Izvorni kôd stranice Euglenide

{{Taksokvir
|boja=violet
| raspon_fosila = [[Eocen]], prije 53,5 miliona godina → [[holocen|Sadašnjost]]
| naziv=Euglenidi
| slika = Ehrenberg euglena viridis.jpg
|slika_opis=''[[Euglena viridis]]''
| slika_širina =300px
| name = Euglenida
| domain = [[Eukaryota]]
| regnum = [[Excavata]]
| phylum = [[Euglenozoa]]
| classis = '''Euglenida'''
| classis_authority = Bütschli 1884, emend. Simpson 1997
|slika2=Euglena_scheme_no_arrows.svg
|slika2_opis=''[[Euglena viridis]]''
|slika2_širina=300px
| razdioba_stepen = Redovi/Grupe<ref name="adl">Adl S.M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52(5): 399–451. doi: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x</ref>
|razdioba = 
[[Aphagea]]&nbsp;<small>(Cavalier-Smith) Busse et Preisfeld 2002</small><br />
[[Euglenea]]&nbsp;<small>(Bütschli) Busse et Preisfeld 2002</small><br />
[[Heteronematina]]&nbsp;<small>{{harvnb|Leedale|1967|pp=}}</small>
| sinonimi= Euglenophyta<br />Euglenoidea
&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Euglena]]les/Euglenina<br>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Eutreptiales]]/Eutreptiina<br>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Euglenamorphales]]/Euglenamorphina<br>
[[Hemotrof]]i
&nbsp;&nbsp;&nbsp;[[Rhabdomonadales]]/Rhabdomonadina<br>
Fagotrofi<br>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;?[[Heteronematales]]/Heteronematina<br>
&nbsp;&nbsp;&nbsp;?[[Sphenomonadales]]/Sphenomonadina</small>
| sinonimi = 
* Euglenoidina <small>[[Otto Bütschli|Bütschli]], 1884, Blochmann, 1886</small>
* Euglenoidea <small>Lankester, 1885</small>
* Euglenida <small>Stein, 1878 ''sensu'' Simpson, 1997</small>
* Euglenoida <small>Cavalier-Smith, 1993</small>
}}
'''Euglenidi''', '''euglenoidi''' ili '''euglenofite''', formalno '''Euglenida'''/'''Euglenoida''', po  [[ICZN|Međunarodnom kodeksu zoološke nomenklature]] ili  '''Euglenophyceae''', prema [[ICBN]], su jedan od najpoznatijih [[razred (biologija)|razreda]]  [[Flagellata]], [[carstvo (biologija)|carstvo]] [[Excavata]],  [[eukarioti]] iz koljena [[Euglenozoa|Euglenophyta]], a  njihova ćelijska struktura je tipska za tu grupu . Obično se nalaze u slatkoj vodi, posebno kada je bogata organskim materijalima, s nekoliko morskih i [[endosimbiont]]skih  članova. Mnogi se euglenidi hrane [[fagocitoza|fagocitozom]] ili jednodstavno [[difuzija|difuzijom]]. Monofiletna grupa koja se sastoji od [[miksotrofija|miksotrofne]] ''Rapaza viridis'' (1 vrsta) i dvije skupine Eutreptiales (24 vrste) i Euglenales (983 vrste) imaju [[hloroplast]]e i proizvode  hranu putem [[fotosinteza|fotosinteze]].<ref>{{Cite web |url=https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=163213 |title=Algaebase :: Subclass: Euglenophycidae |access-date=12. 7. 2020 |archive-date=13. 7. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200713195620/https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=163213 |url-status=dead }}</ref> Grupa je poznata po sadržaju [[ugljikohidrat]]a [[paramilon]]a.

Od ostalih  [[Euglenozoa]], euglenidi  su se odvojili prije više od milijarde godina, a pretpostavlja se da potiču od predaka koji su preuzeli [[crvene alge]] u [[Endosimbioza|sekundarnoj endosimbiozi]], koja je od tada izgubljena.<ref>{{cite journal|url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2213020915000348|doi=10.1016/j.pisc.2015.07.002 | volume=6 | title=Euglena in time: Evolution, control of central metabolic processes and multi-domain proteins in carbohydrate and natural product biochemistry|year=2015|journal=Perspectives in Science|pages=84–93 | last1 = O'Neill | first1 = Ellis C. | last2 = Trick | first2 = Martin | last3 = Henrissat | first3 = Bernard | last4 = Field | first4 = Robert A.| doi-access = free }}</ref> [[Plastid]]i u svih postojećih fotosintetskih vrsta rezultat su sekundarne endosimbioze između fagotrofnog eukariovornih euglenida i roda  [[Pyramimonas]], srodnog sa zelenim algama.<ref>{{cite journal| pmid=28429314 | doi=10.1007/978-3-319-54910-1_1 | volume=979 | title=Evolutionary Origin of Euglena | year=2017 | journal=Adv Exp Med Biol | pages=3–17 | last1 = Zakryś | first1 = B | last2 = Milanowski | first2 = R | last3 = Karnkowska | first3 = A}}</ref>

Njihov  taksonomski položaj među [[protisti]]ma dugo je bio veoma sporan, jer su ubrajane i u  (euglenoidne) [[alge]] i u [[praživotinje]] (euglenidni bičari).<ref name="Graham">Graham L.E., Wilcox L.W. 2000. Algae. Prentice Hall. ISBN 0-13-660333-5</ref> U velikom broju [[kladistika|kladističkih sistema klasifikacije]] eukariota, euglenoidni organizmi su pripisani  carstvu  [[Excavata]].<ref name="adl"/><ref>Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.</ref>.
 
Predstavnici ove grupe imaju  monadoidnu organizaciju sa uglavnom vretenasto izduženim [[ćelija (biologija)|ćelijama]]. Jedno od obilježja koje ovu grupu protista odvaja od ostalih je prisustvo [[pelikula|pelikule]] izgrađene od [[protein]]skih traka. Pretpostavlja se da postoji preko 40 sadašnjih rodova euglenida, sa 800-1.000 [[vrsta]].<ref name="Graham"/>.

Zeleni bičari su rasprostranjena grupa organizama, najčešće u slatkim vodama obogaćenim organskim [[hemijski spoj|spojevima]], zbog potrebe za [[vitamin B2|vitaminima B<sub>1</sub> i B<sub>12</sub>]]<ref name="Graham"/>. U [[more|morima]] ima  znatno manji broj vrsta. Značajni su činioci u procesu samoprečišćavanja voda koje sadrže organske [[zagađivanje|zagađivače]]. Neke vrste su i [[bioindikator]]i stanja voda.

== Građa ==
[[datoteka:Euglena_pellicle_2.jpg|thumb|250px|''Euglena'' sp. sa spiralno prugasom pelikulom]]
Euglenoidne alge su jednoćelijski organizmi, bez [[ćelijski zid|ćelijskog zida]], a  na površini tijela obično imaju [[pelikula|pelikulu]]. Neke vrste imaju i dodatnu zaštitu [[teka (biologija)|teke]] ili žutomrke ili mrke kućice (lorike). Boja  potiče od spojeva [[gvožđe|gvožđa]] i [[mangan]]a. Na lorici se nalazi otvor kroz koji prolaze bičevi.<ref name="adl"/>
Na prednjem kraju tijela imaju udubljenje u obliku boce koje je u vezi sa [[vakuola|kontraktilnom vakuolom]]. Prednji, suženi dio, kroz koji izlaze 1 ili 2 [[bič (biologija)|biča]], naziva se ''ždrijelo'' ili citofarinks, a prošireni – ''rezervoar''. Smatra se da je taj spremnik nastao stapanjem otvora za izlaz biča sa [[citostom]]om<ref name="Graham"/>. U prednjem dielu ćelije, oko spremnika, nalazi se i fotoreceptorska  [[očna mrlja]]. Sadrži je tjelašca crvenkaste boje (od pigmenata [[karoten]]a i [[astaksantin]]a), a služi za usmjeravanje kretanja alge, da bi svjetlost padala pod određenim uglom u odnosu na tjelesnu osu  (ili [[hloroplast]]e, kod [[auotrofnost|autotrofa]]).
[[Datoteka:Trachelomonas lorica.svg|thumb|250px|''Trachelomonas'', euglenoidna alga sa lorikom:<br> {{div col|2}} 1. Duži [[flagela|bič]]; <br>2. Lorika; <br>3. [[Ćelijska membrana]];<br> 4. [[Očna mrlja]]; <br>5. Kraći bič;<br> 6. [[ćelijsko jedro|Jedro]];<br> 7. [[Hloroplast]]{{div col end|2}}]]

Općenito uzevši, euglenide imaju dva biča, čiji je rad usaglašen putem ''konektiva''. U osnovi oba biča nalaze se [[bazno tijelo|bazalna tijela]]. Vrste sa jednim bičem (nakon redukcije jednog biča) imaju dva bazna tijela, što se uzima kao dokaz da su nekada imale dva biča. Pri osnovi dužeg biča, paralelno sa aksonemom, nalazi se [[protein]]sko zadebljanje zvano [[parabazno tijelo]] (paraflagelski štapić), za koje se pretpostavlja da ima veliku ulogu u pokretima bičeva. Sa baznih tijela polaze ''korjenovi bičeva'', koji su u stvari centri organizacije [[mikrotubula]] i [[citoskelet]]a. Kod euglenida, kao i kod njihovih srodnika, postoje tri asimetrično smještena flagelumska korijena (ventralni, intermedijarni i dorzalni).

U pravilnim vremenskim intervalima [[vakuola|kontraktilna vakuola]] prazni svoj sadržaj u spremnik, da bi se on kroz ždrijelo (citofarinks) izbacio u vanjsku sredinu. Ponovno stvaranje vakuole počinje spajanjem [[vezikula]] koje stižu sa [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]].

U ćelijama euglenida ima samo jedno [[ćelijsko jedro|jedro]], loptastog ili elipsoidnog oblika. [[Mitohondrije]] su sa diskoidnim [[krista]]ma. Kod autotrofnih predstavnika, prisutni su i [[hloroplasti]]. Za njih  smatra se da su nastali [[endosimbioza|sekundarnom endosimbiozom]] od plastida predaka [[zelene alge|zelenih algi]]. Pritom u njima preovlađuju [[pigment]]i iz grupe [[hlorofil]]a (a, b), iako imaju i karotine i [[ksantofil]]e, koji ćelijama daju zelenu boju. Hloropasti mogu biti zvjezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti, a fotosintetske lamele čine tri [[tilakoidi|tilakoida]] i još jedan na periferiji hloroplasta koji opasuje sve ostale. Eksperimentalno  je utvrđeno da se pod uticajem [[streptomicin]]a ili visoke [[temperatura|temperature]] hloroplasti razgrađuju, što mijenja način ishrane zelenih bičara.

Rezervni [[hemijski spoj|tvar]], kod predstavnika kod kojih je pronađen, je [[ugljikohidrat]] [[paramilon]]. Oblik i veličina, kao i raspored struktura paramilona ima taksonomski značaj. Paramilon nastaje ili  u [[citoplazma|citoplazmi]] ili u [[pirenoid]]ima, u hloroplastima (kod vrsta koje ih imaju).

== Pelikula ==
[[Pelikula]] euglenida je omotač  od [[protein]]skih traka, neposredno ispod ćelijske membrane, a uvijaju se spiralno duž ćelije. To uvijanje uzrokuje izbrazdanost ćelije. Pelikula može biti mehka ili čvrsta, kada osigurava stalni oblik ćelije. Površina pelikule je rijetko kad glatka, a  ima spiralno raspoređene izraštaje različitog oblika, od prednjeg do zadnjeg kraja tijela. Kod nekih vrsta na pelikuli su žarne strukture slične [[trihocista]]ma [[dinoflagelati|dinoflagelata]]. Ispod pelikule su zrnasta tjelašca za lučenje [[sluz]]i  kroz pore na pelikuli. Kod vrsta kod kojih je pelikula rebrastu, sluz se izlučuje u brazdama. Sve ove prilagodbe ukazuju na način života ovih algi, a koji podrazumijeva [[kretanje]] kroz vodu ili po površini [[supstrat (biologija)|suipstrata]].

== Kretanje ==
Vrste sa mehkom pelikulom imaju promjenjiv oblik, ali onoliko koliko dozvoljava elastičnost pelikule . Tijelo im se  se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje i to izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj. Ovaj tip kretanja se  označava kao [[metabolija]].
Euglenide se mogu i aktivno kretati pomoću jednog ili dva biča, koji polaze od baznih tijela i koji mogu biti jednake ili različite dužine. Kod predstavnika sa dva biča, često je vidljiv samo jedan, jer je drugi dosta kraći ili čak potpuno reducira.  Bičevi kod [[bentos]]kih vrsta, osim za kretanje služe i za opipavanje puta za kretanje. Pri kretanju i orijentaciji pomaže i [[očna mrlja]]. Bičevi često imaju jedan niz dugih i tankih dlaka (koje nisu [[mastigoneme]]), čija je uloga vjerovatno u smanjenju hidrodinamičkog pritiska pri kretanju.

== Razmnožavanje ==
Euglenide se razmnožavaju [[vegetativno razmnožavanje|vegetativno]], uzdužnom diobom ćelije. Neke vrste pri tome ne prestaju da se kreću, dok druge zastaju. Manji broj vrsta prelazi u palmeloidno stanje. Tada se ćelije zaoble, izgube bičeve i stvaraju mnogo sluzi u kojoj se dijele više puta. 
Prilikom diobe [[ćelijsko jedro]] ispoljava niz [[primitivnost (evolucija)|primitivnih]] obilježja: [[jedrov omotač]] i [[jedarce]] se ne razgrađuju, ne obrazuje se [[diobeno vreteno]], a [[hromosom]]i su u stalnoj  [[kondenzacija|kondenzaciji]] .<ref name="adl"/>

U nepovoljnim uslovima, euglene preživljavaju u obliku mirujućih [[spora]].

== Evolucija==
Euglenide su vjerovatno jedna od najstarijih grupa eukariotskih organizama, ali zbog nedostatka krečnjačkih inkluzija ili skeleta, fosilizacija je bila rijetka pojava. Najstariji fosil koji zasigurno pripada ovoj grupi je ''Moyeria'', iz  slatkovodnih priobalnih staništa od sredine [[eocen]]a do [[silur]]a<ref name="Graham"/>. Nedostatak fosila uputio je istraživače na uporedne strukturne i molekulske studije u cilju razjašnjavanja filogenetskih veza i odnosa unutar grupe.

== Ishrana ==
[[Datoteka:Phacus suecicus phv.jpg|mini|''[[Phacus suecicus]]'' (u sredini)]]
Većina vrsta euglenoidnih algi se hrani [[miksotrofi|miksotrofno]]. Postoje predstavnici koji se hrane isključivo holozojski, odnosno imaju [[heterotrofi|heterotrofnu]]  ishranu (euglenidni bičari). Neki su i [[parazit]]i u tijelima ili [[škrge|škrgama]] životinja, a vrste roda ''[[Astasia]]'' su [[osmotrof]]i koji hranu uzimaju  putem [[osmoza|osmoze]].

==Taksonomija i filogenija==
Tradicijski, na osnovu načina ishrane, euglenide se dijele na slijedeće redove
;Fototrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red [[Euglenales]]<br />
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red [[Eutreptiales]]
;Osmotrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red [[Rhabdomonadales]]
;Fagotrofi
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red (?) [[Heteronematales]]<br />
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Red (?) [[Sphenomonadales]]
;Grupe
{{div col|2}}
* [[Heteronematina]]
** ''[[Anisonema]]''
** ''[[Dinema]]''
** ''[[Entosiphon]]''
** ''[[Heteronema]]''
** ''[[Lentomonas]]''
** ''[[Metanema]]''
** ''[[Notosolenus]]''
** ''[[Peranema]]''
** ''[[Petalomonas]]''
** ''[[Ploeotia]]''
* [[Euglenophyceae]]
** ''[[Rapaza viridis]]''
** [[Eutreptiales]]
*** ''[[Eutreptia]]''
*** ''[[Eutreptiella]]''
** [[Euglenea]]
*** [[Phacaceae]]
**** ''[[Discoplastis]]''
**** ''[[Lepocinclis]]''
**** ''[[Phacus]]''
*** [[Euglenaceae]]
**** ''[[Ascoglena]]''
**** ''[[Colacium]]''
**** ''[[Cryptoglena]]''
**** ''[[Cyclidiopsis]]''
**** ''[[Euglena]]''
**** ''[[Euglenaria]]''
**** ''[[Euglenopsis]]''
**** ''[[Monomorphina]]''
**** ''[[Strombomonas]]''
**** ''[[Trachelomonas]]''
** [[Aphagea]]
*** ''[[Astasia]]''
*** ''[[Distigma]]''
*** ''[[Distigmopsis]]''
*** ''[[Menoidium]]''
*** ''[[Rhabdomonas]]''
{{div col end|2}}
{{Clade 
|   style= font-size:100%; line-height:100%
|      label1=&nbsp;'''Euglenoidea'''&nbsp;[A]&nbsp;
|      1={{clade
|            1=[[Petalomonadida]]
|            label2=&nbsp;[B]&nbsp;
|            2={{clade
|                  1=[[Ploeotiida]]
|                  label2=&nbsp;[C]&nbsp;
|                  2={{clade |1=[[Heteronemida]] (?)
|                  label2=&nbsp;[D]&nbsp;
                   |2={{clade |1=[[Peranemida]] (P) |label2=&nbsp;[E]&nbsp; |2=[[Euglenophyceae]] |label3=&nbsp;[F]&nbsp; |3=[[Rhabdomonadida]] }} }}
              }}
         }}
}}
Napomena: [A] Krute ćelije, uglavnom bakterijske. [B] Čvrste šipke u aparatu za uzimanje hrane. [C] Ćelija koja može menjati oblik, eukarioti. [D] Više od 20-40 pelikulskih traka. [E] Fotoautotrofi ili sekundarno osmotrofi. [F] Primarno [[osmotrof]]i.

Euglenoide je izvorno definirao [[Otto Bütschli]],  1884. godine kao znakoviti red "Euglenida". Botaničari su ih tretirali kao diviziju algi '' Euglenophyta'', sa dvostruku+im položajem koji su zadržavali sve dok se bičevi nisu odvojili. Oba se imena još uvijek koriste za označavanje skupine, iako je službeni takson Euglenide može biti ograničen na rod '' [[Euglena]] '' i njegove bliže srodnike. Klasifikacija je i dalje promjenjiva, jer se skupine revidiraju kako bi odgovarale [[filogenetika|molekulskoj filogeniji]].

== Također pogledajte==
* [[Excavata]]
* [[Protisti]]

== Reference ==
{{reflist}}

==Dopunska literatura ==
{{refbegin}}
* Ciugulea, I. & Triemer, R. E. (2010) ''A Color Atlas of Photosynthetic Euglenoids''. Michigan State University Press, East Lansing, MI, 204 p., [https://books.google.com/books?hl=&id=0FVFAQAAIAAJ].
* Wołowski, K & Hindák, F. (2005). ''Atlas of Euglenophytes''. Cracow: VEDA Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, 136 p., [https://books.google.com/books?hl=&id=4lVFAQAAIAAJ].
{{refend}}

== Vanjski linkovi==
{{Wikivrste|Euglenophyta}}
{{Commonscat| Euglenophyta}}
* [http://bio.rutgers.edu/euglena The Euglenoid Project] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080221172702/http://bio.rutgers.edu/euglena/ |date=21. 2. 2008 }}
* [http://www.foerderverein-schulbiologiezentrum.de/15.20%20Euglena%20Neufassung%20031203.pdf Euglena / Augentierchen]
* [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e44/44b.htm Euglenophyta] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080222144252/http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e44/44b.htm |date=22. 2. 2008 }}
* [http://www.fortunecity.de/lindenpark/hundertwasser/517/Euglena.html Das Augentierchen Euglena] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060205002852/http://www.fortunecity.de/lindenpark/hundertwasser/517/Euglena.html/ |date=5. 2. 2006 }}

[[Kategorija:Protisti]]
[[Kategorija:Alge]]