Izvorni kôd stranice Laktaza

{{Distinguish|Laktoza}}
{{infokutija protein
| Ime = Laktaza
|Symbol=Lac
| EC_number =3.2.1.108
| CAS_number=9031-11-2
| IUBMB_EC_number = 3/2/1/108
| GO_code = 0000016
| image = 1jyn.jpg
| width = 270
| caption = Laktazni tetramer ''[[E. coli]]''
}}
{{infokutija protein
| Ime = Glikozilkeramidaza<br />(Florizin hidrolaza)
|Symbol=LAC
| EC_number = 3.2.1.62
| CAS_number = 9033-10-7
| IUBMB_EC_number = 3/2/1/62
| GO_code = 0017042
| image =Lactase.svg
| width = 
| caption = 
}}
{{Infokutija protein
|Ime=Laktaza
|Symbol=LCT
|AltSymbols=LAC; LPH; LPH1
|HGNCid=6530
|image=Lactase2.svg
|Chromosome=2
|Arm=q
|Band=21
|LocusSupplementaryData=
|ECnumber=3.2.1.108
|OMIM=603202
|EntrezGene=3938
|RefSeq=NM_002299
|UniProt=P09848
}}
'''Laktaza''' je [[enzim]] koji proizvode mnogi organizmi. Nalazi se u [[četkasta granica|četkastoj granici]] [[tanko crijevo|tankog crijeva]] ljudi i drugih sisara. Laktaza je neophodna za potpunu probavu punomasnog [[mlijeko|mlijeka]]; razgrađuje [[laktoza|laktozni]], [[šećer]] koji daje mlijeku slatkoću. U nedostatku laktaze, osoba koja konzumira mliječne proizvode može osjetiti simptome [[netolerancija laktoze|intolerancije na laktozu]].<ref name="pmid19639477">{{cite journal | vauthors = Järvelä I, Torniainen S, Kolho KL | title = Molecular genetics of human lactase deficiencies | journal = Annals of Medicine | volume = 41 | issue = 8 | pages = 568–75 | year = 2009 | pmid = 19639477 | doi = 10.1080/07853890903121033 | s2cid = 205586720 }}</ref> Laktaza se može kupiti kao [[dodatak hrani]] i dodaje se mlijeku za proizvodnju mliječnih proizvoda "bez laktoze".

Laktaza (također poznata kao '''laktaza-florizin hidrolaza''', ili '''LPH'''), dio porodice  [[beta-galaktozidaza|β-galaktozidaznih]]  [[enzim]]a, je [[glikozidna hidrolaza]] uključena u [[hidroliza|hidrolizu]] [[disaharid]]a laktoze u sastavnog [[monomer]]a [[galaktoza|galaktoze]] i [[glukoza|glukoze]] . Laktaza je pretežno prisutna duž četkaste granice [[ćelijska membrana|membrane]] diferenciranih [[enterocit]]a koji oblažu [[crijevna resica|resice]] [[tanko crijevo|tankog crijeva]].<ref name="pmid6786877"/> Kod ljudi, laktaza je [[kodon|kodirana]] [[gen]]om  '''LCT''' na [[hromosom 2|hromosomu 2]].<ref name="pmid2460343">{{cite journal | vauthors = Mantei N, Villa M, Enzler T, Wacker H, Boll W, James P, Hunziker W, Semenza G | title = Complete primary structure of human and rabbit lactase-phlorizin hydrolase: implications for biosynthesis, membrane anchoring and evolution of the enzyme | journal = The EMBO Journal | volume = 7 | issue = 9 | pages = 2705–13 | date = Sep 1988 | pmid = 2460343 | pmc = 457059 | doi =  10.1002/j.1460-2075.1988.tb03124.x}}</ref><ref name="pmid8257087">{{cite journal | vauthors = Harvey CB, Fox MF, Jeggo PA, Mantei N, Povey S, Swallow DM | title = Regional localization of the lactase-phlorizin hydrolase gene, LCT, to chromosome 2q21 | journal = Annals of Human Genetics | volume = 57 | issue = Pt 3 | pages = 179–85 | date = Jul 1993 | pmid = 8257087 | doi = 10.1111/j.1469-1809.1993.tb01593.x | s2cid = 38604778 }}</ref>

==Upotreba==
===Hrana===
Laktaza je enzim koji neki ljudi nisu u stanju proizvesti u svom tankom crijevu.<ref>{{cite web|title=Lactose Intolerance|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/lactose-intolerance/symptoms-causes/syc-20374232|website=Mayo Clinic|publisher=Mayo Clinic|access-date=13. 3. 2018}}</ref> Bez toga ne mogu razgraditi prirodnu mliječnu laktozu, zbog čega imaju [[dijareje]], [[plin]]ove i nadimanje kada piju obično mlijeko. Tehnologiju za proizvodnju mlijeka, [[sladoled]]a i [[jogurt]]a bez laktoze razvila je Služba za poljoprivredna istraživanja USDA, 1985. godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.federallabs.org/successes/success-stories/lactose-free-milk-low-fat-cheese-and-more-dairy-breakthroughs|title=Lactose-Free Milk, Low-Fat Cheese, and More Dairy Breakthroughs|last=Porch|first=Kaitlyn|date=12. 4. 2018|website=www.federallabs.org|language=en|access-date=26. 10. 2018}}</ref> Ova tehnologija koristi se za dodavanje laktaze u mlijeko, čime se hidrolizira laktoza koja se prirodno nalazi u mlijeku, ostavljajući je pomalo slatkastom, ali svarljivom za sve.<ref>{{cite news|title=Asked: How do dairies make lactose free milk?|url=https://www.azcentral.com/story/news/local/asked-answered/2014/09/03/asked-answered-lactose-free-milk/14821885/|access-date=13. 3. 2018|newspaper=USA Today|date=3. 9. 2014}}</ref> Bez laktaze, ljudi s intolerancijom na laktozu prenose laktozu nesvarenu u [[debelo crijevo]]<ref>{{Cite web|title=Lactose intolerance - Symptoms and causes|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/lactose-intolerance/symptoms-causes/syc-20374232|access-date=8. 11. 2020|website=Mayo Clinic|language=en}}</ref> gdje ja bakterije razgrađuju stvarajući [[ugljik-dioksid]] i to dovodi do nakupljanja plinova i nadimanja.

===Medicinska upotreba===
Suplementi laktaze se ponekad koriste za liječenje [[netolerancija laktoze|netolerancije na laktozu]].<ref name=NIH2014Dig>{{cite web|title=Lactose Intolerance|url=https://www.niddk.nih.gov/health-information/health-topics/digestive-diseases/lactose-intolerance/Pages/facts.aspx|website=NIDDK|access-date=25. 10. 2016|date=juni 2014}}</ref>

=== Industrijska upotreba ===
Laktaza proizvedena komercijalno može se ekstrahirati i iz [[kvasci|kvasaca]] kao što su ''[[Kluyveromyces fragilis]]'' i ''[[Kluyveromyces lactis]]'' i iz plijesni, kao što su ''[[Aspergillus niger]] '' i ''[[Aspergillus oryzae]]''.<ref>{{cite journal|vauthors=Seyis I, Aksoz N |year=2004|title=Production of Lactase by Trichoderma sp. |journal=Food Technology and Biotechnology|volume=42|issue=2|pages=121–124|url=https://hrcak.srce.hr/file/163289}}</ref> Njegova primarna komercijalna upotreba je razgradnja laktoze u mlijeku kako bi bila pogodna za osobe s intolerancijom na laktozu, u suplementima i proizvodima kao što su oni sa '''Lacteeze''' i '''Lactaid'''.<ref>{{cite web |url=https://www.fda.gov/downloads/Food/IngredientsPackagingLabeling/GRAS/NoticeInventory/UCM400718 |archive-url=https://wayback.archive-it.org/7993/20171031042344/https://www.fda.gov/downloads/Food/IngredientsPackagingLabeling/GRAS/NoticeInventory/UCM400718.pdf#page=8 |url-status=dead |title=GRAS Notification for Acid Lactase from Aspergillus oryzae Expressed in Aspergillus niger |author=DSM Food Specialties |via=U.S. Food and Drug Administration |date=3. 4. 2014 |archive-date=31. 10. 2017 |page=1}}</ref><ref>{{cite book |title=New Crops, New Uses, New Markets: 1992 Yearbook of Agriculture |last=Holsinger |first=Virginia H. |publisher=U.S. Department of Agriculture |year=1992 |pages=256–258 |chapter=Innovative Products for Food Industries: The Lactaid Story |name-list-style=vanc |chapter-url=https://naldc.nal.usda.gov/download/IND93048088/PDF |access-date=1. 4. 2022 |archive-date=17. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220717021856/https://naldc.nal.usda.gov/download/IND93048088/PDF |url-status=dead }}</ref> Američka Agencija za hranu i lijekove nije odmah odobrila ovaj reoizvod.<ref>{{cite web|url=https://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/GenerallyRecognizedasSafeGRAS/GRASListings/ucm153949.htm|title=Agency Response Letter GRAS Notice No. GRN 000132|author=Tarantino, LM|date=12. 12. 2003|publisher=U.S. Food and Drug Administration|archive-url=https://web.archive.org/web/20110326081205/https://www.fda.gov/Food/FoodIngredientsPackaging/GenerallyRecognizedasSafeGRAS/GRASListings/ucm153949.htm|archive-date=26. 3. 2011|url-status=dead}}</ref>

Laktaza (ili sličan oblik [[beta-galaktozidaza]]) se također koristi za skrining na [[plavo bijeli skrining|plavo bijele]] kolonije u [[mjesto multiplog kloniranja|mjestu višestrukog kloniranja]] različitih [[Plazmid| plazmidnih vektora]] u ''[[Escherichia coli]]'' ili drugim bakterijama.<ref>{{Cite web |url=https://lactaseinbioinfo.weebly.com/introduction.html |title=Introduction |vauthors=Lau HM, Lee LS, Soh WC, Tue SW |publisher=Universiti Teknologi Malaysia |website=Lactase |date=mart 2013 |access-date=16. 11. 2018}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.fermentas.com/techinfo/nucleicacids/mappbluescriptiiskks.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20081019115101/http://www.fermentas.com/techinfo/nucleicacids/mappbluescriptiiskks.htm |url-status=dead |title=pBluescript II KS(+/−), pBluescript II SK(+/−): description & restriction map |publisher=Fermentas |archive-date=19. 10. 2008}}</ref>

==Mehanizam==
Optimalna temperatura za ljudsku laktazu je oko 37&nbsp;°C<ref name="pmid17512743">{{cite journal | vauthors = Hermida C, Corrales G, Cañada FJ, Aragón JJ, Fernández-Mayoralas A | title = Optimizing the enzymatic synthesis of beta-D-galactopyranosyl-D-xyloses for their use in the evaluation of lactase activity in vivo | journal = Bioorganic & Medicinal Chemistry | volume = 15 | issue = 14 | pages = 4836–40 | date = Jul 2007 | pmid = 17512743 | doi = 10.1016/j.bmc.2007.04.067 | hdl = 10261/81580 }}</ref> a optimalni [[pH]] je 6.<ref name="pmid6786877">{{cite journal | vauthors = Skovbjerg H, Sjöström H, Norén O | title = Purification and characterisation of amphiphilic lactase/phlorizin hydrolase from human small intestine | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 114 | issue = 3 | pages = 653–61 | date = Mar 1981 | pmid = 6786877 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1981.tb05193.x | doi-access = free }}</ref>

U [[metabolizam|metabolizmu]], β-glikozidna veza u <small>D</small>-laktozi se hidrolizira i formira <small>D</small>-galaktozu i <small>D</small>-glukozu, koje mogu se apsorbirati kroz crijevne zidove i u [[krvotok]]. Ukupna reakcija koju laktaza katalizira je C<sub>12</sub>H<sub>22</sub>O<sub>11</sub> + H<sub>2</sub>O → C<sub> 6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub > + toplota.

Katalitski mehanizam hidrolize D-laktoze u [[proizvod (hemija)|proizvodima]] zadržava anomernu konfiguraciju  [[supstrat (biohemija)|supstrata]].<ref name = "doi10.1021/bi011727i">{{cite journal | vauthors = Sinnott M | title = Catalytic mechanisms of enzymic glycosyl transfer | journal = Chem. Rev. | volume = 90 | issue = 7 | pages = 1171–1202 |date=novembar 1990 | doi = 10.1021/cr00105a006}}</ref>  Iako su detalji mehanizma nesigurni, stereohemijsko zadržavanje postiže se reakcijom dvostrukog pomaka. Studije laktaza ''[[E. coli]]'' predložile su da se [[hidroliza]] pokreće kada [[glutamat]]ni [[nukleofil]] na enzimu napadne sa aksijalne strane galaktozilnj ugljika u β-glikozidnoj vezi.<ref name = "pmid11732897">{{cite journal | vauthors = Juers DH, Heightman TD, Vasella A, McCarter JD, Mackenzie L, Withers SG, Matthews BW | title = A structural view of the action of Escherichia coli (lacZ) beta-galactosidase | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 49 | pages = 14781–94 | date = Dec 2001 | pmid = 11732897 | doi = 10.1021/bi011727i }}</ref>  Uklanjanje odlazeće grupe D-glukoze može biti olakšano kiselinskom katalizom zavisnom od Mg.<ref name = "pmid11732897"/> Enzim se oslobađa iz α-galaktozilnog dijela, nakon ekvatorskog nukleofilnog napada pomoću vode, koja proizvodi D-galaktozu.<ref name = "doi10.1021/bi011727i"/>

Studije modifikacije supstrata pokazale su da su 3'-OH i 2'-OH dijelovi na galaktopiranoznom prstenu bitni za enzimsko prepoznavanje i hidrolizu.<ref name = "pmid7648581">{{cite journal | vauthors = Fernandez P, Cañada FJ, Jiménez-Barbero J, Martín-Lomas M | title = Substrate specificity of small-intestinal lactase: study of the steric effects and hydrogen bonds involved in enzyme-substrate interaction | journal = Carbohydrate Research | volume = 271 | issue = 1 | pages = 31–42 | date = Jul 1995 | pmid = 7648581 | doi = 10.1016/0008-6215(95)00034-Q }}</ref> 3'-hidroksi grupa je uključena u početno vezivanje za supstrat, dok 2'- grupa nije neophodna za prepoznavanje, ali je potrebna u narednim koracima. Ovo se pokazuje činjenicom da je 2-dezoksi analog efikasan kompetitivni inhibitor (K<sub>i</sub> = 10mM).<ref name = "pmid7648581"/> Eliminacija specifičnih hidroksilnih grupa na glukopiranoznom dijelu čini ne eliminiše katalizu.<ref name = "pmid7648581"/>
[[slika:LactaseMechanism2.png|500px|Predloženi mehanizam hidrolize laktoze pomoću enzima laktaze]]
{{clear left}}
Laktaza također [[kataliza|katalizira]] konverziju [[florizin]]a u [[floretin]] i glukozu.

== Struktura i biosinteza ==

Preprolaktaza, primarni translacijski proizvod, ima jednu polipeptidnu primarnu strukturu koja se sastoji od 1927 [[aminokiselina]].<ref name="pmid2460343"/> Može se podijeliti na pet domena: (1) 19-amino-kiselina cijepanje [[Signalni peptid|signalna sekvenca]],  (2) veliki domen prosekvencije koji nije prisutan u zreloj laktazi, (3) segment zrele laktaze, (4) [[hidrofob]]no sidro koje se proteže kroz membranu i (5) kratki [[hidrofil]]ni karboksilni završetak.<ref name="pmid2460343"/> Signalna sekvenca cijepa se u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] (ER), a rezultirajući pro-LPH od 215 kDa se šalje u [[Golgijev aparat ]], gdje je jako glikoziliran i proteolitski obrađen do svog zrelog oblika.<ref>{{cite journal | vauthors = Naim HY, Sterchi EE, Lentze MJ | title = Biosynthesis and maturation of lactase-phlorizin hydrolase in the human small intestinal epithelial cells | journal = The Biochemical Journal | volume = 241 | issue = 2 | pages = 427–34 | date = Jan 1987 | pmid = 3109375 | pmc = 1147578 | doi=10.1042/bj2410427}}</ref>  Pokazalo se da prodomen djeluje kao unutarmolekulsk [[šaperon]] u ER-u, sprečavajući cijepanje [[tripsin]]a i omogućavajući LPH-u da dobije potrebnu 3-D strukturu za transport do Golgijevog aparata..<ref>{{cite journal | vauthors = Naim HY, Jacob R, Naim H, Sambrook JF, Gething MJ | title = The pro region of human intestinal lactase-phlorizin hydrolase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 43 | pages = 26933–43 | date = Oct 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)47109-8 | pmid = 7523415 | doi-access = free }}</ref>

[[slika:Lactase Processing.png|thumb|left|500px| Shema obrade i lokalizacije translacijskog proizvoda ljudskee laktaze]]
{{clear left}}

Zrela ljudska laktaza sastoji se od jednog [[polipeptid]]nog lanca od 160 kDa koji se nalazi na membranskoj četkici crijevnih epitelnih ćelija. Orijentiran je a [[N-terminal]]om  izvan ćelije i [[C-terminal]]om u [[citosol]]u.<ref name = "pmid2460343"/> LPH sadrži dva mjesta katalitske [[glutamat|glutaminske kiseline]]. U ljudskom enzimu, aktivnost laktaze je povezana sa Glu-1749, dok je Glu-1273 mjesto funkcije florizin hidrolaze.<ref>{{cite journal | vauthors = Zecca L, Mesonero JE, Stutz A, Poirée JC, Giudicelli J, Cursio R, Gloor SM, Semenza G | title = Intestinal lactase-phlorizin hydrolase (LPH): the two catalytic sites; the role of the pancreas in pro-LPH maturation | journal = FEBS Letters | volume = 435 | issue = 2–3 | pages = 225–8 | date = Sep 1998 | pmid = 9762914 | doi = 10.1016/S0014-5793(98)01076-X | s2cid = 33421778 | doi-access = free }}</ref>

== Genetička ekspresija i regulacija ==

Laktaza je kodirana jednim [[genski lokus|genskim lokusom]] na [[hromosom 2|kromosomu 2]].<ref name = "pmid9148757">{{cite journal | vauthors = Troelsen JT, Mitchelmore C, Spodsberg N, Jensen AM, Norén O, Sjöström H | title = Regulation of lactase-phlorizin hydrolase gene expression by the caudal-related homoeodomain protein Cdx-2 | journal = The Biochemical Journal | volume = 322 ( Pt 3) | issue = Pt. 3 | pages = 833–8 | date = Mar 1997 | pmid = 9148757 | pmc = 1218263 | doi = 10.1042/bj3220833 }}</ref>  Eksprimira se isključivo putem [[enterocit]]a tankog crijeva sisara i to u vrlo niskim razinama u debelom crijevu, tokom [[fetus]]nog razvoja.<ref name="pmid9148757"/> Ljudi se rađaju s visokim nivoom ekspresije laktaze. U većini svjetske populacije, transkripcija laktaze je smanjena nakon [[odbijanje|odbijanja]], što rezultira smanjenom ekspresijom laktaze u tankom crijevu,<ref name = "pmid9148757"/> i uzrokuje uobičajene simptome hipolaktazije odraslog tipa ili netolerancije na laktozu.<ref>{{cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/gene/LCT|title=LCT gene|first=Genetics Home|last=Reference|website=Genetics Home Reference|access-date=3. 4. 2018}}</ref>

Neki segmenti populacije pokazuju perzistenciju laktaze koja je posljedica [[mutacije]] za koju se pretpostavlja da se dogodila prije 5.000–10.000 godina, što se poklapa s porastom pripitomljavanja goveda.<ref>{{cite journal | vauthors = Bersaglieri T, Sabeti PC, Patterson N, Vanderploeg T, Schaffner SF, Drake JA, Rhodes M, Reich DE, Hirschhorn JN | title = Genetic signatures of strong recent positive selection at the lactase gene | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 74 | issue = 6 | pages = 1111–20 | date = Jun 2004 | pmid = 15114531 | pmc = 1182075 | doi = 10.1086/421051 }}</ref>  Ova mutacija omogućila je skoro polovini svjetske populacije da metabolizira laktozu bez simptoma. Studije su povezale pojavu perzistencije laktaze sa dva različita [[SNP|jednonukleotidna polimorfizma]] od oko 14 i 22 kilobaze uzvodno od 5'-kraja LPH gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Kuokkanen M, Enattah NS, Oksanen A, Savilahti E, Orpana A, Järvelä I | title = Transcriptional regulation of the lactase-phlorizin hydrolase gene by polymorphisms associated with adult-type hypolactasia | journal = Gut | volume = 52 | issue = 5 | pages = 647–52 | date = maj 2003 | pmid = 12692047 | pmc = 1773659 | doi = 10.1136/gut.52.5.647 }}</ref>  Obje mutacije, [[citozin|C]]→[[timin|T]] na poziciji -13910 i [[guanin|G]]→ [[adenin|A]] na poziciji -22018, nezavisno su povezane sa perzistencijom laktaze.<ref name = "pmid15777735">{{cite journal | vauthors = Troelsen JT | title = Adult-type hypolactasia and regulation of lactase expression | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects | volume = 1723 | issue = 1–3 | pages = 19–32 | date = maj 2005 | pmid = 15777735 | doi = 10.1016/j.bbagen.2005.02.003 }}</ref>

[[Promotor (genetika)|Promotor]]  laktaze je dug 150 [bazni par|[parova baza]] i nalazi se odmah uzvodno od mjesta inicijacije transkripcije.<ref name = "pmid15777735"/> Sekvenca je visoko konzervirana kod sisara, što sugerira da se kritični cis-transkripcijski regulatori nalaze u blizini.<ref name = "pmid15777735"/> [[CDX2|Cdx-2]], [[HNF1A|HNF-1α]] i [[transkripcijski faktor GATA|GATA]] identifikovani su kao [[faktori transkripcije]].]<ref name = "pmid15777735"/> Studije o početku hipolaktazije pokazale su da uprkos polimorfizmima, postoji mala razlika u ekspresiji laktaze kod [[novorođenčad]]i, ispoljavajući da mutacije postaju sve relevantnije tokom razvoja.<ref name = "pmid9609760">{{cite journal | vauthors = Wang Y, Harvey CB, Hollox EJ, Phillips AD, Poulter M, Clay P, Walker-Smith JA, Swallow DM | title = The genetically programmed down-regulation of lactase in children | url = https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1998-06_114_6/page/1230 | journal = Gastroenterology | volume = 114 | issue = 6 | pages = 1230–6 | date = Jun 1998 | pmid = 9609760 | doi = 10.1016/S0016-5085(98)70429-9 }}</ref> Razvojno regulirani proteini koji se vezuju za [[DNK]] mogu smanjiti transkripciju ili destabilizirati transkripte [[iRNK]], uzrokujući smanjenu ekspresiju LPH nakon odvikavanja.<ref name = "pmid9609760"/>

== Također pogledajte ==
* [[MCM6]]
* [[Laktoza]]

== Reference ==
{{Reflist}}

== Vanjski linkovi ==
{{Commons category|Lactase}}
*[http://macromoleculeinsights.com/lactase.php The Lactase Protein]
* ''E. coli'' β-galactosidase: {{PDB|1JYY}}
*[http://www.ebi.ac.uk/ego/DisplayGoTerm?id=GO:0000016 Gene Ontology for Lactase]
*[http://www.hhmi.org/biointeractive/making-fittest-got-lactase-co-evolution-genes-and-culture Making of the Fittest: Got Lactase? The Co-evolution of Genes and Culture] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190310030702/https://www.hhmi.org/biointeractive/making-fittest-got-lactase-co-evolution-genes-and-culture |date=10. 3. 2019 }}
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23252911 Lactase persistence shows indication of association with Obesity]
* [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P16278 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human Beta-galactosidase 
* [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P16278 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Escherichia coli Beta-galactosidase
{{Portal|Biologija}}

{{Metabolizam fruktoze i galaktoze}}
{{Hidroliza šećera}}
{{Enzimi}}

[[Kategorija:Aditivi]]
[[Kategorija:Antiflatulensi]]
[[Kategorija:EC 3.2.1]]
[[Kategorija:Geni na hromosomu 2]]