Nematoda

Sa Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigacija, traži
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Nematoda
Raspon fosila: donji kambrij - danas
Caenorhabditis elegans, odrasla jedinka
Caenorhabditis elegans, odrasla jedinka
Sistematika
Carstvo Animalia
Koljeno Nematoda
Klase
Chromadorea (sporno)

Enoplea

Secernentea

Nematode (valjkasti crvi, obli crvi) čine taksonomsko koljeno Nematoda. To je brojno i raznovrsno životinjsko koljeno koje žive u raznovrsnim životnim uslovima na Zemlji. Vrste nematode često je teško međusobno razlikovati, ali i pored toga naučnici danas su identificirali i imenovali preko 25.000 različitih vrsta nematoda,[1] od čega su više od pola paraziti, a pretpostavlja se da ukupan broj vrsta nematoda iznosi oko milion.[2] Za razliku od pljosnatih crva, nematode imaju cjevast probavni sistem sa otvorima na oba kraja.

Rasprostranjenost[uredi | uredi izvor]

Nematode su se uspješno prilagodile gotovo svakom ekosistemu od mora do slatkih voda, od polarnih područja do tropskih predjela, kao i od najviših do najnižih nadmorskih visina. One su sveprisutne u svježoj i morskoj vodi kao i u kopnenom okruženju, gdje njihov broj često premašuje broj drugih životinja, u pogledu broja jedinki kao i po broju različitih taksonomskih vrsta. Nematode su pronađene na raznim mjestima uključujući visoke planine, pustinje i okeanske jarke. Pronađene su gotovo u svakom dijelu litosfere[3]. One, naprimjer, predstavljaju oko 90% svih oblika života na dnu okeana.[4] Njihova brojčana dominacija, koja često broji preko milion jedinki po kvadratnom metru i predstavlja oko 80% svih životinjskih jedinki na Zemlji, njihova šarolikost životnih ciklusa i njihova prisutnost u različitim klimatskim područjima, ukazuje na važnu ulogu koju imaju u mnogim ekosistemima.[5] Mnoge njihove parazitske forme uključuju patogene u mnogim biljkama i životinjama (uključujući i čovjeka ).[6] Neke nematode mogu ući u kriptobiozu.

Postoji jedna grupa gljiva-karnivora, takozvanih nematofagnih gljiva, koji se hrane nematodama u tlu. One postavljaju zamke za nematode u obliku ljepljivih ili laso struktura.[7][8][9] Nematode su nedavno otkrivene i na ogromnim dubinama (0,9 - 3,6 km ispod površine Zemlje) u rudnicima zlata u Južnoafričkoj Republici.[10][11][3]

Nathan Cobb, američki naučnik koga u SAD smatraju ocem nematologije, ovako opisuje sveprisutnost nematoda na Zemlji:

"Ukratko, ako bi čitava materija u svemiru nestala, izuzev nematoda, naš svijet bi i dalje bio slabo prepoznatljiv, a kad bismo kao duhovi bez tijela, i tada ga mogli istražiti i proučavati, mogli bismo pronaći njegove planine, brda, doli, rijeke, jezera i okena predstavljene u filmu nematoda. Mogli se otkriti i položaji gradova, jer svako masovno postojanje i život ljudi odgovara i masovnom postojanju i životu nematoda. Drveće bi stajalo mirno i sablasnim redovima predstavljajući naše ulice i puteve. Položaje raznih biljaka i životinja bi još bilo moguće odrediti, a ako bi imali dovoljno znanja, u mnogim slučajevima moglo bi se i otkriti njihova vrsta, pukim provjerama parazitskih nematoda koji su na njima živjeli."[12]

Taksonomija i sistematika[uredi | uredi izvor]

Eophasma jurasicum, fosilizirana nematoda

Grupu je prvobitno definirao Karl Rudolphi 1808. godine[13] pod imenom Nematoidea, izvedeno iz starogrčkog νῆμα (nêma, nêmatos, 'niz') i -eiδἠς (-eidēs, 'vrsta'). Burmeister je ponovno reklasificirao kao porodicu Nematodes 1837. godine[13], a K. M. Diesing kao red Nematoda 1861. godine.[13]

U svojim počecima, Nematoidea su uključivale i valjkaste crve i strunaše (Nematomorpha). Zajedno sa Acanthocephala, Trematoda i Cestoidea činili su grupu entozoa.[14] Prvu diferencijaciju valjkastih crva od strunaša, mada pogrešnu, učinio je von Siebold 1843. godine sa redovima Nematoidea i Gordiacea. Gegenbaur ih je klasificirao zajedno sa Acanthocephala u novo koljeno Nemathelminthes 1859. godine (danas zastarijelo). Takson Nematoidea, uključujući i porodicu konjskih strunaša (Gordiidae) je podignuta na nivo koljena, što je učinio Ray Lankester 1877. godine. Nathan Cobb je zatim 1919. godine predložio da se valjkasti crvi izdvoje u posebno u vlastito taksonomsko koljeno za koje je predlagao engleski naziv neme i definirao je takson Nemates (lat. množ od nema). Pošto je Cobb bio prvi koji je isključio iz ove grupe sve osim nematoda, neki izvori smatraju da bi pravilno ime taksona trebalo biti Nemates ili Nemata, a ne Nematoda.[15]

Filogenija[uredi | uredi izvor]

Veza nematoda i metazoa, njihovih bliskih srodnika među protostomima, nije razjašnjena. Donedavno se smatralo da su one posebna linija, ali je 1990tih godina predloženo da se formira natkoljeno Ecdysozoa zajedno sa životinjama, kao što su zglavkari. Identitet najbližih živih srodnika nematoda se uvijek smatrao poznat i istražen. Morfološke osobine i molekularne filogenije se slažu o stavljanju nematoda kao sestrinski takson parazitskim strunašima (konjskim crvima, Nematomorpha); zajedno oni čine nematoide. Zajedno sa Scalidophora (ranije Cephalorhyncha), nematoide čine koljeno Introverta. Potpuno je nejasno da li je Introverta najbliži živi srodnik tajanstvenim Gastrotricha; ako je tačno, onda se one smatraju dijelom taksona Cycloneuralia, međutim dosta toga je diskutabilno i nije u skladu sa dostupnim morfološkim i molekularnim podacima. Cycloneuralia ili Introverta, u zavisnosti od tačnosti prvog, se često rangiraju u nivou natkoljena.[16]

Sistematika[uredi | uredi izvor]

Zbog nedostatka znanja o mnogim nematodama, njihova sistematika tema brojih diskusija. Najraniju vrlo uticajnu klasifikaciju predložili su Benjamin G. i May Belle Chitwood 1933. godine.[17], što je kasnije Benjamin G. Chitwood revidirao[18], podijelivši koljeno na dva, Aphasmidia i Phasmidia. One su kasnije preimenovane u Adenophorea (one koje imaju žlijezde) i Secernentea (one koje izlučuju), respektivno.[19] Secernentea dijele nekoliko osobina, uključujući prisustvo fazmida, para osjetilnih organa na bočnim stražnjim područjima, a to se koristilo kao osnova za ovu podjelu. Ova shema je bila ključna za mnoge kasnije klasifikacije, mada Adenophorea nije jednolika grupa.

Prvobitne studije DNK sekvence su dale osnova za postojanje pet klâda:[20]

Unutrašnja anatomija mužjaka nematode vrste C. elegans

Kao što se može vidjeti, Secernentea su zaista prirodna grupa najbližih srodnika. Međutim, izgleda da su "Adenophorea" parafiletski skup valjkasnih crva koji jednostavno zadržavaju dobar broj osobina predaka. Ni stara grupa Enoplia se ne smatra da je monofiletska, ali sadrži dvije odvojene grane. Stara grupa Chromadoria je također jedna od parafiletskih skupova, sa Monhysterida koje predstavljau vrlo staru i manje značajnu grupu nematoda. Među Secernentea, Diplogasteria bi se možda trebala spojiti sa Rhabditia, dok Tylenchia bi mogla biti parafiletska sa Rhabditia.[21]

Razumijevanje sistematike i filogenije valjkastih crva, stanje iz 2002. godine je sumarizirano ovako:

Koljeno Nematoda

Kasniji radovi su predložili postojanje 12 klada.[22] Grupa Secernentea, koja je praktično uključivala sve glavne životinjske i biljne nematodne parazite, zapravo je sadržana unutar Adenophorea. Učinjeni su napori da se unaprijedi sistematika ovog koljena, a istraživanja se vrše kontinuirano. Ova istraživanja su objedinjena putem virtualne baze podataka 959 Nematode Genomes.[23] Potpuni spisak svih poznatih vrsta nematoda na Zemlji se može naći u Svjetskom indeksu vrsta.[24]

Analiza mitohondrijalne DNK upućuje na zaključak da je tačno sljedeće grupiranje:[25]

Redovi Ascaridomorpha, Rhabditomorpha i Diplogasteromorpha se smatraju srodnim. Podredovi Spirurina i Tylenchina kao i podredovi Rhabditomorpha, Panagrolaimomorpha i Tylenchomorpha su parafitski. Monofilija reda Ascaridomorph nije potpuno sigurna.

Anatomija[uredi | uredi izvor]

Nematode u vitki, duguljasti crvi, obično 5-100 µm debeli i najmanje 0,1 mm dugi, ali ne više od 2,5 mm.[26] Najmanje nematode su mikroskopskih veličina, dok vrste koje slobodno žive mogu dostići i do 5 cm. Neke parazitske vrste mogu biti čak i veće, zabilježeni su primjerci i preko jednog metra.[27] Tijelo im je često krase grebeni, prstenovi, čekinje i druge karakteristične strukture.[28]

Glava nematoda se znatno razlike od ostatka tijela. Dok je ostali dio tijela bilateralno simetričan, glava je radijalno simetrična, sa osjetilnim čekinjama i, u mnogim slučajevima, čvrstim oklopom na glavi, dok su osjetila kružno poredana oko usta. Usta imaju tri ili šest usana, koje često sadržavaju seriju zuba na unutrašnjim stranama. LJepljive repne žlijezde se mogu naći na vrhovima repa.[29] Epiderma je bilo u obliku sincicija ili u vidu jednog sloja ćelija, a pokrivena je debelom kolagenom kutikulom. Kutikule su često složene strukture i mogu imati dva ili tri odvojena sloja. Ispod epiderme nalazi se sloj uzdužnih mišićnih ćelija. Relativno kruta kutikula zajedno sa mišićima daje hidroskelet jer nematode nemaju obodne mišiće. Projekcije se pružaju iz unutrašnje površine mišićnih ćelija prema leđnom živčanom stubu. Ovo je jedinstvena struktura u životinjskom svijetu u kojoj živčane ćelije normalno pružaju svoja vlakna u mišiće umjesto obrnuto.[29]

Probavni sistem[uredi | uredi izvor]

Usna šupljina nematoda je obložena kutikulom, koja je često ojačana grebenima i drugim strukturama, a kod mesoždernih vrsta, može sadržavati i veći broj zuba. Usta često sadrže i oštre male sonde (pipke), koje životinja može zariti u svoje žrtve. Kod nekih vrsta, te sonde su šuplje i koriste se za usisavanje tekućina iz biljaka i životinja.[29]

Usna šupljina prelazi u mišićavo usisno grlo, koje je također obloženo kutikulom. U ovom tkivu se nalaze i probavne žlijezde, koje proizvode probavne enzime za početak razgradnje hrane. Kod vrsta koje su opremljene sondama, oni čak mogu biti ubrizgani u plijen.[29]

Nematode nemaju klasični stomak, već je ždrijelo neposredno povezano sa bezmišićnim crijevom, koje čini osnovni dio probavnog sistema. Ono proizvodi ostale enzime a također i apsorbira hranjive materije kroz svoju membranu od jednog sloja ćelija. Posljednji dio probavnog sistema je također obložen kutikulom, formirajući rektum, iz kojeg se otpadne materije izbacuju kroz anus, neposredno ispod ili ispred vrha repa. Kretanje hrane kroz probavni sistem je rezultat kretanja tijela crva. Crijeva imaju ventile ili sfinktere na oba kraja da bi pomogli kontrolu kretanja hrane kroz tijelo.[29]

Živčani sistem[uredi | uredi izvor]

Četiri periferna živca se pružaju dužinom tijela, na dorzalnim, ventralnim i lateralnim površinama. Svaki živac se nalazi unutar stuba vezivnog tkiva, koje se nalazi ispod kutikule a između mišićnih ćelija. Ventralni živac je najveći i ima dvostruku strukturu počev od ekskrecijske pore. Dorzalni živac je odgovoran za motoričku kontrolu, dok su lateralni živci u ulozi osjetila, a ventralni živci kombiniraju obje funkcije.[29] Na prednjoj strani životinja, živci se granaju iz gustog, kružnog živčanog prstena koje okružuje grlo, a služi i kao mozak. Manji živci se pružaju počev od ovog prstena, opslužujući osjetilne organe glave.[29]

Tijela nematoda su pokrivena brojnim osjetilnim četkicama i kvržicama, koje zajedno daju osjećaj za dodir. Iza osjetilnih četkica za glavi nalaze se dvije malehne rupice ili amfide. One su znatno opremljene nervnim ćelijama, a možda i hemoreceptorskim organima. Neke nematode koje žive u vodi imaju nešto što podsjeća na pigmentiranu tačku u obliku oka, ali nije poznato da li su to optički senzori ili ne.[29]

Razmnožavanje[uredi | uredi izvor]

Većina vrsta nematoda su dvospolne, sa odvojenim muškim i ženskim jedinkama. Oba spola imaju jednu ili dvije cjevaste gonade. Kod mužjaka, sperma se proizvodi na kraju gonade te se postepeno premješta po njenoj dužini dok sazrijeva. Testisi se otvaraju u relativno širok sjemenovod, zatim u mišićav i žljezdast ejakulatni vod povezan sa kloakom. Kod ženki, oba jajnika su spojeni sa jajovodom, a preko njega na maternicu. Obje maternice su povezane sa zajedničkom vaginom, obično smještenu u sredinu ventralne površine.[29]

Razmnožavanje je obično seksualnim putem. Mužjaci su najčešće manji od ženki (nerijetko i znatno manji), a mnoge vrste imaju karakteristični zakrivljeni rep kojim pridržavaju žensku. Tokom parenja, jedna ili više hitinskih spikula se izvlači iz kloake i stavlja u genitalnu poru ženke. Ameboidna sperma se preko spikule ubrizgava u ženku crva. Smatra se da su ćelije sperme nematoda jedine eukariotske ćelije bez globularne bjelančevine g-aktina.

Jaja mogu biti embrionirana ili neembrionirana, kada ih ženka položi, što znači da njihova oplođena jaja se ne moraju još razvijati. Za manji broj vrsta poznato je da su ovoviparne. Jaja su zaštićena vanjskom ljuskom koju luči maternica. Kod valjkastih crva koji slobodno žive, jaja se izliježu u larve, koje izgledaju gotovo isto kao i odrasle jedinke, osim što im organi za parenje nisu u potpunosti razvijeni. Nasuprot njih, parazitski valjkasti crvi imaju mnogo zamršeniji životni ciklus.[29]

Nematode, općenito, imaju vrlo širok spektar načina razmnožavanja.[30] Neke od njih, kao što su Heterorhabditis spp. prolaze kroz proces nazvan endotokia matricida: unutarmaterični porod koji uzrokuje smrt majke.[31] Neke nematode su hermafroditi i drže svoja oplođena jaja unutar maternice dok se ona ne izlegu. Mlade nematode ponekad pojedu svoje roditelje. Ovaj proces je dosta izraženiji u okruženjima u kojima nema dovoljno hrane.[31]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Hodda, M. (2011) Phylum Nematoda Cobb, 1932. u: Zhang, Z.-Q. (ur.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148, 63–95.
  2. ^ Lambshead PJD (1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis 19 (6): 5–24.
  3. ^ a b Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (juni 2011): Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature 474 (7349): 79–82. doi:10.1038/nature09974
  4. ^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (januar 2008.). "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss". Curr. Biol. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056
  5. ^ Platt HM (1994). “foreword”, Lorenzen S, Lorenzen SA The phylogenetic systematics of freeliving nematodes, London: The Ray Society. ISBN 0-903874-22-9
  6. ^ Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. (2014). Nematode Communication. u: Witzany G (ur.). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407. ISBN 978-94-007-7413-1
  7. ^ Pramer C (1964). Nematode-trapping fungi. Science 144 (3617): 382–388. doi:10.1126/science.144.3617.382
  8. ^ Hauser JT (decembar 1985). "Nematode-trapping fungi". Carnivorous Plant Newsletter 14 (1): 8–11.
  9. ^ Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters 158 (2): 179–184.
  10. ^ članak Gold mine u: Nature 474 (7349): 6. juni 2011. doi:10.1038/474006b
  11. ^ Drake N (1.6.2011). Subterranean worms from hell: Nature News, Nature News. Učitano 13.6.2011.
  12. ^ Cobb, Nathan (1914). “Nematodes and their relationships”, Yearbook United States Department of Agriculture, 457–90, United States Department of Agriculture. str. 472.
  13. ^ a b c Chitwood BG (decembar 1999). "The English word "Nema" Revised". Systematic Zoology in Nematology Newsletter 4 (45): 1619.
  14. ^ Siddiqi MR (2000). Tylenchida: parasites of plants and insects, Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub ISBN 0-85199-202-1.
  15. ^ Itis.gov. ITIS report: Nematoda. Učitano: 12.6.2012.
  16. ^ Tree of Life Web Project (ToL) (verzija od 1.1.2002). Bilateria. Učitano: 2.11.2008.
  17. ^ Chitwood BG, Chitwood MB (1933). "The characters of a protonematode". J Parasitol 20: 130.
  18. ^ Chitwood BG (1937). “A revised classification of the Nematoda”, Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin, 67–79, Moskva: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences.
  19. ^ Chitwood BG (1958). "The designation of official names for higher taxa of invertebrates". Bull Zool Nomencl 15: 860–95.
  20. ^ Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (mart 1998). "A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda". Nature 392 (6671): 71–5. doi:10.1038/32160
  21. ^ Nematoda (1.1.2002.). Učitano: 2.11.2008.
  22. ^ Holterman M, van der Wurff A, van den Elsen S, van Megen H, Bongers T, Holovachov O, Bakker J, Helder J (2006). "Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades". Mol Biol Evol 23 (9): 1792–1800. doi:10.1093/molbev/msl044
  23. ^ Nematodes.org (11.11.2011.). 959 Nematode Genomes – NematodeGenomes. Učitano: 12.6.2012..
  24. ^ (2012) World Species Index:Nematoda.
  25. ^ Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013) The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny. BMC Genomics 14(1):414
  26. ^ Nyle C. Brady & Ray R. Weil (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition), Prentice Hall ISBN 9780135014332.
  27. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, 7., Belmont, Kalifornija: Brooks/Cole ISBN 978-0-03-025982-1.
  28. ^ Weischer B, Brown DJF (2000). An Introduction to Nematodes: General Nematology. Sofija, Bugarska: Pensoft. str. 75–76. ISBN 978-954-642-087-9
  29. ^ a b c d e f g h i j Barnes RG (1980). Invertebrate zoology, Philadelphia: Sanders College. ISBN 0-03-056747-5.
  30. ^ Bell G (1982). The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality, Berkeley: University of California Press ISBN 0-520-04583-1.
  31. ^ a b Johnigk S-A, Ehlers R-U (1999). "Endotokia matricida in hermaphrodites of Heterorhabditis spp. and the effect of the food supply". Nematology 1 (7–8): 717–726. doi:10.1163/156854199508748