Idi na sadržaj

Wikipedia:Igralište/Razvojna biologija

S Wikipedije, slobodne enciklopedije

Razvojna biologija (ranije zvana razvojna genetika) jeste nauka o procesima i pofavama u kojima životinje i biljke rastu i razvijaju se. Područje razvojne biologije dalje je definirano proučavanjem fenomena kao što su regeneracija, bespolno razmnožavanje, metamorfoza, te rast i diferencijacija matičnih ćelija unutar odraslog organizma.

Perspektive

[uredi izvor]

Glavni procesi uključeni u embrionalni razvoj životinja su: oblikovanje tkiva (putem regionalna specifikacije i oblikovana diferencijacija ćelija); rast tkiva; i tkivna morfogeneza.

  • Regionalna specifikacija odnosi se na procese koji stvaraju prostorne obrasce u lopti ili sloju inicijalno sličnih ćelija. Ovo uglavnom uključuje djelovanje citoplazmatskih determinanti, koje se nalaze unutar dijelova oplođene jajne ćelije, i induktivnih signala emitiranih iz signalnih centara u embrionu. Rane faze regionalne specifikacije ne generiraju funkcionalno diferencirane ćelije, već ćelijske populacije posvećene razvoju u određenu regiju ili dio organizma. One su definirane ekspresijom specifičnih kombinacija transkripcijskih faktora.
  • Ćelijska diferencijacija specifično se odnosi na formiranje funkcionalnih tipova ćelija kao što su nervne, mišićne, sekretorne ćelije itd. Diferencirane ćelije sadrže velike količine specifičnih proteina povezanih s funkcijom ćelija.
  • Morfogeneza odnosi se na formiranje trodimenjske forme. Uglavnom uključuje orkestrirane pokrete ćelijskih slojeva i pojedinačnih ćelija. Morfogeneza je važna za stvaranje tri klicina sloja ranog embriona (ektoderm, mezoderm i endoderm) i za izgradnju složenih struktura tokom razvoja organa.
  • Rast tkiva uključuje i ukupno povećanje veličine tkiva, kao i diferencijalni rast dijelova (alometrija) što doprinosi morfogenezi. Rast se uglavnom odvija kroz proliferaciju ćelija, ali i kroz promjene u veličini ćelija ili taloženje ekstraćelijskog materijala.

Razvoj biljaka uključuje slične procese kao i kod životinja. Međutim, biljne ćelije su uglavnom nepokretne, tako da se morfogeneza postiže diferencijalnim rastom, bez kretanja ćelija. Također, induktivni signali i uključeni geni razlikuju se od onih koji kontroliraju razvoj životinja.

Generativna biologija

[uredi izvor]

Generativna biologija je generativna nauka koja istražuje dinamiku koja vodi razvoj i evoluciju biološkog morfološkog oblika.[1][2][3]

Razvojni procesi

[uredi izvor]

Ćelijska diferencijacija

[uredi izvor]
Notch -delta sistem u neurogenezi (Slack Essential Dev Biol Slika 14.12a)

Ćelijska diferencijacija jeste proces u kojem se u razvoju javljaju različiti funkcionalni tipovi ćelija. Naprimjer, neuroni, mišićna vlakna i hepatociti (ćelije jetre) su dobro poznati tipovi diferenciranih ćelija. Diferencirane ćelije obično proizvode velike količine nekoliko proteina koji su potrebni za njihovu specifičnu funkciju i to im daje karakterističan izgled koji im omogućava da se prepoznaju pod svjetlosnim mikroskopom. Geni koji kodiraju ove proteine veoma su aktivni. Tipično, njihova hromatinska struktura je veoma otvorena, što omogućava pristup transkripcijskim enzimima, a specifični transkripcijski faktori vežu se za regulatorne sekvence u DNK, kako bi aktivirali ekspresiju gena.[[4][5] Naprimjer, NeuroD ključni je transkripcijski faktor za diferencijaciju neuron, miogenin za diferencijaciju mišića, a HNF4 za diferencijaciju hepatocita. Diferencijacija ćelija obično je posljednja faza razvoja, kojoj prethodi nekoliko stanja posvećenosti koja nisu vidljivo diferencirana. Jedno tkivo, formirano od jedne vrste progenitornih ili matičnih ćelija, često se sastoji od nekoliko diferenciranih tipova ćelija. Kontrola njihovog formiranja uključuje proces lateralne inhibicije,[6] na osnovu svojstava notch signalnog puta.[7] Naprimjer, u nervnoj ploči embriona ovaj sistem funkcioniše tako što generiše populaciju neuronskih prekursorskih ćelija u kojima je NeuroD visoko eksprimiran.

Regeneracija

[uredi izvor]

Regeneracija označava sposobnost ponovnog rasta nedostajućeg dijela.[8] Veoma je rasprostranjena među biljkama, koje pokazuju kontinuirani rast, a također i među kolonijalnim životinjama, poput hidroida i ascidija. Ali najveći interes razvojnih biologa pokazan je za regeneraciju dijelova kod slobodnoživućih životinja. Posebno su četiri modela bila predmet mnogih istraživanja. Dva od njih imaju sposobnost regeneracije cijelih tijela: Hydra, koja može regenerirati bilo koji dio polipa iz malog fragmenta,[9] planarijske gliste, koja obično mogu regenerirati i glavu i rep.[10] Oba ova primjera imaju kontinuiranu obnovu ćelija koju hrane matične ćelije i, barem kod planarija, pokazalo se da su bar neke od matičnih ćelija pluripotentne.[11] Druga dva modela pokazuju samo distalnu regeneraciju dodataka. To su dodaci insekata, obično noge hemimetabolnih insekata poput cvrčka,[12] i udovi vodozemaca urodela.[13] Sada je dostupno mnogo informacija o regeneraciji udova vodozemaca i poznato je da se svaki tip ćelija regenerira sam, osim vezivnog tkiva, gdje postoji značajna interkonverzija između hrskavica, dermisa i tetiva. Što se tiče obrasca struktura, to je kontrolirano ponovnom aktivacijom signala aktivnih u embrionu. Još uvijek postoji debata o starom pitanju da li je regeneracija "netaknuto" ili "adaptivno" svojstvo.[14] Ako je prvi slučaj, uz poboljšano znanje, mogli bismo očekivati da će se moći poboljšati regenerativna sposobnost kod ljudi. Ako je ovo drugo, onda se pretpostavlja da je svaki slučaj regeneracije nastao prirodnom selekcijom u okolnostima specifičnim za vrstu, tako da se ne bi očekivala opća pravila.

Embrionalni razvoj životinja

[uredi izvor]

[[Slika:Slack Essential Dev Biol Fig 02-08.jpg|thumb|Uopćena shema embrionalnog razvoja.[15]

Početne faze ljudske embriogeneze

Spermatozoid i jajna ćelija spajaju se u procesu oplodnje i formiraju oplođenu jajnu ćeliju ili zigot.[16] Ovo prolazi kroz period dioba kako bi se formirala kugla ili sloj sličnih ćelija koji se naziva blastula ili blastoderm. Ove ćelijske diobe obično su brze bez rasta, tako da su kćerinske ćelije upola manje od matične ćelije, a cijeli embrion ostaje približno iste veličine. One se nazivaju diobe cijepanja.

Mišje epiblastne primordijalne klicine ćelije (vidi sliku: "Početne faze ljudskog razvoja") prolaze kroz opsežno epigenetičko reprogramiranje.[17] Ovaj proces uključuje demetilaciju DNK na nivou cijelog genoma, reorganizaciju hromatina i epigenetsko brisanje otiska što dovodi do totipotencije.[17] Demetilacija DNK se provodi procesom koji koristi put popravke ekscizijom baza DNK.[18]

Morfogenetski pokreti pretvaraju ćelijsku masu u troslojnu strukturu koja se sastoji od višećelijskih slojeva koji se nazivaju ektoderm, mezoderm i endoderm. Ovi slojevi su poznati kao klicini slojevi. Ovo je proces zvani gastrulacija. Tokom cijepanja i gastrulacije događaju se prvi regionalni događaji specifikacije. Pored formiranja samih tri klicina sloja, oni često generiraju ekstraembrionske strukture, poput sisarske posteljice, potrebne za podršku i ishranu embriona,[19] a također utvrđuju razlike u predanosti duž anteroposteriorne ose (glava, trup i rep).[20] Regionalna specifikacija inicira se prisustvom citoplazmatskih determinanti u jednom dijelu zigota. Ćelije koje sadrže determinantu postaju signalni centar i emituju indukcioni faktor. Budući da se indukcioni faktor proizvodi na jednom mjestu, difundira i raspada, on formira gradijent koncentracije, visok blizu izvornih ćelija i nizak dalje.[21][22] Preostale ćelije embriona, koje ne sadrže determinantu, kompetentne su da reaguju na različite koncentracije pojačavanjem specifičnih gena za kontrolu razvoja. To rezultira uspostavljanjem niza zona, raspoređenih na progresivno većoj udaljenosti od signalnog centra. U svakoj zoni je pojačano regulirana različita kombinacija gena za kontrolu razvoja.[23] Ovi geni kodiraju transkripcijske faktore koji pojačavaju nove kombinacije genske aktivnosti u svakoj regiji. Između ostalih funkcija, ovi transkripcijski faktori kontroliraju ekspresiju gena koji daju specifična adhezivna i pokretljiva svojstva ćelijama u kojima su aktivni. Zbog ovih različitih morfogenetskih svojstava, ćelije svakog klicnog sloja kreću se i formiraju slojeve, tako da ektoderm završava s vanjske strane, mezoderm u sredini, a endoderm s unutrašnje strane.[24][25]

Morfogenetski pokreti ne samo da mijenjaju oblik i strukturu embriona, već dovođenjem ćelijskih slojeva u nove prostorne odnose omogućavaju i nove faze signalizacije i odgovora između njih. Osim toga, prvi morfogenetski pokreti embriogeneze, poput gastrulacije, epibolije i uvijanja, direktno aktiviraju puteve uključene u specifikaciju endomezoderma putem procesa mehanotransdukcije.[26][27] Pretpostavlja se da je ovo svojstvo evolucijski naslijeđeno od specifikacije endomezoderma, mehanički stimulirano hidrodinamičkim tokom morskog okoliša kod prvih životinjskih organizama (prvih metazoa).[28][29]

Rast kod embriona je uglavnom autonoman.[30] Za svaku teritoriju ćelija, stopa rasta je kontrolirana kombinacijom aktivnih gena. Slobodno živeći embriji ne rastu u masi, jer nemaju vanjsku opskrbu hranom. Ali embriji hranjeni posteljicom ili ekstraembrionalnom zalihom žumanca mogu rasti vrlo brzo, a promjene relativne stope rasta između dijelova ovih organizama pomažu u stvaranju konačne ukupne anatomije. Cijeli proces treba biti koordiniran u vremenu, a kako se to kontrolira nije poznato. Možda postoji glavni sat koji može komunicirati sa svim dijelovima embrija koji kontrolira tok događaja ili vrijeme može jednostavno ovisiti o lokalnim uzročnim slijedovima događaja.[31]

Metamorfoza

[uredi izvor]

Razvojni procesi su vrlo očigledni tokom procesa metamorfoze. Ovo se dešava kod raznih vrsta životinja kao što su insekti, vodozemci, neke ribe i mnogi morski beskičmenjaci.[32] Poznati primjeri se vide kod žaba, koje se obično izlegu kao punoglavac i metamorfoziraju u odraslu žabu, te određenih insekata koji se izlegu kao larva, a zatim se preoblikuju u odrasli oblik tokom stadija kukuljice. Svi gore navedeni razvojni procesi odvijaju se tokom metamorfoze. Primjeri koji su posebno dobro proučeni uključuju gubitak repa i druge promjene na punoglavcu modelnog orgamizma žabe "Xenopus laevis",[33][34] i biologiji imaginalnih diskova, koji generiraju dijelove tijela odraslih muha Drosophila melanogaster.[35][36]

Razvoj biljaka

[uredi izvor]

Razvoj biljke je proces kojim strukture nastaju i sazrijevaju kako biljka raste. Proučava se u anatomiji i fiziologiji, kao i u morfologiji biljaka. Biljke stalno proizvode nova tkiva i strukture tokom svog života iz meristema, [37] smještenog na vrhovima organa ili između zrelih tkiva. Dakle, živa biljka uvijek ima embrionalna tkiva. Nasuprot tome, životinjski embrij vrlo rano će proizvesti sve dijelove tijela koje će ikada imati u svom životu. Kada se životinja rodi (ili izlegne iz jajeta), ima sve dijelove tijela i od tog trenutka će samo rasti veća i zrelija. Svojstva organizacije koja se vide kod biljke su emergentna svojstva koja su više od zbira pojedinačnih dijelova. "Sastavljanje ovih tkiva i funkcija u integrirani višećelijski organizam daje ne samo karakteristike odvojenih dijelova i procesa, već i sasvim novi skup karakteristika koje ne bi bile predvidljive na osnovu ispitivanja odvojenih dijelova."[38]

Rast

[uredi izvor]

Vaskularna biljka počinje od jednoćelijskog zigota, formiranog oplodnjom jajne ćelije spermatozoidom. Od tog trenutka, ona počinje da se dijeli i formira biljni embrion kroz proces embriogeneze. Kako se to dešava, rezultirajuće ćelije će se organizovati tako da jedan kraj postaje prvi korijen, dok drugi kraj formira vrh izdanka. Kod sjemenskih biljaka, embrion će razviti jedan ili više "sjemenskih listova" (kotiledona). Do kraja embriogeneze, mlada biljka će imati sve dijelove potrebne za početak svog života.

Kada embrion proklija iz svoje sjemenke ili matične biljke, on počinje da proizvodi dodatne organe (listove, stabljike i korijenje), kroz proces organogeneze. Novo korijenje raste iz korijenskih meristema koji se nalaze na vrhu korijena, a nove stabljike i listovi rastu iz meristema izdanka koji se nalaze na vrhu izdanka.[39] Grananje se događa kada male nakupine ćelija koje je ostavio meristem, a koje još nisu prošle kroz ćelijsku diferencijaciju, da bi formirale specijalizirano tkivo, počnu rasti kao vrh novog korijena ili izdanka. Rast iz bilo kojeg takvog meristema na vrhu korijena ili izdanka naziva se primarni rast i rezultira izduženjem tog korijena ili izdanka. Sekundarni rast rezultira širenjem korijena ili izdanka diobama ćelija u kambiju.[40]

Pored rasta putem ćelijske diobe, biljka može rasti i putem izduživanja ćelija.[41] Ovo se dešava kada pojedinačne ćelije ili grupe ćelija rastu duže. Neće sve biljne ćelije rasti do iste dužine. Kada ćelije na jednoj strani stabljike rastu duže i brže od ćelija na drugoj strani, stabljika će se kao rezultat toga saviti na stranu sporije rastućih ćelija. Ovaj usmjereni rast može se dogoditi putem odgovora biljke na određeni stimulus, kao što su svjetlost (fototropizam), gravitacija (gravitropizam), voda (hidrotropizam) i fizički kontakt (tigmotropizam). Rast i razvoj biljaka posredovani su specifičnim biljnim hormonima i regulatorima rasta biljaka (PGR) (Ross et al. 1983).[42] Na nivoe endogenih hormona utiču starost biljke, otpornost na hladnoću, period mirovanja i drugi metabolički uslovi; fotoperiod, suša, temperatura i drugi spoljni uslovi okoline; egzogeni izvori PGR-ova, npr. oni koji se primjenjuju spolja i oni koji su rizosfernog porijekla.

Morfološke varijacije

[uredi izvor]

Biljke pokazuju prirodne varijacije u svom obliku i strukturi. Dok se svi organizmi razlikuju od jedinke do jedinke, biljke pokazuju dodatnu vrstu varijacija. Unutar jedne jedinke, dijelovi se ponavljaju i mogu se razlikovati po obliku i strukturi od drugih sličnih dijelova. Ova varijacija se najlakše uočava na listovima biljke, iako i drugi organi poput stabljika i cvjetova mogu pokazivati slične varijacije. Postoje tri glavna uzroka ove varijacije: pozicijski efekti, efekti okoline i juvenilnost.

Evolucija biljne morfologije

[uredi izvor]

Transkripcijski faktori i transkripcijske regulatorne mreže imaju ključnu ulogu u morfogenezi biljaka i njihovoj evoluciji. Tokom sadnje biljaka, pojavile su se mnoge nove porodice transkripcijskih faktora koje su preferencijalno povezane u mreže višećelijskog razvoja, reprodukcije i razvoja organa, doprinoseći složenijoj morfogenezi kopnenih biljaka.[43]

Većina kopnenih biljaka dijeli zajedničkog pretka, višećelijske alge. Primjer evolucije biljne morfologije vidi se kod harofita. Studije su pokazale da harofite imaju osobine koje su homologne kopnenim biljkama. Postoje dvije glavne teorije o evoluciji biljne morfologije, a to su homologna i antitetska teorija. Općeprihvaćena teorija o evoluciji biljne morfologije je antitetska teorija. Tvrdi da višestruke mitotske diobe koje se odvijaju prije mejoze uzrokuju razvoj sporofita. Zatim će se sporofit razviti kao nezavisni organizam.[44]

Razvojni modelni organizmi

[uredi izvor]

Veliki dio istraživanja razvojne biologije u posljednjim decenijama fokusirao se na korištenje malog broja modelnih organizama. Pokazalo se da postoji velika konzervacija razvojnih mehanizama u životinjskom carstvu. U ranom razvoju različite vrste kičmenjaka koriste u suštini iste induktivne signale i iste gene koji kodiraju regionalni identitet. Čak i beskičmenjaci koriste sličan repertoar signala i gena, iako su formirani dijelovi tijela značajno različiti. Modelni organizmi imaju neke posebne eksperimentalne prednosti koje su im omogućile da postanu popularni među istraživačima. U jednom smislu, oni su "modeli" za cijelo životinjsko carstvo, a u drugom smislu, oni su "modeli" za ljudski razvoj, koji je teško direktno proučavati iz etičkih i praktičnih razloga. Modelni organizmi bili su najkorisniji za razjašnjavanje široke prirode razvojnih mehanizama. Što se više detalja traži, to se više razlikuju jedni od drugih i od ljudi.

Biljke

[uredi izvor]

Kičmenjaci

[uredi izvor]

Beskičmenjaci

[uredi izvor]

Jednoćelijski

[uredi izvor]

Ostali

[uredi izvor]

Također su popularni u neke svrhe bili morski ježevi [53][45] i ascidije.[54] Za studije regeneracije koriste se urodela vodozemci kao što je aksolotl Ambystoma mexicanum,[55] a također i planarijske gliste kao što je Schmidtea mediterranea.[10] Organoidi također su se pokazali kao efikasan model za razvoj.[56] Razvoj biljaka fokusirao se na Thalovu gebašticu Arabidopsis thaliana kao modelni organizam.[57]

Također pogledajte

[uredi izvor]

Reference

[uredi izvor]
  1. ↑ Webster, Gerry; Goodwin, Brian (13 November 1996). "Chapter 9 - Generative Biology". Form and Transformation: Generative and Relational Principles in Biology (jezik: engleski). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-35451-6.
  2. ↑ "Generative Biology: Designing Biologic Medicines with Greater Speed and Success". Amgen (jezik: engleski). June 7, 2022. Pristupljeno 5 April 2024.
  3. ↑ "Generative Biology: Learning to Program Cellular Machines" (jezik: engleski). NIH. Mar 15, 2024. Pristupljeno 5 April 2024.
  4. ↑ Li B, Carey M, Workman JL (February 2007). "The role of chromatin during transcription". Cell. 128 (4): 707–19. doi:10.1016/j.cell.2007.01.015. PMID 17320508.
  5. ↑ Heintzman ND, Stuart RK, Hon G, Fu Y, Ching CW, Hawkins RD, et al. (March 2007). "Distinct and predictive chromatin signatures of transcriptional promoters and enhancers in the human genome". Nature Genetics. 39 (3): 311–8. Bibcode:2007NaGen..39..311H. doi:10.1038/ng1966. PMID 17277777. S2CID 1595885.
  6. ↑ Meinhardt H, Gierer A (2000). "Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition" (PDF). BioEssays. 22 (8): 753–760. CiteSeerX 10.1.1.477.439. doi:10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z. PMID 10918306. Arhivirano (PDF) s originala, 2017-10-27.
  7. ↑ Sprinzak D, Lakhanpal A, Lebon L, Santat LA, Fontes ME, Anderson GA, et al. (May 2010). "Cis-interactions between Notch and Delta generate mutually exclusive signalling states". Nature. 465 (7294): 86–90. Bibcode:2010Natur.465...86S. doi:10.1038/nature08959. PMC 2886601. PMID 20418862.
  8. ↑ Carlson BM (2007). Principles of Regenerative Biology. Burlington MA: Academic Press.
  9. ↑ Bosch TC (March 2007). "Why polyps regenerate and we don't: towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration". Developmental Biology. 303 (2): 421–33. doi:10.1016/j.ydbio.2006.12.012. PMID 17234176.
  10. 1 2 Reddien PW, Sánchez Alvarado A (2004). "Fundamentals of planarian regeneration". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 20: 725–57. doi:10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID 15473858. S2CID 1320382.
  11. ↑ Wagner DE, Wang IE, Reddien PW (May 2011). "Clonogenic neoblasts are pluripotent adult stem cells that underlie planarian regeneration". Science. 332 (6031): 811–6. Bibcode:2011Sci...332..811W. doi:10.1126/science.1203983. PMC 3338249. PMID 21566185.
  12. ↑ Nakamura T, Mito T, Bando T, Ohuchi H, Noji S (January 2008). "Dissecting insect leg regeneration through RNA interference". Cellular and Molecular Life Sciences. 65 (1): 64–72. doi:10.1007/s00018-007-7432-0. PMC 11131907 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 18030418.
  13. ↑ Simon A, Tanaka EM (2013). "Limb regeneration". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 2 (2): 291–300. doi:10.1002/wdev.73. PMID 24009038. S2CID 13158705.
  14. ↑ Slack JM (2013). "Chapter 20". Essential Developmental Biology. Oxford: Wiley-Blackwell.
  15. ↑ Slack "Essential Developmental Biology". Sl. 2.8.
  16. ↑ Jungnickel MK, Sutton KA, Florman HM (August 2003). "In the beginning: lessons from fertilization in mice and worms". Cell. 114 (4): 401–4. doi:10.1016/s0092-8674(03)00648-2. PMID 12941269.
  17. 1 2 Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). "Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine". Science. 339 (6118): 448–52. Bibcode:2013Sci...339..448H. doi:10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID 23223451.
  18. ↑ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (July 2010). "Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway". Science. 329 (5987): 78–82. Bibcode:2010Sci...329...78H. doi:10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID 20595612.
  19. ↑ Steven DH, ured. (1975). Comparative Placentation. London: Academic Press.
  20. ↑ Kimelman D, Martin BL (2012). "Anterior-posterior patterning in early development: three strategies". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 1 (2): 253–66. doi:10.1002/wdev.25. PMC 5560123. PMID 23801439.
  21. ↑ Slack JM (1987). "Morphogenetic gradients - past and present". Trends in Biochemical Sciences. 12: 200–204. doi:10.1016/0968-0004(87)90094-6.
  22. ↑ Rogers KW, Schier AF (2011). "Morphogen gradients: from generation to interpretation". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 27 (1): 377–407. Bibcode:2011ARCDB..27..377R. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154148. PMID 21801015. S2CID 21477124.
  23. ↑ Dahmann C, Oates AC, Brand M (January 2011). "Boundary formation and maintenance in tissue development". Nature Reviews. Genetics. 12 (1): 43–55. doi:10.1038/nrg2902. PMID 21164524. S2CID 1805261.
  24. ↑ Hardin J, Walston T (August 2004). "Models of morphogenesis: the mechanisms and mechanics of cell rearrangement". Current Opinion in Genetics & Development. 14 (4): 399–406. doi:10.1016/j.gde.2004.06.008. PMID 15261656.
  25. ↑ Hammerschmidt M, Wedlich D (November 2008). "Regulated adhesion as a driving force of gastrulation movements". Development. 135 (22): 3625–41. doi:10.1242/dev.015701. PMID 18952908.
  26. ↑ Farge, Emmanuel (2003). "Mechanical induction of twist in the Drosophila foregut/stomodeal primordium". Current Biology. 13 (16): 1365–1377. Bibcode:2003CBio...13.1365F. doi:10.1016/s0960-9822(03)00576-1. PMID 1293230.
  27. ↑ Brunet, Thibaut; Bouclet, Adrien; et, al (2013). "Evolutionary conservation of early mesoderm specification by mechanotransduction in Bilateria". Nature Communications. Bibcode:2013NatCo...4.2821B. doi:10.1038/ncomms3821. PMC 3868206. PMID 24281726.
  28. ↑ Nguyen, Ngoc-Minh; Merle, Tatiana; et, al (2022). "Mechano-biochemical marine stimulation of inversion, gastrulation, and endomesoderm specification in multicellular Eukaryota". Frontiers in Cell and Developmental Biology. 10. doi:10.3389/fcell.2022.992371. PMC 9754125 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 36531949 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  29. ↑ Nguyen, Ngoc-Minh; Farge, Emmanuel; et al. (2024). "Mechanical induction in metazoan development and evolution: from earliest multi-cellular organisms to modern animal embryos". Nature Communications. 15 (1). Bibcode:2024NatCo..1510695N. doi:10.1038/s41467-024-55100-5. PMC 11659590 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 39702750 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  30. ↑ O'Farrell PH (2003). "How metazoans reach their full size: the natural history of bigness.". u Hall MN, Raff M, Thomas G (ured.). Cell Growth: Control of Cell Size. Cold Spring Harbor Laboratory Press. str. 1–21.
  31. ↑ Moss EG, Romer-Seibert J (2014). "Cell-intrinsic timing in animal development". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 3 (5): 365–77. doi:10.1002/wdev.145. PMID 25124757. S2CID 29029979.
  32. ↑ Bishop, C. D.; Erezyilmaz, D. F.; Flatt, T.; Georgiou, C. D.; Hadfield, M. G.; Heyland, A.; Hodin, J.; Jacobs, M. W.; Maslakova, S. A.; Pires, A.; Reitzel, A. M.; Santagata, S.; Tanaka, K.; Youson, J. H. (2006-12-01). "What is metamorphosis?". Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 655–661. doi:10.1093/icb/icl004. ISSN 1540-7063. PMID 21672776.
  33. ↑ Tata JR (1996). "Amphibian metamorphosis: an exquisite model for hormonal regulation of postembryonic development in vertebrates". Development, Growth and Differentiation. 38 (3): 223–231. doi:10.1046/j.1440-169x.1996.t01-2-00001.x. PMID 37281700 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). S2CID 84081060.
  34. ↑ Brown DD, Cai L (June 2007). "Amphibian metamorphosis". Developmental Biology. 306 (1): 20–33. doi:10.1016/j.ydbio.2007.03.021. PMC 1945045. PMID 17449026.
  35. ↑ Cohen SM (1993). "Imaginal Disc Development.". u Bate M, Martinez-Arias M (ured.). The Development of Drosophila melanogaster. Cold Spring Harbor Press.
  36. ↑ Maves L, Schubiger G (October 2003). "Transdetermination in Drosophila imaginal discs: a model for understanding pluripotency and selector gene maintenance". Current Opinion in Genetics & Development. 13 (5): 472–9. doi:10.1016/j.gde.2003.08.006. PMID 14550411.
  37. ↑ Bäurle I, Laux T (October 2003). "Apical meristems: the plant's fountain of youth". Review. BioEssays. 25 (10): 961–70. Bibcode:2003BiEss..25..961B. doi:10.1002/bies.10341. PMID 14505363.
  38. ↑ Leopold AC (1964). Plant Growth and Development. New York: McGraw-Hill. str. 183.
  39. ↑ Brand U, Hobe M, Simon R (February 2001). "Functional domains in plant shoot meristems". Review. BioEssays. 23 (2): 134–41. doi:10.1002/1521-1878(200102)23:2<134::AID-BIES1020>3.0.CO;2-3. PMID 11169586. S2CID 5833219.
  40. ↑ Barlow P (May 2005). "Patterned cell determination in a plant tissue: the secondary phloem of trees". BioEssays. 27 (5): 533–41. doi:10.1002/bies.20214. PMID 15832381.
  41. ↑ Pacifici E, Di Mambro R, Dello Ioio R, Costantino P, Sabatini S (August 2018). "Arabidopsis root". The EMBO Journal. 37 (16). doi:10.15252/embj.201899134. PMC 6092616. PMID 30012836.
  42. ↑ Ross SD, Pharis RP, Binder WD (1983). "Growth regulators and conifers: their physiology and potential uses in forestry.". u Nickell LG (ured.). Plant growth regulating chemicals. 2. Boca Raton, FL: CRC Press. str. 35–78.
  43. ↑ Jin J, He K, Tang X, Li Z, Lv L, Zhao Y, et al. (July 2015). "An Arabidopsis Transcriptional Regulatory Map Reveals Distinct Functional and Evolutionary Features of Novel Transcription Factors". Molecular Biology and Evolution. 32 (7): 1767–73. doi:10.1093/molbev/msv058. PMC 4476157. PMID 25750178. Arhivirano s originala, 2016-06-02.
  44. ↑ Pires ND, Dolan L (February 2012). "Morphological evolution in land plants: new designs with old genes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 367 (1588): 508–518. doi:10.1098/rstb.2011.0252. PMC 3248709. PMID 22232763.
  45. 1 2 3 4 5 6 Friedman, William E. (1999). "Expression of the cell cycle in sperm of Arabidopsis: implications for understanding patterns of gametogenesis and fertilization in plants and other eukaryotes". Development. The Company of Biologists. 126 (5): 1065–75. doi:10.1242/dev.126.5.1065. ISSN 0950-1991. PMID 9927606. S2CID 13397345.
  46. ↑ Nieuwkoop PD, Faber J (1967). Normal table of Xenopus laevis (Daudin). North-Holland, Amsterdam.
  47. ↑ Harland RM, Grainger RM (December 2011). "Xenopus research: metamorphosed by genetics and genomics". Trends in Genetics. 27 (12): 507–15. doi:10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910. PMID 21963197.
  48. ↑ Lawson ND, Wolfe SA (July 2011). "Forward and reverse genetic approaches for the analysis of vertebrate development in the zebrafish". Developmental Cell. 21 (1): 48–64. doi:10.1016/j.devcel.2011.06.007. PMID 21763608.
  49. ↑ Rashidi H, Sottile V (April 2009). "The chick embryo: hatching a model for contemporary biomedical research". BioEssays. 31 (4): 459–65. Bibcode:2009BiEss..31..459R. doi:10.1002/bies.200800168. PMID 19274658. S2CID 5489431.
  50. ↑ Behringer R, Gertsenstein M, Vintersten K, Nagy M (2014). Manipulating the Mouse Embryo. A Laboratory Manual (Fourth izd.). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  51. ↑ St Johnston D (March 2002). "The art and design of genetic screens: Drosophila melanogaster". Nature Reviews. Genetics. 3 (3): 176–88. doi:10.1038/nrg751. PMID 11972155. S2CID 195368351.
  52. ↑ Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (1997). C.elegans II. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  53. ↑ Ettensohn CA, Sweet HC (2000). "Patterning the early sea urchin embryo". Current Topics in Developmental Biology Volume 50. Curr. Top. Dev. Biol. 50. Academic Press. str. 1–44. doi:10.1016/S0070-2153(00)50002-7. ISBN 9780121531508. PMID 10948448.
  54. ↑ Lemaire P (June 2011). "Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates". Development. 138 (11): 2143–52. doi:10.1242/dev.048975. PMID 21558365.
  55. ↑ Nacu E, Tanaka EM (2011). "Limb regeneration: a new development?". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 27: 409–40. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154115. PMID 21801016.
  56. ↑ Ader M, Tanaka EM (December 2014). "Modeling human development in 3D culture". Current Opinion in Cell Biology. 31: 23–8. doi:10.1016/j.ceb.2014.06.013. PMID 25033469.
  57. ↑ Weigel D, Glazebrook J (2002). Arabidopsis. A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

Dodatni izvori

[uredi izvor]
  • Gilbert SF, Barresi M (2023). Developmental Biology (jezik: engleski) (13th izd.). NY: Oxford University Press. ISBN 9780197574591.
  • Slack JM (2013). Essential Developmental Biology. Oxford: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert L, Tickle C (2011). Principles of Development. Oxford and New York: Oxford University Press.

Vanjski linkovi

[uredi izvor]
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Wikipedia:Igralište/Razvojna_biologija&oldid=3913896"