Trepljasta ćelija

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Trepljasta ćelija
Gray931.png
Presjek kroz spiralni Cortijev organ (uvećano): "vanjske trepljaste ćelije" označene pri vrhu; "unutrašnje trepljaste ćelije" označene blizu centra.
Cochlea-crosssection.svg
Poprečni presjek pužnice. Unutrašnje trepljaste ćelije dnalaze se na završetku "unutrašnjih živaca trepljastih ćelija", a vanjske trepljaste ćelije su na završetku "vanjske treplje" nervne ćelije.
Detalji
LokacijaPužnica
MorfologijaJedinstvena (Vidi tekst)
FunkcijaPojačavanje zvučnih talasa i prenošenje slušnih informacija u moždano stablo
Presinaptičke vezeNema
Postsinaptičke vezePreko slušnog živca do vestibulopužničnog živca do donjeg kolikulusa
Gray'sp.1057
Anatomska terminologija
Prodiranje zvukova od izvora do moždanog centra

Trepljaste ćelije su senzorni receptori i slušni sistem i vestibulski sistem u ušima svih kičmenjaka i u organu bočne linije riba. Putem mehanotransdukcije, trepljaste ćelije otkrivaju kretanje u svom okruženju.[1]

U sisara, slušne trepljaste ćelije nalaze se unutar spirale Cortijevog organa na tankoj bazilarnoj membrani u pužnici unutrašnjeg uha. Ime su dobili po čupercima stereocilija, zvanim snopovi cilija i koji strše iz apikalne površine ćelije, u tekućinom ispunjeni pužnični kanal. U svakoj ćeliji ima od 50 do 100 stereocilija, kada su čvrsto zbijene[2] i smanjuju brojnost što su dalje udaljene od kinocilija.[3] Snopovi cilija (treplji) raspoređeni su kao kruti stubovi koji se kreću u podnožju, kao odgovor na podražaje primijenjene na vrhovima.[4]

Sisarske pužnične treplje imaju dva anatomski i funkcionalno različita tipa, poznata kao vanjske i unutrašnje trepljaste ćelije. Oštećenje ovih ćelija rezultira smanjenom osjetljivošću sluha, a budući da se trepljaste ćelije unutrašnjeg uha ne mogu regenerirati, ovo oštećenje je trajno.[5] Međutim, drugi organizmi, poput često proučavanih zebrica i ptica imaju trepljaste ćelije koje se mogu regenerirati.[6][7] Ljudska pužnica sadrži oko 3.500 unutrašnjih i 12.000 vanjskih trepljastih ćelija po rođenju.[8]

Vanjske trepljaste ćelije mehanički pojačavaju zvuk niske razine koji ulazi u pužnicu.[9][10] Pojačanje može biti pokrenuto kretanjem snopova njihovih treplji ili pokretom ćelija pomoću električnog pogona. Ova takozvana somatska elektromotornost pojačava zvuk kod svih kopnenih kičmenjaka. Na to utiče mehanizam zatvaranja mehaničkih senzornih ionskih kanala na vrhovima snopova treplji. Unutrašnje trepljaste ćelije. u tekućinama pužnice, pretvaraju zvučne vibracije u električne signale koji se zatim prenose putem slušnog živca do centra za sluh moždanog stabla i do slušnog korteksa.

Unutrašnje trepljaste ćelije – od zvučnog do nervnog signala[uredi | uredi izvor]

Presjek Cortijevog organa, sa unutrašnjim i vanjskim trepljastim ćelijama

Otklon stereocilija trepljaste ćelije otvara mehanički zatvoreni ionski kanal koji dopušta male, pozitivno nabijenim ionima (prvenstveno kalija i kalcija) ulazak u ćeliju.[11] Za razliku od mnogih drugih električno aktivnih ćelija, sama trepljasta ćelija ne aktivira akcijski potencijal. Umjesto toga, priliv pozitivnih iona iz endolimfe u skaliranom mediju depolarizira ćeliju, što rezultira receptorskim potencijalom. Ovaj receptorski potencijal otvara kalcijski kanal s naponom; ioni kalcija zatim ulaze u ćeliju i pokreću oslobađanje neurotransmitera na baznom kraju ćelije. Neurotransmiteri difundiraju kroz uski prostor između trepljaste ćelije i živčanog završetka, gdje se zatim vežu za receptore i tako pokreću akcijske potencijale u živcu. Na ovaj način mehanički zvučni signal pretvara se u električni nervni signal. Repolarizacija trepljastih ćelija vrši se na poseban način. Perilimfa u scala tympani ima vrlo nisku koncentraciju pozitivnih iona. Elektrohemijski gradijent dovodi do toga da pozitivni ioni teku kroz kanale do perilimfe.

Trepljaste ćelije stalno propuštaju Ca2+. Ovo isticanje uzrokuje tonijsko oslobađanje neurotransmitera u sinapse. Smatra se da je to oslobađanje ono što omogućuje trepljastim ćelijama da reagiraju tako brzo, kao odgovor na mehaničke podražaje. Brzina ćelijske reakcije također može biti posljedica činjenice da može povećati količinu oslobađanja neurotransmitera, kao odgovor na promjenu od samo 100 μV u membranskom potencijalu.[12]

Trepljaste elije također mogu razlikovati tonove, pomoću jednog od dva načina. Prvi koristi električnu rezonancu u bazolateralnoj membrani ćelije. Električna rezonancija za ovaj put pojavljuje se kao prigušena oscilacija membranskog potencijala. koja reagira na primijenjeni električni impuls. Drugi put koristi tonotopske razlike bazilarne membrane. Ova razlika proizlazi iz različitih lokacija trepljastih ćelija. One ćelije koje imaju visokofrekventnu rezonanciju nalaze se na baznom kraju, dok se ćelije koje imaju značajno nižu rezonancu frekvencije nalaze na apikalnom kraju epitela. [13]

Vanjske trepljaste ćelije – akustička pretpojačala[uredi | uredi izvor]

U vanjskim trepljastim ćelijama sisara, različit receptorski potencijal pretvara se u aktivne vibracije sćelijskog tijela. Ova mehanička reakcija na električne signale naziva se somatska elektromotornost;[14] pokreće varijacije u dužini ćelije, sinhronizovano sa dolaznim zvučnim signalom i obezbeđuje mehaničko pojačavanje povratnom vezom do putujućeg talasa.[15]

Vanjske trepljste ćelije imaju samo sisari. Premda je osjetljivost sluha sisara slična onoj kod drugih razreda kičmenjaka, bez funkcionalnih vanjskih trepljastih ćelija, osjetljivost se smanjuje za približno 50 dB. Kod nekih morskih sisara, vanjske trepljaste ćelije proširuju raspon sluha na oko 200 kHz.[16] One također poboljšali frekvencijsku selektivnost (frekvencijsku diskriminaciju), što je od posebne koristi za ljude, jer je omogućilo sofisticiran govor i muziku. Vanjske trepljaste ćelije su funkcionalne čak i nakon iscrpljivanja ćelijskih zaliha ATP-a.[14]

Učinak ovog sistema je da nelinearno pojača tihe zvukove više od jačih, tako da se širok raspon zvučnih pritisaka može smanjiti na mnogo manji raspon pomaka treplji.[17] Ovo svojstvo pojačanja naziva se pužnično pojačalo.

Molekulska biologija trepljastih ćelija posljednjih je godina vidno je napredovala, identificirajući motorni protein (prestin) koji je u osnovi somatske elektromotornosti u vanjskim trepljastim ćelijama. Pokazalo se da Prestinova funkcija ovisi o signaliziranju hloridnog kanala i da je ugrožena uobičajenim morskim pesticidom tributiltinom. Budući da se ova klasa zagađivača biokoncentrata nalazi u lancu ishrane, učinak je izražen kod vodenih morskih predatora kao što su orke i kutovi zubani.[18]

Dodatne slike[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Lumpkin, Ellen A.; Marshall, Kara L.; Nelson, Aislyn M. (2010). "The cell biology of touch". The Journal of Cell Biology. 191 (2): 237–248. doi:10.1083/jcb.201006074. PMC 2958478. PMID 20956378.
  2. ^ McPherson, Duane (June 18, 2018). "Sensory Hair Cells: An Introduction to Structure and Physiology". Oxford Academic.
  3. ^ Schlosser, Gerhard (June 1, 2018). "A Short History of Nearly Every Sense—The Evolutionary History of Vertebrate Sensory Cell Types". Oxford Academic.
  4. ^ Swalla, Billie (June 20, 2018). "High Time for Hair Cells: An Introduction to the Symposium on Sensory Hair Cells". Oxford Academic.
  5. ^ Nadol, Joseph B. (1993). "Hearing loss". New England Journal of Medicine. 329 (15): 1092–1102. doi:10.1056/nejm199310073291507. PMID 8371732.
  6. ^ Lush, Mark E.; Piotrowski, Tatjana (2013). "Sensory hair cell regeneration in the zebrafish lateral line". Developmental Dynamics. 243 (10): 1187–1202. doi:10.1002/dvdy.24167. PMC 4177345. PMID 25045019.
  7. ^ Cotanche, Douglas A. (1994). "Hair cell regeneration in the bird cochlea following noise damage or ototoxic drug damage". Anatomy and Embryology. 189 (1): 1–18. doi:10.1007/bf00193125. PMID 8192233. S2CID 25619337.
  8. ^ Rémy Pujol, Régis Nouvian, Marc Lenoir, "Hair cells (cochlea.eu)
  9. ^ Ashmore, Jonathan Felix (1987). "A fast motile response in guinea-pig outer hair cells: the cellular basis of the cochlear amplifier". The Journal of Physiology (jezik: engleski). 388 (1): 323–347. doi:10.1113/jphysiol.1987.sp016617. ISSN 1469-7793. PMC 1192551. PMID 3656195. publikacija otvorenog pristupa - besplatna za čitanje
  10. ^ Ashmore, Jonathan (2008). "Cochlear Outer Hair Cell Motility". Physiological Reviews (jezik: engleski). 88 (1): 173–210. doi:10.1152/physrev.00044.2006. ISSN 0031-9333. PMID 18195086. S2CID 17722638. publikacija otvorenog pristupa - besplatna za čitanje
  11. ^ Müller, U (October 2008). "Cadherins and mechanotransduction by hair cells". Current Opinion in Cell Biology. 20 (5): 557–566. doi:10.1016/j.ceb.2008.06.004. PMC 2692626. PMID 18619539.
  12. ^ Chan DK, Hudspeth AJ (February 2005). "Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro". Nature Neuroscience. 8 (2): 149–155. doi:10.1038/nn1385. PMC 2151387. PMID 15643426.
  13. ^ McPherson, Duane R (2018-08-01). "Sensory Hair Cells: An Introduction to Structure and Physiology". Integrative and Comparative Biology. 58 (2): 282–300. doi:10.1093/icb/icy064. ISSN 1540-7063.
  14. ^ a b Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). "Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells". Science. 227 (4683): 194–196. Bibcode:1985Sci...227..194B. doi:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.
  15. ^ A movie clip showing an isolated outer hair cell moving in response to electrical stimulation can be seen here (physiol.ox.ac.uk). Archived 2012-03-07 na Wayback Machine
  16. ^ Wartzog D, Ketten DR (1999). "Marine Mammal Sensory Systems" (PDF). u Reynolds J, Rommel S (ured.). Biology of Marine Mammals. Smithsonian Institution Press. str. 132. S2CID 48867300.
  17. ^ Hudspeth AJ (2008-08-28). "Making an effort to listen: mechanical amplification in the ear". Neuron. 59 (4): 530–45. doi:10.1016/j.neuron.2008.07.012. PMC 2724262. PMID 18760690.
  18. ^ Santos-Sacchi Joseph; Song Lei; Zheng Jiefu; Nuttall Alfred L (2006-04-12). "Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions". Journal of Neuroscience. 26 (15): 3992–8. doi:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMC 6673883. PMID 16611815.

Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]