Izvorni kôd stranice Dlakin folikul

{{Infokutija anatomija
|Ime        = Dlakin folikul
| Latinski       = ''Folliculus pili''
| Image       = Hair follicle-en.svg
| Caption     = Dlakin folikul
| Image2      = ArmHair.jpg
| Caption2    = Fotografija dlaka na ljudskoj ruci koje izlaze iz folikula 
| Precursor   = [[Ektoderm]]
| System      = [[Pokrovni sistem]]
| Artery       = [[supratrohlearna arterija|Supratrohlearna]], [[supraorbitalna arterija|supraorbitalna]], [[površinska sljepoočna arterija|površinska sljepoočna]], [[potiljačna arterija|potiljačna]] 
| Vein         = [[Površinska sljepoočna vena|Površinska sljepoočna]], [[stražnja aurikularna vena|stražnja aurikularna]], [[okcipitalna vena|potiljačna]] 
| Nerve        = [[Supratrohlearni nerv|Supratrohlearni]], [[supraorbitalni nerv|supraorbitalni]], [[veliki potiljačni nerv|veliki potiljačni]], [[mali potiljačnini nerv|mali potiljačni]] 
| Lymph        = [[Potiljačni limfni čvor|Potiljačni]], [[mastoidni limfni čvorovi|mastoidni]]
}}
'''Dlakin folikul''' jest [[Organ (anatomija)|organ]] u [[Sisari|sisarskoj]] koži.<ref name=":0">{{Cite book|title=Hair growth and disorders|date=2008|publisher=Springer|last=Blume-Peytavi|first=Ulrike|isbn=9783540469117|location=Berlin|oclc=272298782}}</ref> Smješten je u [[derma|dermnom]] sloju [[koža|kože]] i sastoji se od 20 različitih tipova ćelija, od kojih svaki ima različite funkcije. Folikul dlake reguliše [[rast glake]] putem složene interakcije između [[hormon]]a, [[neuropeptid]]a i [[imunost|imunskih ćelija]]. Ovaj kompleks interakcija indukuje folikul dlake da proizvodi različite vrste [[dlaka]] kako se vide na različitim dijelovima tijela. Naprimjer, [[terminalna dlaka]] raste na tjemenu i [[lanugo]] pokriva tijelo [[fetus]]a u [[maternica|maternici]] i kod nekih [[novorođenče|novorođenčadi]]. Proces rasta dlake odvija se u različitim sekvencnim fazama. Prva faza naziva se "anagena"  je faza aktivnog  rasta, "telogena" je faza mirovanja, "katagena" je regresija faze folikula dlake, "egzogena" je aktivni rtast i faze kose i na kraju ''kenogena'' je faza između praznog folikula dlake i rasta nove dlake.

Funkcija dlake kod ljudi odavno je predmet interesa i dalje je važna tema u društvu, razvojnoj biologiji i medicini. Od svih sisara, ljudi imaju najdužu fazu rasta kose na tjemenu u odnosu na rast dlake na drugim dijelovima tijela. Ljudi stoljećima opisuju estetiku oblikovanje i oblačenja vlasišta. Često se koristi za komuniciranje društvenih ili kulturnih normi u društvima. Pored uloge u definiranju izgleda čovjeka, dlak vlasišta također pruža zaštitu od [[ultraljubičasto zračenje|UV sunčevih zraka]] i izolator je protiv ekstremno visokih i niskih  temperatura. Razlike u oblicima folikula dlake vlasišta određuju uočene etničke razlike u izgledu, dužini i teksturi dlake na glavi.

Mnogo je ljudskih bolesti kod kojih su abnormalnosti u izgledu, strukturi ili rastu dlake rani znaci lokalne bolesti folikula dlake ili sistemske bolesti. Poznate bolesti folikula dlake uključuju [[alopecija|alopeciju]]  ili gubitak kose, ''[[hirzutizam]] '' ili višak rasta dlake i '' [[lupus erythematosus]]''.<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Gilhar|first1=Amos|last2=Etzioni|first2=Amos|last3=Paus|first3=Ralf|date=19. 4. 2012|title=Alopecia areata|journal=The New England Journal of Medicine|volume=366|issue=16|pages=1515–1525|doi=10.1056/NEJMra1103442|issn=1533-4406|pmid=22512484|url=https://semanticscholar.org/paper/aae2711745fef717c08b9251c2bdc93d820fef51}}</ref>

==Struktura==
[[slika:Blausen 0438 HairFollicleAnatomy 02.png|thumb|300px|Struktura dlakinog folikula]]
Položaj i raspored folikula dlake mijenjaju se po tijelu. Naprimjer, koža dlanova i tabana nema folikule dlake, dok koža vlasišta, podlaktica, nogu i genitalija ima obilne folikule. Postoje mnoge strukture koje čine dlakin folikul. Anatomski, [[pilolojna jedinica|pilolojnu jedinicu]] čine trijada folikula dlake, lojne žlijezde i mišića ''arrector pili''.

Dlakin folikul sadrži:
* [[Derne papile|Papila]]  je velika je struktura u osnovi folikula dlake.<ref name="isbn0-683-30242-6">{{cite book |author=Pawlina, Wojciech|author2=Ross, Michael W.|author3=Kaye, Gordon I. |title=Histology: a text and atlas: with cell and molecular biology |url=https://archive.org/details/histologytextatl04edross|publisher=Lippincott Williams & Wilkins |location=Hagerstown, Maryland |date=2003 |isbn=978-0-683-30242-4 }}</ref> Papilu uglavnom čine [[vezivno tkivo]] i kapilarna petlja. Podjela ćelija u papili je ili rijetka ili je uopće nema. 
* Oko papile je [[trihocita|matrica dlake]].
* Korijenski omotač sastavljen od vanjskog i unutrašnjeg korijenskog omotača. Vanjska ovojnica korijena izgleda prazna s kuboidnim ćelijama kada se oboji s [[H&E boja]]. Unutrašnja ovojnica korijena sastoji se od tri sloja, [[Henleov sloj|Henleov]], [[Huxleyev sloj]] i unutrašnja kožica koja je kontinuirana s najudaljenijim slojem vlakna dlake.
* Izbočina se nalazi u vanjskoj ovojnici korijena, na mjestu umetanja mišića . U njemu se nalazi nekoliko vrsta matičnih ćelija koje opskrbljuju čitav folikul novim ćelijama i sudjeluju u zacjeljivanju epiderme nakon pojave rana.<ref>{{cite journal |author=Ma DR|author2=Yang EN|author3=Lee ST |title=A review: the location, molecular characterisation and multipotency of hair follicle epidermal stem cells |journal=Ann. Acad. Med. Singap. |volume=33 |issue=6 |pages=784–8 |date=2004  |pmid=15608839}}</ref><ref>{{cite journal |author=Cotsarelis G |title=Epithelial stem cells: a folliculocentric view |journal=J. Invest. Dermatol. |volume=126 |issue=7 |pages=1459–68 |date=2006 |pmid=16778814 |doi=10.1038/sj.jid.5700376}}</ref> Stem cells express the marker LGR5+ ''[[in vivo]]''.<ref>{{Cite journal | last1 = Lin | first1 = K. K. | last2 = Andersen | first2 = B. | doi = 10.1016/j.stem.2008.11.005 | title = Have Hair Follicle Stem Cells Shed Their Tranquil Image? | journal = Cell Stem Cell | volume = 3 | issue = 6 | pages = 581–582 | year = 2008 | pmid = 19041772 }}</ref>

Ostale strukture povezane s folikulom dlake uključuju čašu u kojoj folikul raste, poznatu kao infundibulum,<ref>{{cite web|title=Histologic Diagnosis of Inflammatory Skin Diseases, Chapter 1. Embryologic, Histologic, and Anatomic Aspects|publisher=Derm101.com|url=http://derm101.com/content/13456|archive-url=https://web.archive.org/web/20121021171007/http://derm101.com/content/13456|archive-date=21. 10. 2012|url-status=dead}}</ref> mišiće  ''[[arrector pili]]'' muscles, [[lojne žlijezde]] i [[apokrina znojna žlijezda|apokrine]] [[znojne žlijezde]]. [[Receptori dlakinog folikula]] osjećaju položaj dlake.

Za folikul je pričvršćen sićušni snop [[mišićno vlakno|mišićnih vlakana]] zvani ''[[arrector pili]]''. Ovaj je mišić odgovoran za to da korijen folikula postane okomitiji na površinu kože i da folikul malo strši iznad okolne kože (piloerekcija) i [[znojna žlijezda|pora]] obloženih kožnim uljem . Ovaj postupak rezultira tzv. [[guska|guščjom dlakom]] (ili guščjim mesom).

Na folikul je takođe pričvršćena [[lojna žlezda]], koja proizvodi masnu ili voštanu supstancu [[sebum]]. Što je veća [[gustoća]] dlake, to je više lojnih žlijezda.

=== Varijacija ===
Postoje etničke razlike u nekoliko različitih karakteristika dlake. Razlike u izgledu i teksturi kose nastaju zbog mnogih faktora: položaja dlakinog bulbusa u odnosu na folikul dlake, veličine i oblika dermne papile i zakrivljenosti folikula dlake.<ref name =":0"/> Presjek dlakinog folikula u vlasištu kavkazoida ima eliptični oblik i stoga stvara ravnu ili valovitu kosu, dok je  kod naroda afričkog porijekla zakrivljeniji što rezultira rastom čvrsto kovrdžave („frćkave“) dlake'
{| class="wikitable"
|+ Karakteristike [[terminalna dlaka|terminalnih dlaka]] vlasišta prema etničkoj pripadnosti<ref name=":0"/>
<br>
!Grupa
!Dijametar
(mikrometeri)
!Oblik poprečnog presjeka
!Izgled
|-
|Plavokosi kavkazoidi 
|40–80
|Elipsoidan
|Ravna ili talasasta
|-
|Tamnokosi/smeđokosi/<br>crnokosi/crvenokosi kavkazoidi
|50–90
|Elipsoidan
|Ravna uli talasasta
|-
|Crni
|60–100
| Elipsoidan i vrpčast
| Kovrdžava
|-
|Azijati
|80–100
|Okrugao
|Ravna
|}
{| class="wikitable"
|+Karakteristike dlaka na vlasištu na terminalima prema taksonima<ref>{{cite journal |last1=Chernova |first1=Olga |title=Scanning electron microscopy of the hair medulla of orangutan, chimpanzee, and man |journal=Journal of Biological Sciences |volume=456 |issue=1 |pages=199–202 |date=maj 2014 |doi=10.1134/S0012496614030065|pmid=24985515}}</ref><ref>{{cite journal |last1=S.V |first1=Kshirsagar |title=Comparative Study of Human and Animal Hair in Relation with Diameter and Medullary Index |journal=Indian Journal of Forensic Medicine and Pathology |date=juli 2009 |volume=2 |issue=3 |url=https://brims-bidar.in/publications_brims/Dr.%20Kshirsagar's%20Publication.pdf |access-date=29. 12. 2021 |archive-date=22. 12. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211222145605/http://www.brims-bidar.in/publications_brims/Dr.%20Kshirsagar%27s%20Publication.pdf |url-status=dead }}</ref>
<br>
!Životinja
!Dijametar
(mikrometri)
!Oblik poprečnog presjeka
!Izgled
|-
|Čimpanza
|101-113
|Okruglast
|Ravna
|-
|Orangutan
|140-170
|Okruglast
|Ravna
|-
|Bizon
|110
|Okruglast
|Ravna
|}

=== Razvoj ===
U maternici epitel i osnovni [[mezenhim]] međusobno djeluju formirajući dlakine folikule.<ref name="Paus">{{cite journal |author=Paus R|author2=Cotsarelis G |title=The biology of hair follicles |journal=N. Engl. J. Med. |volume=341 |issue=7 |pages=491–7 |date=august 1999 |pmid=10441606 |doi=10.1056/NEJM199908123410706 }}</ref><ref>{{cite web  |url= https://www.payspi.org/macujo-method-pass-hair-follicle-drug-test-guaranteed/  |title= Hair Follicle  |date= 27. 11. 2017  |access-date= 2. 2. 2021  |archive-date= 16. 12. 2018  |archive-url= https://web.archive.org/web/20181216031306/https://www.payspi.org/macujo-method-pass-hair-follicle-drug-test-guaranteed/  |url-status= dead  }} Wednesday, 19 December 2018</ref>

==== Starenje ====
Ključni aspekt gubitka kose s godinama je starenje folikula dlake. Obnovu folikula dlake održavaju matične ćelijee povezane sa svakim folikulom. Starenje folikula dlake pripremljeno trajnim ćelijskim odgovorom na oštećenje [[DNK]] koje se akumulira u obnavljanju matičnih ćelija tokom starenja.<ref name="pmid26912707">{{cite journal |vauthors=Matsumura H, Mohri Y, Binh NT, Morinaga H, Fukuda M, Ito M, Kurata S, Hoeijmakers J, Nishimura EK |title=Hair follicle aging is driven by transepidermal elimination of stem cells via COL17A1 proteolysis |journal=Science |volume=351 |issue=6273 |pages=aad4395 |year=2016 |pmid=26912707 |doi=10.1126/science.aad4395}}</ref>  Ovaj odgovor na oštećenje uključuje proteolizu kolagena tipa XVII, neutrofilnom elastazom, kao odgovor na oštećenje DNK u matičnim ćelijama folikula dlake. Proteoliza kolagena dovodi do uklanjanja oštećenih ćelija, a zatim do krajnje minijaturizacije folikula dlake.

==Rast dlake==
[[slika:Hair-follicle cycling.ogv|thumb|300px|Ciklus dlakinog folikula]]
[[slika:Hair follicle.ogv|thumb|300px|Dlakin folikul]]
{{glavni|Rast ljudske dlake}}
Dlaka raste u ciklusima različitih faza:<ref>{{cite journal  |author=K. S. Stenn|author2=R. Paus|title=Controls of Hair Follicle Cycling  |journal=Physiological Reviews  |date=1. 1. 2001 |volume=81  |issue=1  |pages=449–494 | pmid=11152763  |doi=10.1152/physrev.2001.81.1.449|url=https://semanticscholar.org/paper/6126d566b8e641e22a591d292da4b2efa9a3dceb}} (''comprehensive topic review, successor to landmark review of 1954 by HB Chase'')</ref> '''anagena''' je faza rasta. '''katagena''' je faza koja uključuje ili nazaduje i '''telogen''', faza mirovanja  (imena izvedena pomoću grčkih prefiksa ''ana''-, ''kata''- i ''telos''- što znači gore, dolje i na kraju). Svaka faza ima nekoliko morfološki i histološki prepoznatljivih potfaza. Prije početka ciklusa je faza '''folikulske morfogeneze''' (formiranje folikula). Postoji i faza opadanja, ili '''egzogena''', koja je neovisna od anagene i telogene, u kojoj opada jedna ili nekoliko dlačica koje mogu nastati iz jednog folikula. Obično je do 90% folikula dlake u anagenoj fazi, dok je 10-14% u telogenoj i 1-2% u katagenoj. Dužina ciklusa varira ovisno o različitim dijelovima tijela. Za [[obrve]], ciklus se završava za otprilike četiri mjeseca, dok [[vlasište|vlasištu]] treba 3-4 godine da završi; to je razlog što dlake na obrvama imaju puno kraću granicu dužine u odnosu na dlaku na glavi. Cikluse rasta kontrolira hemijski signal poput [[epidermni faktor rasta|epidermnog faktora rasta]]. [[DLX3]] je presudni regulator diferencijacije i ciklusa folikula dlake.<ref>{{Cite journal | last1 = Hwang | first1 = J. | last2 = Mehrani | first2 = T. | last3 = Millar | first3 = S. E. | last4 = Morasso | first4 = M. I. | title = Dlx3 is a crucial regulator of hair follicle differentiation and cycling | doi = 10.1242/dev.022202 | journal = Development | volume = 135 | issue = 18 | pages = 3149–3159 | year = 2008 | pmid = 18684741 | pmc =2707782 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Park | first1 = G. T. | last2 = Morasso | first2 = M. I. | title = Bone morphogenetic protein-2 (BMP-2) transactivates Dlx3 through Smad1 and Smad4: Alternative mode for Dlx3 induction in mouse keratinocytes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 30 | issue = 2 | pages = 515–522 | year = 2002 | pmid = 11788714 | pmc = 99823 | doi=10.1093/nar/30.2.515}}</ref>

===Anagena faza===
Anagena je aktivna faza rasta dlakinog folikula<ref>{{cite web  |url=http://dermatology.about.com/od/hairanatomy/l/bldefanagen.htm  |title=Anagen Phase  |access-date=14. 11. 2007  |last=Brannon, Maryland  |first=Heather  |work=The New York Times  |archive-date=6. 9. 2015  |archive-url=https://web.archive.org/web/20150906154547/http://dermatology.about.com/od/hairanatomy/l/bldefanagen.htm  |url-status=dead  }}</ref> tokom koje se korijen dlake brzo dijeli, dodajući se u osovinu dlake. U ovoj fazi dlaka raste oko 1&nbsp;cm svakih 28 dana. Dlaka vlasišta ostaje u ovoj aktivnoj fazi rasta 2–7 godina; ovaj period je genetički uvjetovan. Na kraju anagenske faze nepoznati signal uzrokuje prelazak folikula u katagenu fazu.

=== Katagena faza ===
Katagena je kratka prijelazna faza, koja se događa na kraju anagene faze.<ref>{{cite web  |url=http://dermatology.about.com/library/bldefcatagen.htm  |title=Categen Phase  |access-date=14. 11. 2007  |last=Brannon, Maryland  |first=Heather  |work=The New York Times  |archive-date=6. 9. 2015  |archive-url=https://web.archive.org/web/20150906120413/http://dermatology.about.com/library/bldefcatagen.htm  |url-status=dead  }}</ref> Označava kraj aktivnog rasta dlake. Ova faza traje otprilike 2-3 sedmice dok se dlačica pretvara u dlaku.
Cilindrična dlaka nastaje tokom faze katagena kada se dio folikula dlake u dodiru s donjim dijelom dlake prikači za osovinu dlake. Ovim postupkom dlaka se isključuje iz opskrbe krvlju i iz ćelija koje proizvode novu dlaku. Kad se dlaka u obliku palice potpuno formira, otprilike za dvije sedmice, folikul dlake ulazi u fazu telogena.

=== Telogena faza ===
Telogena je faza mirovanja folikula dlake.<ref>{{cite web  |url=http://dermatology.about.com/od/glossaryt/g/telogen1.htm  |title=Telogen Phase  |access-date=14. 11. 2007  |last=Brannon, Maryland  |first=Heather  |work=The New York Times  |archive-date=8. 2. 2009  |archive-url=https://web.archive.org/web/20090208034211/http://dermatology.about.com/od/glossaryt/g/telogen1.htm  |url-status=dead  }}</ref> Kada je tijelo izloženo ekstremnom stresu, čak 70 posto dlake može prerano ući u telogenu fazu i početi opadati, što uzrokuje primjetan gubitak kose. Ovo stanje se naziva [[telogenki efluvij]].<ref>{{cite journal |author=S Malkud | title = Telogen Effluvium: A Review. | journal = J Clin Diagn Res | date = 1. 9. 2015 | volume = 9 | issue = 9 | pages = WE01–3 | pmid = 26500992 | pmc = 4606321 | doi=10.7860/JCDR/2015/15219.6492}}</ref> Štapičasta dlaka konačni je proizvod folikula dlake u telogenoj fazi i mrtva je, potpuno keratinizirana.<ref name = "Paus"/> Pedeset do stotinu dlačica  svakodnevno opada s normalnog vlasišta.<ref name ="Paus"/>

=== Vremenski  slijed === 
* Vlasište: Vrijeme trajanja  ovih faza varira od osobe do osobe. Na to utiču različita boja kose i oblik folikula.
** Anagena faza, 2–8 godina (povremeno i mnogo duže);
** Katagena faza, 2–3 sedmice;
** Telogena faza, oko 3&nbsp;mjeseca;
*Obrve:
** Anagena faza, 4–7&nbsp;mjeseci 
**Katagena fata, 3–4&nbsp;sedmice
**Telogena faza, oko 9&nbsp;mjeseci

== Klinički značaj ==
=== Bolest ===
Mnogo je ljudskih bolesti kod kojih su abnormalnosti u izgledu, strukturi ili rastu dlake rani znaci lokalne bolesti folikula dlake ili sistemske bolesti. Dobro poznate bolesti folikula dlake uključuju '' [[alopecija|alopeciju]]  ili gubitak kose, ''[[hirzutizam]]'' ili višak rasta kose, i '' [[lupus erythematosus]]''.<ref name = ":1"/> Stoga je razumijevanje funkcije normalnog folikula dlake od ključne važnosti za dijagnosticiranje i liječenje mnogih dermatoloških i sistemskih bolesti s abnormalnostima dlake.<ref name =":1"/>

<gallery>
Alopecia.jpg|Muška alopecija
Alopecia scales.jpg|Alopecijska skala
An introduction to dermatology (1905) lupus erythematosus.jpg|''Lupus erythematosus''
Hidradenitis.png|''Hidradenitis suppurativa''
</gallery>

=== Obnavljanje dlake ===
Folikuli dlake čine osnovu dva primarna metoda [[transplantacija kose|transplantacije kose]] u [[obnavljanje dlake|obnavljanju dlake]], [[transplantacija folikulske jedinice|transplantacije folikulske jedinice]] (FUT) i [[ekstrakcija folikulske jedinice]] (FUE) . U svakoj od ovih metoda, prirodne skupine od jedne do četiri dlake, nazvane folikulske jedinice, ekstrahiraju se iz pacijenta koji obnavlja kosu, a zatim hirurški implantiraju u ćelavo područje tjemena pacijenta, poznato kao područje primatelja. Ti se folikuli vade iz donorskih područja vlasišta ili drugih dijelova tijela koji su obično otporni na efekte minijaturizacije hormona [[Dihidrotestosteron|DHT]]. Upravo je ova minijaturizacija vlasi dlake primarni prediktivni pokazatelj [[androgena alopecija|androgene alopecije]],<ref>{{cite journal |author=Bernstein RM|author2=Rassman WR |title=Follicular transplantation. Patient evaluation and surgical planning |journal=Dermatol Surg |volume=23 |issue=9 |pages=771–84; discussion 801–5 |date=septembar 1997 |pmid=9311372 |doi=10.1111/j.1524-4725.1997.tb00417.x}}</ref> obično se zvane ćelavost muškog obrasca ili gubitak kose kod muškaraca. Kada se ovi otporni [[dihidrotestosteron|DHT]] folikuli transplantiraju u područje primatelja, nastavljaju rasti u normalnom ciklusu dlake, pružajući tako pacijentu koji obnavlja kosu trajnu, prirodno rastuću kosu. Više od 60% muškaraca i 10% žena pati od gubitka kose.<ref>{{cite web|url=https://www.mapleholistics.com/blog/clarifying-shampoo-explained/ |title=What Is Clarifying Shampoo & Does Your Hair Need It? |publisher=Mapleholistics.com |date=29. 6. 2017 |access-date=3. 6. 2019}}</ref>

Iako transplantacija kose datira iz 1950-ih,<ref>{{cite journal |author=Orentreich N |title=Autografts in alopecias and other selected dermatological conditions |journal=Ann. N. Y. Acad. Sci. |volume=83 |issue=3 |pages=463–79 |date=novembar 1959 |pmid=14429008 |doi=10.1111/j.1749-6632.1960.tb40920.x}}</ref> a kultura čupanih ćelija folikula ljudskog dlaka ''in vitro'' od ranih 1980-ih,<ref>{{cite journal |author=Wells J|author2=Sieber VK |title=Morphological characteristics of cells derived from plucked human hair in vitro |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-dermatology_1985-12_113_6/page/669|journal=Br. J. Dermatol. |volume=113 |issue=6 |pages=669–75 |date=decembar 1985 |pmid=2420350 |doi=10.1111/j.1365-2133.1985.tb02402.x}}</ref> tek 1995. je u medicinsku literaturu uvedena transplantacija kose pomoću pojedinih folikulskih jedinica.<ref>{{cite journal |author=Bernstein RM|author2=Rassman WR|author3=Szaniawski W|author4=Halperin A  |title=Follicular Transplantation |journal=Intl J Aesthetic Restorative Surgery |volume=3 |pages=119–32 |date=1995 |issn=1069-5249 |oclc=28084113}}</ref>

==Reference==
{{Reflist}}

== Vanjski linkovi ==
* {{Commonscat-inline|Hair folicle}}

{{Authority control}}

[[Kategorija:Anatomija kože]]
[[Kategorija:Anatomija čovjeka]]
[[Kategorija:Dlake]]