Izvorni kôd stranice Glukoza 6-fosfat

{{Infokutija hemijski spoj
| Strukturna formula =[[Datoteka:Glucose-6-phosphate-skeletal.png |225px]]<br>[[Datoteka:Beta-D-glucose-6-phosphate-3D-balls.png| |225px]]
| Hemijski spoj=Glukoza 6-fosfat
| Druga imena = <br>[[IUPAC]] ime: <small>D</small>-Glukopiranoza 6-fosfat
| Sumarna formula = C<sub>6</sub>H<sub>13</sub>O<sub>9</sub>P 
| CAS registarski broj = 
| SMILES = O[C@H]1[C@H](O)[C@@H](COP(O)(O)=O)OC(O)[C@@H]1O
|InChI = 1/C6H11O9P/c7-3-2(1-14-16(11,12)13)15-6(10)5(9)4(3)8/h2-10H,1H2,(H2,11,12,13)/t2-,3-,4+,5-,6u/m1/s1
| Kratki opis          = 
| Molarna masa = 260,136
| Agregatno stanje     = 
| Gustoća              = 
| Tačka topljenja      = 
| Tačka ključanja      = 
| Pritisak pare        = 
| Rastvorljivost       = 
| Viscosity = 
| Dipolni moment       =  <br>[[PubChem]]: 439284
| NFPA 704 = 
}}
'''Glukoza 6-fosfat''' ('''G6P''', ponekad zvana i '''Robison ester''') je [[glukoza|glukozni]] šećer [[fosforilacija|fosforiliran]] u hidroksi grupi na ugljiku 6. Ovaj dianion je vrlo čest u [[ćelija (biologija) | ćelijama]] jer se većina glukoze koja uđe u ćeliju fosforilira na taj način.

Zbog svog istaknutog položaja u ćelijskoj [[hemija|hemiji]], glukoza 6-fosfat ima mnogo mogućih sudbina unutar ćelije. Nalazi se na početku dva glavna [[metabolički put|metabolička puta]]: [[glikoliza]] i [[put pentoza fosfata]].

Pored ova dva metabolička puta, glukoza 6-fosfat se takođe može pretvoriti u [[glikogen]] ili [[škrob]] radi skladištenja. Ovo skladište je u [[jetra|jetri]] i [[mišići]]ma u obliku glikogena za većinu višećelijskih [[životinja]], a u unutarćelijskom škrobu ili granulama glikogena za većinu drugih organizama.

== Proizvodnja ==
=== Od glukoze ===
U ćeliji se glukoza 6-fosfat proizvodi fosforilacijom [[glukoza|glukoze]] na šestom ugljiku. To katalizira [[enzim]] [[heksokinaza]] u većini ćelija, a kod viših životinja [[glukokinaza]] u određenim ćelijama, a posebno ćelijama jetre. U ovoj reakciji troši se jedan ekvivalent [[Adenozin-trifosfat|ATP]].

{{Enzimska reakcija
| forward_enzyme=[[Hexokinase]]
| reverse_enzyme=[[Glucose 6-phosphatase]]
| substrate=<small>D</small>-[[Glucose]]
| product=α-<small>D</small>-Glucose 6-phosphate
| reaction_direction_(forward/reversible/reverse)=reversible
| minor_forward_substrate(s)=[[adenosine triphosphate|ATP]]
| minor_forward_product(s)=[[adenosine diphosphate|ADP]]
| minor_reverse_substrate(s)=
| minor_reverse_product(s)=
| substrate_image=D-glucose wpmp.svg
| product_image=Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png
}}
{{KEGG spoj|C00031}} {{KEGG enzim|2.7.1.1}} {{KEGG spoj|C00668}} {{KEGG reakcija|R01786}}

Glavni razlog neposredne fosforilacije glukoze je sprečavanje difuzije iz ćelije. [[Fosforilacija]] dodaje nanijenu [[fosfat]]nu grupu, tako da glukoza 6-fosfat ne može lahko preći [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]].

=== Iz glikogena ===
Glukoza 6-fosfat se takođe proizvodi tokom [[glikogenoliza|glikogenolize]] iz [[glukoza 1-fosfat]]a, prvog produkta razgradnje [[glikogen]]skih polimera.

== Put pentoza-fosfata ==
{{Glavni| Put pentozo-fosfata}} 
Kada se omjer [[NADP|NADP<sup>+</sup>]] poveća prema [[NADPH]], tijelo treba proizvesti više NADPH (redukcijsko sredstvo za nekoliko reakcija poput sinteze masnih kiselina i redukcije glutationa u [[eritrociti]]ma). To će uzrokovati dehidrogenaciju G6P [[glukoza 6-fosfat dehidrogenaza]]. Ova nepovratna reakcija početni je korak pentozo-fosfatnog puta, koji generira korisni kofaktor NADPH, kao i [[ribuloza-5-fosfat]], izvor ugljika za sintezu drugih molekula. Također, ako tijelu trebaju [[nukleotid]]ni prekursori [[DNK]] za rast i sintezu, [[G6P]] će također biti dehidrogeniran i ući u put pentoza-fosfata.

== Glikoliza ==
Ako ćeliji za sintezu trebaju energija ili ugljikovi skeleti, tada je glukoza 6-fosfat ciljan na [[glikoliza|glikolizu]]. Glukoza 6-fosfat se prvo izomerizira u [[fruktoza 6-fosfat]], pomoću [[fosfoglukoza-izomeraza|fosfoglukoza-izomeraze]].
{{Enzimska reakcija
|foward_enzyme=[[Heksokinaza]]
|reverse_enzyme=[[Glukoza-6-fosfataza|Glukoza 6-fosfataza]]
|substrate=<small>-{D}-</small>-[[Glukoza]]
|product=α-<small>-{D}-</small>-Glukoza 6-fosfat
|reaction_direction_(foward/reversible/reverse)=reversible
|minor_foward_substrate(s)=[[adenozin trifosfat|ATP]]
|minor_foward_product(s)=[[adenozin difosfat|ADP]]
|minor_reverse_substrate(s)=[[adenozin difosfat|ADP]]
|minor_reverse_product(s)=[[adenozin-trifosfat|ATP]]
|substrate_image=D-glucose wpmp.png
|product_image=Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png
}}
Enzimska reakcija [[Fosfoglukoza-isomeraza]]<br>[[supstrat (biohemija)|supstrat]]: α-<small>D</small>-Glukoza 6-fosfat
[[proizvod (biohemija)|produkt]]: β-<small>D</small>-[[Fruktoza 6-dosfat]]
:Smjer reakcie: reverzibilna
:Supstrat [[slika:Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png|25opx]]
:Produkt [[slika:Beta-D-fructose-6-phosphate wpmp.png|250px]]

Ova reakcija pretvara glukozu 6-fosfat u [[fruktoza 6-fosfat]] u pripremi za fosforilaciju u [[fruktoza 1,6-bisfosfat]]. Dodavanje druge fosforilne grupe za proizvodnju fruktoza 1,6-bisfosfata nepovratan je korak, pa se koristi za nepovratno ciljanje razgradnje glukoze 6-fosfata, kako bi se osigurala energija za proizvodnju [[ATP]], putem [[glikoliza|glikolize]].
[[slika:Glycolysis metabolic pathway 3 annotated.svg|555px|center||thumb|<center>Proces glikolize</center>]]

== Skladištenje u obliku glikogena ==
Ako su razine glukoze u krvi visoke, tijelu je potreban način da uskladišti višak glukoze. Nakon konverzije u G6P, molekula se može pretvoriti u [[glukoza 1-fosfat]] pomoću [[fosfoglukomutaza]]. Glukoza 1-fosfat se zatim može kombinovati sa [[uridin-trifosfat]]om (UTP) da bi se formirao [[UDP-glukoza]], vođen hidrolizom UTP, oslobađajući fosfat. Sada se aktivirana UDP-glukoza može dodati rastućem molekulu glikogena uz pomoć [[glikogen-sintaza]]. Ovo je vrlo efikasan mehanizam za skladištenje glukoze, jer tijelo košta samo 1 ATP da uskladišti 1 molekulu glukoze i gotovo nema energije da ga ukloni iz skladišta. Važno je napomenuti da je glukoza 6-fosfat [[alosterna regulacija|alosterni aktivator]] glikogen sintaze, što ima smisla jer kada je nivo glukoze visok, tijelo treba da višak glukoze uskladišti kao glikogen. S druge strane, glikogen sintaza je inhibirana kada se fosforilira u proteinskoj kinazi u vrijeme visokog stresa ili niskog nivoa glukoze u krvi, putem [[hormonska indukcija|hormonske indukcije]] od [[glukagon]]a ili [[epinefrin|adrenalina]].

Kada je tijelu potrebna glukoza za energiju, [[glikogen fosforilaza]], uz pomoć [[ortofosfat]]a, može otcijepiti molekulu iz lanca glikogena. Otcijepljena molekula je u obliku glukoza 1-fosfata, koji se fosfoglukomutazom može pretvoriti u G6P. Dalje, fosforilna grupa na G6P može se cijepati enzimom glukoza 6-fosfataza,  tako da se može stvoriti slobodna glukoza. Ova slobodna glukoza može proći kroz membrane i ući u [[krvotok]] da bi putovala na druga mjesta u tijelu.

== Defosforilacija i ispuštanje u krvotok ==
Ćelije jetre imaju transmembranski enzim [[glukoza 6-fosfataza]] u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]]. Katalitsko mjesto nalazi se na lumenskoj površini membrane i uklanja fosfatnu grupu iz glukoza-6-fosfata, proizvedenog tokom [[glikogenoliza|glikogenolize]] ili [[glukoneogeneza|glukoneogeneze]]. Slobodna glukoza se prenosi iz endoplazmatskog retikuluma putem [[GLUT7]] i oslobađa u krvotok putem [[GLUT2]], za usvajanje u drugim ćelijama. Mišićnim ćelijama nedostaje ovaj enzim, pa miofibrile koriste glukoza 6-fosfat u svojim [[metabolički put|metaboličkim putevima]], poput glikolize. Važno je da ovo sprečava miocite da oslobađaju zalihe glikogena, koje su dobili u krvi. 

==Također pogledajte==
* [[Glukoza]]
* [[Glukoza 1-fosfat]]
* [[Nedostatak glukoza-6-fosfat dehidrogenaze]]
* [[Glikogen]]
* [[Put pentoza-fosfata]] 

== Reference ==
{{reflist}}
* {{cite book |last=Berg |first=Jeremy M. |author2=Tymoczko, Stryer |title=Biochemistry |year=2002 |edition=5th |publisher=W.H. Freeman and Company |location=New York |isbn=0-7167-3051-0 |url=https://archive.org/details/biochemistrychap00jere |url-access=registration }}

==Vanjaski linkovi==
*https://archive.org/details/biochemistrychap00jere
{{Glikoliza}}
{{Melabolički intermedijari glikogeneze  i  glikogenolize}}

{{DEFAULTSORT:Glucose 6-Phosphate}}
[[Kategorija: Organofosfati]]
[[Kategorija: Derivati monosaharida]]
[[Kategorija: Fosfatni esteri]]
[[Kategorija:Biohemija]]
[[Kategorija:Organska hemija]]