Morfometrija

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Veličina rodova u porodici izumrlih ptica Confuciusornithidae, u poređenju sa čovjekom (visine 1,75 m).
A. Changchengornis. Na osnovu holotipa.[1]
B. Confuciusornis, na osnovu nekoliko primjeraka približno iste veličine.[2]
C. Eoconfuciusornis, na osnovu holotipa IVPP V11977.[3][4]

Morfometrija (grč μορϕή – morfe = oblik, forma + -μετρία – metria = mjerenje)[5] odnosi se na kvantitativnu analizu oblika, koncept koji obuhvata veličinu i oblik. Morfometrijske analize obično se izvode na organizmima, a korisne su u proučavanju njihovih fosilnih zapisa, uticaja mutacija na oblik, razvojnih promjena u obliku, kovarijacija između ekoloških faktora i oblika, kao i za procjenu kvantitativnogenetičkih parametara oblika. Morfometrija se može koristiti za kvantificiranje osobine od evolucijskog značaja i otkrivanjem promjena u obliku, utvrditi nešto o njihovoj ontogenezi, funkciji ili evolucijskim vezama. Glavni cilj morfometrije je statističko testiranje hipoteze o faktorima koji utiču na oblik.

"Morfometrija", u širem smislu, koristi se i za precizno lociranje određenih područja organa kao što je mozak,[6][7] i u opisivanju oblika drugih struktura i stvari. Prema oblastima primjene, morfometrija uključuje antropometriju, kraniometriju ihtiometriju, geometriju citometriju i druge. Instrumenti koji služe za morfometrijska mjerenja su specijalno standardizirana (po materijalu i ostalim svojstvima) pomagala, kao što su antropometar, ihtiometar, citofotometar, naprimjer

Oblici[uredi | uredi izvor]

Standardna mjerenja ptica

Obično se razlikuju tri opća pristupa oblicima: tradicijska morfometrija, morfometrija zasnovana na orijentiru i morfometrija zasnovana na obrisima.

"Tradicijska" morfometrija[uredi | uredi izvor]

Tradicijska morfometrija analizira dužine, širine, mase, uglove, omjere i površine.[8] Općenito, tradicijski morfometrijski podaci su mjere veličine. Nedostatak korištenja mnogih mjerenja veličine je taj što će većina biti u visokoj korelaciji; kao rezultat, postoji nekoliko nezavisnih varijabli, uprkos mnogim mjerenjima. Naprimjer, dužina potkoljenice varirat će s dužinom bedrene kosti, a također i s dužinom nadlaktične kosti i ulne, čak i s mjerama glave. Ovakvi morfometrijski podaci su ipak korisni kada su ili apsolutne ili relativne veličine od posebnog interesa, naprimjer u studijama rasta. Ovi podaci su korisni i kada su mjerenja veličine od teorijskog značaja, kao što su tjelesna masa i površina poprečnog presjeka udova i dužina u studijama funkcijske morfologije. Međutim, ova mjerenja imaju jedno važno ograničenje: sadrže malo informacija o prostornoj raspodjeli promjene oblika u organizmu. Oni su takođe korisni pri određivanju u kojoj su mjeri određeni zagađivači uticali na osobu/jedinku. Ovi indeksi uključuju hepatosomatski indeks, gonadosomatski indeks, kao i faktore stanja.

Geometrijska morfometrija zasnovana na orijentiru[uredi | uredi izvor]

U geometrijskoj morfometriji zasnovanoj na orijentirima, podaci koji nedostaju tradicijskoj morfometriji sadržani su u datim podacima, jer su podaci koordinate orijentira: diskretni anatomski lokusi koji su nedvojbeno homologni kod svih jedinki u analizi (tj. mogu se smatrati "istom" tačkom u svakom uzorku u studiji). Naprimjer, tamo gdje se presijecaju dva specifična šava, orijentir je, kao i presjeci između vena na listu ili krilu insekata, ili foraminama, malim rupama kroz koje prolaze vene i arterije. Studije zasnovane na orijentirima klasično su analizirale 2D podatke, ali sa sve većom dostupnošću tehnika 3D snimanja, ove analize postaju izvodljivije čak i za male strukture kao što su zubi.[9] Pronalaženje dovoljno orijentira za pružanje sveobuhvatnog opisa oblika može biti otežano u radu s fosilima ili lahko oštećenim uzorcima. To je zato što svi orijentiri moraju biti prisutni u svim uzorcima, iako se mogu procijeniti koordinate nestalih orijentira. Podaci za svaku jedinku sastoje se od konfiguracije orijentira.

Postoje tri prepoznate kategorije orijentira.[10]

  • Orijentiri tipa 1 definirani su lokalno, tj. u smislu struktura blizu te toake; naprimjer, presjek između tri šava ili presjeci između žila na krilu insekata lokalno su definirani i okruženi tkivom sa svih strana.
  • Orijentiri tipa 3, nasuprot tome, definiraju se u smislu tačaka udaljenih od orijentira i često se definiraju u smislu "najudaljenije" od druge tačke.
  • Orijentiri tipa 2 su srednji; ova kategorija uključuje tačke poput strukture vrha ili lokalnih minimuma i maksimuma zakrivljenosti. Oni su definirani u smislu lokalnih obilježja, ali nisu okruženi sa svih strana. Pored orijentira, postoje i poluorjentiri, tačke čiji je položaj duž krivulje proizvoljan, ali pružaju informacije o zakrivljenosti u dvije[11] ili tri dimenzije.[12]

Prokurstovski zasnovana geometrijska morfometrija[uredi | uredi izvor]

Ova snaliza oblika, zvana prokrustovska, započinje uklanjanjem informacija koje se ne odnose na oblik. Po definiciji, oblik se ne mijenja prevođenjem, skaliranjem ili rotacijom.[13] Dakle, radi usporedbe oblika, informacije o neobliku uklanjaju se iz koordinata orijentira. Postoji više načina za izvođenje ove tri operacije. Jedan je fiksiranje koordinata dviju tačaka na (0,0) i (0,1), koje su dva kraja osnovne linije. U jednom koraku oblici se prevode u isti položaj (iste dvije koordinate su fiksirane za te vrijednosti), oblici se skaliraju (na jedinicu dužine osnovne linije) i rotiraju.[10] Alternativni i poželjni metod je prokurstovska superpozicija (prokurstova). Ovaj metod prevodi težište oblika u (0,0); koordinata x težišta je prosjek x koordinata orijentira, a koordinata težišta y je prosjek y - koordinata. Oblici se skaliraju do jedinice centroida, što je kvadratni korijen iz zbira kvadratnih udaljenosti svakog orijentira do centroida. Konfiguracija se rotira, kako bi se minimaliziralo odstupanje između nje i reference, obično srednjeg oblika. U slučaju poluorijentira, uklanja se i promjena položaja duž krivulje. Budući da je prostor oblika zakrivljen, analize se rade projiciranjem oblika na prostor koji tangentira prostor. Unutar dodirnog prostora, za testiranje statističkih hipoteza o obliku mogu se koristiti konvencijske multivarijantne statističke metode, kao što su multivarijatna analiza varijanse i multivarijantna regresija.

Prokrustovski zasnovane analize na imaju neka ograničenja. Jedan je da se za pronalaženje optimalne rotacije, Prokrustova superpozicija koristi se kriterijem najmanjih kvadrata; shodno tome, varijacije koje su lokalizirane na jednom orijentiru bit će zamagljene u mnogima. To se naziva 'Pinocchiov efekt'. Drugo ograničenje je da superimpozicija može sama nametnuti obrazac kovarijacije na orijentirima.[14][15] Pored toga, ne mogu se analizirati sve informacije koje ne mogu zabilježiti orijentiri i poluorjentiri, uključujući klasična mjerenja poput "najveće širine lobanje". Štaviše, postoje kritike metoda zasnovanih na Procrustu, koje motiviraju alternativni pristup analizi orijentirskih podataka.

Analiza matrice euklidskog rastojanja i difeomorfometrija[uredi | uredi izvor]

Difeomorfometrija[16] je fokusirana na upoređivanju oblika i formi sa metričkom strukturom koja se zasniva na difeomorfizmima i središnja je za područje računarska anatomija.[17] Difeomorfna registracija,[18] predstavljena 90-ih, sada je važan metod sa postojećim bazama kodova organizovanim oko ANTS-a,[19] DARTEL,[20] DEMONS,[21] LDDMM,[22] StationaryLDDMM[23] su primjeri aktivno korištenih računarskih kodova za konstrukciju korespondencija između koordinatnih sistema, na osnovu rijetkih karakteristika i gustih slika. Vokselski zasnovana morfometrija (VBM) je važna tehnologija izgrađena po mnogim od ovih principa. Koriste se metodi zasnovani na diferencijalnim tokovima. Naprimjer, deformacije mogu biti diferencijalni ambijentni prostor, što rezultira LDDMM (Veliko deformacijsko diferencijalno metričko mapiranje) okvirom za usporedbu oblika.[24] Na takvim deformacijama je desna invarijantna metrika računarske anatomije koja generalizira metriku nekompresibilnih Eulerovih tokova, ali uključuje Sobolevljevu normu koja osigurava glatkoću protoka,[25] sada su definirane metrike povezane s Hamiltonovim kontrolama diferencijalnih tokova.[26]

Analiza kontura[uredi | uredi izvor]

Rezultati analiza glavne komponente izvedeni na strukturnoj analizi nekih teodontskih zubaca.

Analiza obrisa je još jedan pristup analiziranju oblika. Ono što razlikuje analizu obrisa je to što se koeficijenti matematičkih funkcija postavljaju na tačke uzete duž obrisa. Postoji više načina za kvantificiranje obrisa. Starije tehnike poput "uklapanja u polinomsku krivulju"[27] i kvantitativna analiza glavnih komponenata [28] zamijenjene su sa dva glavna moderna pristupa: analize sopstvenog oblika,[29] i elipsoidnom Furijerovom analizom (EFA),[30] koristeći ručno ili kompjuterski obrađene obrisane konture. Prve uključuju namještanje unaprijed zadatog broja poluorjentira u jednakim intervalima oko obrisa oblika, bilježeći odstupanje svakog koraka od njegs do poluorjentira ugla tog koraka da je objekt jednostavni krug.[31] Potonji definira obris kao zbir minimalnog broja elipsa potrebnih za oponašanje oblika.[32]

Oba metoda imaju svoje slabosti; najopasnija (i lahko se prevlada) je njihova osjetljivost na buku u obrisima.[33] Slično tome, ni jedno ni drugo ne upoređuje homologne tačke, a globalnim promjenama se uvijek daju veću težinu nego lokalnim varijacijama (koje mogu imati velike biološke posljedice). Analiza vlastitog oblika zahtijeva postavljanje ekvivalentne polazne tačke za svaki uzorak, što može biti izvor greške, a EFA također pati od suvišnosti jer sve varijable nisu neovisne.[33] S druge strane, moguće ih je primijeniti na složene krivulje, bez potrebe za definiranjem centroida; ovo čini mnogo jednostavnijim uklanjanje efekta lokacije, veličine i rotacije.[33] Uočeni nedostaci morfometrije kontura su da ne uspoređuje tačke homolognog porijekla i da previše pojednostavljuje složene oblike, ograničavajući se na razmatranje obrisaa, a ne na interne promjene. Također, budući da djeluje približavanjem obrisa nizom elipsa, malo se bavi zašiljenim oblicima.[34]

Jedna od kritika metoda zasnovanih na konturama je da se oni zanemaruju, a u homologiji poznati primjer ovog zanemarivanjaje sposobnost metoda zasnovanih na strukturi da uporede lopaticu s čipom.[35] Takvo poređenje ne bi bilo moguće kada bi podaci bili ograničeni na biološki homologne tačke. Argument protiv te kritike je da, ako se orijentirni pristupi morfometriji mogu koristiti za testiranje bioloških hipoteza u nedostatku podataka o homologiji, neprimjereno je kriviti pristupe zasnovane na konturama za omogućavanje istih tipova studija.[36]

Analiziranje podataka[uredi | uredi izvor]

Za testiranje statističkih hipoteza o faktorima koji utječu na oblik i za vizualizaciju njihovih učinaka mogu se koristiti multivarijantne statističke metode. Da bi se vizualizirali obrasci varijacije podataka, treba ih svesti na razumljiv (nisdimenzionirani) oblik. Analiza glavne komponente (PCA) je često korišteni alat za sažimanje varijacija. Jednostavno rečeno, ova tehnika u nekoliko dimenzija projicira što je moguće više ukupnih varijacija. Kao primjer pogledajte sliku desno. Svaka os na PCA plohi je svojstveni vektor kovarijantne matrice varijabli oblika. Prva os predstavlja maksimalne varijacije u uzorku, a daljnje osi su daljnji načine po kojima se uzorci razlikuju. Obrazac grupiranja uzoraka u ovom morfoprostoru predstavlja sličnosti i razlike u oblicima, što može odražavati filogenetski odnos. Uz istraživanje varijacija varijacija, multivarijatne statističke metode mogu se koristiti za testiranje statističkih hipoteza o faktorima koji utiču na oblik i za vizualizaciju njihovih učinaka, iako PCA nije potreban u tu svrhu, osim ako metod zahtijeva invertiranje matrice varijanse-kovarijanse.

Podaci o orijentirima omogućavaju da se razlika između sredstava stanovništva ili odstupanja pojedinca od prosjeka populacije vizualizira na najmanje dva načina. Jedan prikazuje vektore na orijentirima koji pokazuju veličinu i smjer u kojem je to orijentir pomaknut u odnosu na ostale. Drugi prikazuje razliku putem tanke pločaste spojnice, funkcije interpolacije koja modelira između orijentira iz podataka o promjenama u koordinatama orijentira. Ova funkcija stvara ono što izgleda kao deformirane rešetke; tamo gdje će se područja relativno izdužiti, mreža će izgledati rastegnuto, a tamo gdje su područja relativno skraćena, mreža će izgledati stisnuto.

Ekologija i evolucijska biologija[uredi | uredi izvor]

D'Arcy Thompson u 1917. sugerirao je da bi se oblici u mnogim različitim vrstama mogli povezati na ovaj način. U slučaju školjki i rogova, dao je prilično preciznu analizu. Ali također je crtao razne slike riba i lobanja i tvrdio da su povezane deformacijama koordinata.[37]

Analiza oblika se široko koristi u ekologiji i evolucijskoj biologiji za proučavanje plastičnosti,[38][39][40] evolucijskih promjena oblika[41][42][43][44] i u evolucionoj razvojnoj biologiji za proučavanje evolucije u ontogenezi oblika,[45][46][47] kao i razvojnog porijekla razvojne stabilnosti, kanalizacije i modularnosti.[48][49][50][51][52] Mnogo drugih vidova primjene analize oblika u ekologiji i evolucijskoj biologiji može se naći u uvodnom tekstu izvora iz linka:Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. London: Elsevier: Academic Press.

Histomorfometrija kosti[uredi | uredi izvor]

Histomorfometrija kosti uključuje dobivanje uzoraka biopsije kosti i obradu uzoraka kostiju u laboratoriji, procjene proporcijskih volumena i površina koje zauzimaju različite komponente kosti. Prvo se kost razgrađuje kupkama u visoko koncentriranom etanoluu i acetonu. U kost se zatim ugrađuje i boja tako da se može vizualizirati / analizirati pod mikroskopom.[53] Dobivanje biopsije kostiju postiže se upotrebom trepinske biopsije kosti.[54]

Ostale aplikacije[uredi | uredi izvor]

Primjena morfometrije nije ograničena na biološku upotrebu. Također se može primeniti na teren u obliku geomorfometrije.[55] Također ima i mnoštvo drugih poručja primjene.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Referencee[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Chiappe, L.M.; et al. (1999). "A new Late Mesozoic Confuciusornithid Bird from China" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (1): 1–7. doi:10.1080/02724634.1999.10011117.[trajno mrtav link]
  2. ^ Norell, M.A.; et al. (1999). "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the late Mesozoic of northeastern China" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 242: 10. Arhivirano s originala (PDF), 19. 11. 2011. Pristupljeno 2. 3. 2013.
  3. ^ Benton, M.J.; et al. (2008). "A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight". Science in China Series D: Earth Sciences. 51 (5): 625–639. doi:10.1007/s11430-008-0050-3.
  4. ^ Chiappe, L.M.; et al. (2008). "Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis". Biology Letters. 4 (6): 719–723. doi:10.1098/rsbl.2008.0409. PMC 2614169. PMID 18832054.
  5. ^ "Home : Oxford English Dictionary". oed.com. Arhivirano s originala, 22. 4. 2018. Pristupljeno 21. 4. 2018.
  6. ^ González Ballester, Miguel Ángel (1999). "Morphometric Analysis of Brain Structures in MRI" (PDF). Institut National de Recherche en Informatique et en Automatique.
  7. ^ Chollet, Madeleine B.; Aldridge, Kristina; Pangborn, Nicole; Weinberg, Seth M.; DeLeon, Valerie B.; Baron, Jean-Claude (28. 1. 2014). "Landmarking the Brain for Geometric Morphometric Analysis: An Error Study". PLOS ONE. 9 (1): e86005. Bibcode:2014PLoSO...986005C. doi:10.1371/journal.pone.0086005. PMC 3904856. PMID 24489689.
  8. ^ Marcus, L. F. (1990). Chapter 4. Traditional morphometrics. In Proceedings of the Michigan Morphometric Workshop. Special Publication No. 2. F. J. Rohlf and F. L. Bookstein. Ann Arbor MI, The University of Michigan Museum of Zoology: 77–122.
  9. ^ Singleton, M.; Rosenberger, A. L.; Robinson, C.; O'Neill, R. (2011). "Allometric and metameric shape variation in Pan mandibular molars: A digital morphometric analysis". Anatomical Record. 294 (2): 322–334. doi:10.1002/ar.21315. PMID 21235007.
  10. ^ a b Bookstein, F. L. (1991). Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology. Cambridge: Cambridge University Press.
  11. ^ Zelditch, M.; Wood, A. R.; Bonnet, R. M.; Swiderski, D. L. (2008). "Modularity of the rodent mandible: Integrating muscles, bones and teeth" (PDF). Evolution & Development. 10 (6): 756–768. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00290.x. hdl:2027.42/73767. PMID 19021747.
  12. ^ Mitteroecker, P; Bookstein, F.L. (2008). "The evolutionary role of modularity and integration in the hominoid cranium". Evolution. 62 (4): 943–958. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00321.x. PMID 18194472.
  13. ^ Kendall, D.G. (1977). "The diffusion of shape". Advances in Applied Probability. 9 (3): 428–430. doi:10.2307/1426091. JSTOR 1426091.
  14. ^ Rohlf, F. J.; Slice, D. (1990). "Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks". Systematic Zoology. 39 (1): 40–59. doi:10.2307/2992207. JSTOR 2992207.
  15. ^ Walker, J. (2000). "The ability of geometric morphometric methods to estimate a known covariance matrix". Systematic Biology. 49 (4): 686–696. doi:10.1080/106351500750049770. PMID 12116434.
  16. ^ Miller, Michael I.; Younes, Laurent; Trouvé, Alain (18. 11. 2013). "Diffeomorphometry and geodesic positioning systems for human anatomy". Technology. 2 (1): 36–43. doi:10.1142/S2339547814500010. ISSN 2339-5478. PMC 4041578. PMID 24904924.
  17. ^ Grenander, Ulf; Miller, Michael I. (1. 12. 1998). "Computational Anatomy: An Emerging Discipline". Q. Appl. Math. LVI (4): 617–694. doi:10.1090/qam/1668732. ISSN 0033-569X.
  18. ^ Christensen, G. E.; Rabbitt, R. D.; Miller, M. I. (1. 1. 1996). "Deformable templates using large deformation kinematics". IEEE Transactions on Image Processing. 5 (10): 1435–1447. Bibcode:1996ITIP....5.1435C. doi:10.1109/83.536892. ISSN 1057-7149. PMID 18290061.
  19. ^ "stnava/ANTs". GitHub. Pristupljeno 11. 12. 2015.
  20. ^ Ashburner, John (15. 10. 2007). "A fast diffeomorphic image registration algorithm". NeuroImage. 38 (1): 95–113. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.07.007. ISSN 1053-8119. PMID 17761438.
  21. ^ "Software - Tom Vercauteren". sites.google.com. Pristupljeno 11. 12. 2015.
  22. ^ "NITRC: LDDMM: Tool/Resource Info". www.nitrc.org. Pristupljeno 11. 12. 2015.
  23. ^ "Publication:Comparing algorithms for diffeomorphic registration: Stationary LDDMM and Diffeomorphic Demons". www.openaire.eu. Arhivirano s originala, 16. 2. 2016. Pristupljeno 11. 12. 2015.
  24. ^ F. Beg; M. Miller; A. Trouvé; L. Younes (februar 2005). "Computing Large Deformation Metric Mappings via Geodesic Flows of Diffeomorphisms". International Journal of Computer Vision. 61 (2): 139–157. doi:10.1023/b:visi.0000043755.93987.aa.
  25. ^ Miller, M. I.; Younes, L. (1. 1. 2001). "Group Actions, Homeomorphisms, And Matching: A General Framework". International Journal of Computer Vision. 41: 61–84. doi:10.1023/A:1011161132514.
  26. ^ Miller, Michael I.; Trouvé, Alain; Younes, Laurent (1. 1. 2015). "Hamiltonian Systems and Optimal Control in Computational Anatomy: 100 Years Since D'Arcy Thompson". Annual Review of Biomedical Engineering. 17: 447–509. doi:10.1146/annurev-bioeng-071114-040601. ISSN 1545-4274. PMID 26643025.
  27. ^ Rogers, Margaret (1982). "A description of the generating curve of bivalves with straight hingess". Palaeontology. 25: 109–117.
  28. ^ Glassburn, T.A. (1995). "A new palaeontological technique describing temporal shape variation in Miocene bivalves". Palaeontology. 38: 133–151.
  29. ^ Lohmann, G.P. (1983). "Eigenshape analysis of microfossils: A general morphometric procedure for describing changes in shape". Mathematical Geology. 15 (6): 659–672. doi:10.1007/BF01033230.
  30. ^ Ferson, S.; Rohlf, F.J.; Koehn, R.K. (1985). "Measuring Shape Variation of Two-Dimensional Outlines". Systematic Zoology. 34 (1): 59–68. doi:10.2307/2413345. JSTOR 2413345.
  31. ^ O upotrebi vidi, naprimjer MacLeod, N.; Rose, K.D. (1. 1. 1993). "Inferring locomotor behavior in Paleogene mammals via eigenshape analysis". American Journal of Science. 293 (A): 300–355. Bibcode:1993AmJS..293..300M. doi:10.2475/ajs.293.A.300.
  32. ^ e.g. Schmittbuhl, M.; Rieger, J.; Le Minor, J.M.; Schaaf, A.; Guy, F. (2007). "Variations of the mandibular shape in extant hominoids: Generic, specific, and subspecific quantification using elliptical fourier analysis in lateral view". American Journal of Physical Anthropology. 132 (1): 119–31. doi:10.1002/ajpa.20476. PMID 17063462.
  33. ^ a b c Haines, A.J.; Crampton, J.S. (2000). "Improvements To The Method Of Fourier Shape Analysis As Applied In Morphometric Studies". Palaeontology. 43 (4): 765–783. doi:10.1111/1475-4983.00148.
  34. ^ Zelditch, M.L; Swiderski, D.L.; Sheets, H.D.; Fink, W.L. (2004). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. San Diego: Elsevier Academic Press.
  35. ^ Zelditch, M.; Fink, W. L; Swiderski, D. L (1995). "Morphometrics, homology, and phylogenetics - Quantified characters as synapomorphies". Systematic Biology. 44 (2): 179–189. doi:10.1093/sysbio/44.2.179.
  36. ^ MacLeod, Norman (1999). "Generalizing and Extending the Eigenshape Method of Shape Space Visualization and Analysis". Paleobiology. 25 (1): 107–38. ISSN 1938-5331. JSTOR 2665995.
  37. ^ Wolfram, Stephen (2002). A New Kind of Science. Wolfram Media, Inc. str. 1010. ISBN 978-1-57955-008-0.
  38. ^ Parsons, K. J.; Sheets, H. D.; Skulason, S.; Ferguson, M. M. (2011). "Phenotypic plasticity, heterochrony and ontogenetic repatterning during juvenile development of divergent Arctic charr (Salvelinus alpinus)". Journal of Evolutionary Biology. 24 (8): 1640–1652. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02301.x. PMID 21599773.
  39. ^ Hollander, J.; Collyer, M. L.; Adams, D. C.; Johannesson, K. (2006). "Phenotypic plasticity in two marine snails: constraints superseding life history". Journal of Evolutionary Biology. 19 (6): 1861–1872. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01171.x. PMID 17040383.
  40. ^ Gonzalez, P. N.; Hallgrimsson, B.; Oyhenart, E. E. (2011). "Developmental plasticity in covariance structure of the skull: effects of prenatal stress". Journal of Anatomy. 218 (2): 243–257. doi:10.1111/j.1469-7580.2010.01326.x. PMC 3042757. PMID 21138433.
  41. ^ Monteiro, L. R.; Nogueira, M. R. (2009). "Adaptive radiations, ecological specialization, and the evolutionary integration of complex morphological structures". Evolution. 64 (3): 724–743. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00857.x. PMID 19804403.
  42. ^ Drake, A. G.; Klingenberg, C. P. (2008). "The pace of morphological change: historical transformation of skull shape in St Bernard dogs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1630): 71–76. doi:10.1098/rspb.2007.1169. PMC 2562403. PMID 17956847.
  43. ^ Berner, D.; Adams, D. C.; Grandchamp, A. C.; Hendry, A. P. (2008). "Natural selection drives patterns of lake-stream divergence in stickleback foraging morphology". Journal of Evolutionary Biology. 21 (6): 1653–1665. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01583.x. PMID 18691241.
  44. ^ Swiderski, D. L.; Zelditch, M. L. (2010). "Morphological diversity despite isometric scaling of lever arms". Evolutionary Biology. 37: 1–18. doi:10.1007/s11692-010-9081-8.
  45. ^ Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bookstein, F. L. (2005). "Heterochrony and geometric morphometrics: a comparison of cranial growth in Pan paniscus versus Pan troglodytes". Evolution & Development. 7 (3): 244–258. doi:10.1111/j.1525-142x.2005.05027.x. PMID 15876197.
  46. ^ Frederich, B.; Adriaens, D.; Vandewalle, P. (2008). "Ontogenetic shape changes in Pomacentridae (Teleostei, Perciformes) and their relationships with feeding strategies: a geometric morphometric approach". Biological Journal of the Linnean Society. 95: 92–105. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01003.x.
  47. ^ Zelditch, M. L.; Sheets, H. D.; Fink, W. L. (2003). "The ontogenetic dynamics of shape disparity". Paleobiology. 29: 139–156. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0139:todosd>2.0.co;2.
  48. ^ Hallgrímsson, B.; Brown, J. J. Y.; Ford-Hutchinson, A. F.; Sheets, H. D.; Zelditch, M. L.; Jirik, F. R. (2006). "The brachymorph mouse and the developmental-genetic basis for canalization and morphological integration" (PDF). Evolution & Development. 8 (1): 61–73. doi:10.1111/j.1525-142x.2006.05075.x. PMID 16409383.
  49. ^ Hallgrímsson, B.; Lieberman, D. E.; Liu, W.; Ford-Hutchinson, A. F.; Jirik, F. R. (2007). "Epigenetic interactions and the structure of phenotypic variation in the cranium". Evolution & Development (Submitted manuscript). 9 (1): 76–91. doi:10.1111/j.1525-142x.2006.00139.x. PMID 17227368.
  50. ^ Klingenberg, C. P.; Mebus, K.; Auffray, J. C. (2003). "Developmental integration in a complex morphological structure: how distinct are the modules in the mouse mandible?". Evolution & Development. 5 (5): 522–531. doi:10.1046/j.1525-142x.2003.03057.x. PMID 12950630.
  51. ^ Klingenberg, C. P.; Zaklan, S. D. (2000). "Morphological integration between developmental compartments in the Drosophila wing". Evolution. 54 (4): 1273–1285. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00560.x. PMID 11005294.
  52. ^ Marshall, Ashleigh F.; Bardua, Carla; Gower, David J.; Wilkinson, Mark; Sherratt, Emma; Goswami, Anjali (2019). "High-density three-dimensional morphometric analyses support conserved static (intraspecific) modularity in caecilian (Amphibia: Gymnophiona) crania". Biological Journal of the Linnean Society. 126 (4): 721–742. doi:10.1093/biolinnean/blz001.
  53. ^ Revell PA (decembar 1983). "Histomorphometry of bone". J. Clin. Pathol. 36 (12): 1323–31. doi:10.1136/jcp.36.12.1323. PMC 498562. PMID 6361070.
  54. ^ Hodgson SF; Johnson, KA; Muhs, JM; Lufkin, EG; McCarthy, JT (januar 1986). "Outpatient percutaneous biopsy of the iliac crest: methods, morbidity, and patient acceptance". Mayo Clin Proc. 61 (1): 28–33. doi:10.1016/s0025-6196(12)61395-0. PMID 3941566.
  55. ^ Mora, L., Bonifaz, R., López-Martínez, R. (2016). "Unidades geomorfológicas de la cuenca del Río Grande de Comitán, Lagos de Montebello, Chiapas-México". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana (jezik: Spanish). 68 (3): 377–394. doi:10.18268/BSGM2016v68n3a1.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)

Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]