odvojena razmakom za nervna vlakna;
  3. Rendani tip (npr. Lycosidae, Pisauridae) – relativno složena struktura u obliku roštilja
  4. Nemaju tapetum (npr. Salticidae)

Upotreba[uredi | uredi izvor]

U mraku, odsjaj otkriva rakuna

Ljudi koriste skeniranje za reflektiranu svjetlost kako bi otkrili i identificirali vrste životinja u mraku, a noću raspoređivali obučene pse tragače i tragaće konje, jer ove životinje imaju koristi od poboljšanja noćnog vida putem ovog efekta.

Korištenje svjetlosti za prepoznavanje životinja u mraku koristi ne samo njihovu boju već i nekoliko drugih karakteristika. Boja približno odgovara tipu tapetum lucidum, s određenim varijacijama između vrsta. Ostale karakteristike uključuju udaljenost između zjenica u odnosu na njihovu veličinu; visina iznad zemlje; način treptanja (ako postoji); kretanje očiju (skakanje, kolutanje, poskakivanje, penjanje, letenje).

Vještački tapetum lucidum[uredi | uredi izvor]

Proizvedeni retroreflectori, modelirani po uzoru na tapetum lucidum opisani su u brojnim patentima i danas imaju mnogo upotreba. Najraniji patent, prvi put upotrijebljen u robnoj marki mačje oko], nadahnuti marker kolovoza, inspiriran je tapetum lucidum mačjeg oka. Novija upotreba reflektora, koji pomažu u osiguravanju sigurne komunikacije između dvije stanice u vidnoj liniji, modelirana je prema kombinaciji tapetum lucidum i bioluminiscentne baterijske svjetiljke u baterijskih riba porodica Anomalopidae i Stomiidae.

Patologija[uredi | uredi izvor]

Poznato je da određeni lijekovi kod pasa narušavaju preciznu organizaciju kristala "tapetum lucidum", ugrožavajući tako njihovu sposobnost da vide pri slabom osvjetljenju. Ovi lijekovi uključuju antibiotike etambutol, makrolid, ditizon, antimalarijske lijekove, neke antagoniste H2 i kardiovaskularne agense. Poremećaj "se pripisuje akciji heliranja, koja uklanja cink iz tapetumskih ćelija.[18]

Dodatne slike[uredi | uredi izvor]

Tradicijski je bilo teško napraviti mrežnjačne slike životinja s tapetum lucidum, jer se uređaji za oftalmoskopiju dizajnirani za ljude oslanjaju na visoku razinu osvjetljenja na iluminacijskoj osovini.[19] Ova vrsta osvjetljenja uzrokuje veliku količinu refleksa ili raspršenja u pozadini, kada djeluje s tapetumom. Međutim, novi uređaji sa promenljivim osvetljenjem to mogu omogućiti.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ "Latin Word Lookup". Archives.nd.edu. Pristupljeno 2014-03-20.
  2. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). "Chelicerata: Araneae". Invertebrate Zoology (7 izd.). Brooks / Cole. str. 578–581. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ Ollivier, F. J.; Samuelson, D. A.; Brooks, D. E.; Lewis, P. A.; Kallberg, M. E.; Komaromy, A. M. (2004-01-26). "Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)". Veterinary Ophthalmology. 7 (1): 11–22. doi:10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID 14738502.
  4. ^ a b Locket NA (July 1974). "The choroidal tapetum lucidum of Latimeria chalumnae". Proceedings of the Royal Society B. 186 (84): 281–90. doi:10.1098/rspb.1974.0049. PMID 4153107.
  5. ^ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (August 1951). "Spectral reflexion factor of the cat's tapetum". Nature. 168 (4268): 293–4. doi:10.1038/168293a0. PMID 14875072.
  6. ^ Howland HC, Murphy CJ, McCosker JE (April 1992). "Detection of eyeshine by flashlight fishes of the family Anomalopidae". Vision Res. 32 (4): 765–9. doi:10.1016/0042-6989(92)90191-K. PMID 1413559.
  7. ^ a b c Ollivier FJ, Samuelson DA, Brooks DE, Lewis PA, Kallberg ME, Komáromy AM (2004). "Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)". Vet Ophthalmol. 7 (1): 11–22. doi:10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID 14738502.
  8. ^ Denton, EJ (1964). "The chorioidal tapeta of some cartilaginous fishes (Chondrichthyes)" (PDF). J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 44: 219–258. doi:10.1017/S0025315400024760. Arhivirano s originala (PDF), 2012-03-22. Pristupljeno 2011-09-12.
  9. ^ Gill, Frank, B (2007) "Ornithology", Freeman, New York
  10. ^ Wagner HJ, Douglas RH, Frank TM, Roberts NW, Partridge JC (January 2009). "A novel vertebrate eye using both refractive and reflective optics". Curr. Biol. 19 (2): 108–14. doi:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID 19110427.
  11. ^ a b c Orlando Charnock Bradley, 1896, Outlines of Veterinary Anatomy. Part I. The Anterior and Posterior Limbs, Baillière, Tindall & Cox, page 224. Free full text on Google Books
  12. ^ Ankel-Simons, Friderun (2007). Primate Anatomy (3rd izd.). Academic Press. str. 375. ISBN 978-0-12-372576-9.
  13. ^ Lee, Henry (1886). "On the Tapetum Lucidum". Med Chir Trans. 69: 239–245. doi:10.1177/095952878606900113. PMC 2121549. PMID 20896672.
  14. ^ Fayrer, Sir Joseph (1889) The deadly wild beasts of India, pages 218–240 in James Knowls (ed) The Nineteenth Century: A Monthly Review, Henry S. King & Co., v.26; page 219. Full free text on Google Books
  15. ^ Forrest M. Mims III (2013-10-03). "How to Make and Use Retroreflectors". Make. Pristupljeno 2017-10-21.
  16. ^ van de Kraats, Jann; van Norren, Dirk (2008). "Directional and nondirectional spectral reflection from the human fovea". Journal of Biomedical Optics. 13 (2): 024010. doi:10.1117/1.2899151. PMID 18465973.
  17. ^ Rainer F. Foelix (1996). Biology of Spiders, 2nd ed. Oxford University Press. str. 84–85. ISBN 978-0-19-509594-4.
  18. ^ Cohen, Gerald D. (1986). Target organ toxicity. Boca Raton: CRC Press. str. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.
  19. ^ Maggs, David; Miller, Paul; Ofri, Ron. Slatter's Fundamentals of Veterinary Ophthalmology. str. 94.

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]