Operon

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Uopćena struktura operona

Definicija[uredi | uredi izvor]

Operon je funkcionalni, kompleksni sistem genomske DNK koji sadrži klaster gena, pod početnom kontrolom jedne od njegovih komponenti – gena promotora.[1] Geni se prepisuju zajedno u lanac iRNK i prevode bilo zajedno u citoplazmi ili prolaze kroz preradu koja formira monocistronske iRNK koje su prevedene odvojeno, odnosno svaka od nekoliko sekvenci iRNA kodira po jedan genski proizvod. Rezultat toga je da se geni koji se nalaze u operonu ispoljavaju zajedno ili nikako. Nekoliko gena mora biti koo-transkribirano za definiranje operona.[2]

Izvorno, za operone se mislilo da postoje samo u prokariota, a zatim je slijedilo i prvo otkriće ovog kompleksa i kod eukariota, u ranim 1990-im.[3][4] više evidencija ima koje sugeriraju da su oni mnogo češći nego što se ranije mislilo.[5] Općenito, ekspresija prokariotskih operona vodi do generacije policistronske iRNK, dok eukariotski operoni vode do monocistronske iRNK.

Operoni se također nađeni i kod virusa kao što su bakteriofagi.[6][7] Na primjer, T7 fag ima dva operona – prvi kodeira razne produkte, uključujući i osobenu T7 RNA polierazu, koja se može vezati za prepisivanje drugog operona – koji uključuje lizu (razgradnju), gen za koji se misli da uzrokuje oštećenja ćelija domaćina.[8]

Historija[uredi | uredi izvor]

Termin "operon" je prvi put predložen u kratkoj komunikaciji u Zborniku Francuske akademije nauka, 1960. godine.[9] Iz ovog rada, razvijena je opća teorija o operonu. Prema ovoj teoriji, u svim slučajevima, geni unutar operon su pod negativnom kontrolom represora koji djeluje na operatora koji se nalazi prije prvog gena. Kasnije je otkriveno da geni mogu biti i pozitivno regulirani također na koracima koji slijede inicijaciju transkripcije. Prema tome, nije moguće govoriti o općem regulatornom mehanizmu, jer različiti operoni imaju različite mehanizme. Danas se operon jednostavno definira kao klaster gena koji se transkribiraju u jednu iRNA molekulu. Ipak, razvoj koncepta se smatra orijentirom u historiji molekulske biologije. Prvi opisani operon je bio lac operon Escherichia coli a 1965. Nobelova nagrada za fiziologiju i medicinu su dobili François Jacob, André Michel Lwoff i Jacques Monod za otkrića u vezi sa operonom i sintezom virusa.

Struktura operona[uredi | uredi izvor]

Funkcionoranje operona
1: RNK Polimeraza,
2: Represor,
3: Promotor,
4: Operator,
5: Laktoza,
6: lacZ,
7: lacY,
8: lacA.
Gore: Gen je u suštini isključen. Ne postoji laktoza da inhibira represiju, tako da je represor vezan za operatora, koji ometa RNK polimerazu za vezivanja na promotora i stvaranje laktaze.
Dolje: Gen je uključen. Laktoza inhibira represora, omogućavajući RNK polimerazi da se veže za promotor pa se aktiviraju geni koji će sintetizirati laktazu. Na kraju, laktaze će razgraditi sve laktoze, sve dok ih ne bude da se vezuju za represora. Represor će se vezati za operatera i zaustaviti proizvodnju laktaze.

Operon se sastoji od 4 osnovne komponente DNK:

  • Promotor – nukletidna sekvenca koja omogućava transkripciju. Promotor je prepoznat od strane RNK polimeraze, koji onda inicira transkripciju. U sintezi RNK, promotori ukazuju koji se geni trebaju uključitii za stvaranje RNK; samim tim, kontroliraju koje proteine će ćelija proizvodi.
  • Regulator – kontrolira gena operatora u suradnji sa određenim spojeva pod nazivom induktori i korepresori koji su prisutni u citoplazmi. Gen regulator nije nužno u susjedstvu gene operatora. Kodovi gena regulatora kontroliraju sintezu proteinske supstance koja se zove represor. Represorna supstanca se kombinira sa genom operaterom i sprečava njegovu aktivnost. A gen regulator kontrolira operon, ali nije njegov dio.
  • Operator – je segment DNK za koji se epresije vezuje za. To je klasično definirano u ''lac operon''u kao segment između promotora i gena za operon.[10] u slučaju represije, represije proteina, RNK polimerazom, fizički ometa prepisivanjem gena.
  • Strukturni gena i – su oni koji ko-reguliraju operon. Nisu uvijek u njega uključeni, ali imaju važnu ulogu funkciji regulatornog gena, a ekspresija je gena koji kodira represijski proteina. Regulatorni gen ne mora biti u susjedstvu ili čak ni u blizini operona.[11][12][13][14][15] [16]

Regulacija[uredi | uredi izvor]

Kontrola operona je vrsta gena za regulaciju koji omogućava organizmu da regulira ekspresiju različitih gena, ovisno o uvjetima okoline. Operonska regulacija može biti negativna ili pozitivna, sa indukcijom ili represijom. Negativna kontrola uključuje vezivanje represora za operator, što sprečava transkripciju.

  • Negativnno inducibilni operoni obično imaju regulatorni represorski protein povezan s operatorom, koji sprečava transkripciju gena u operonu. Ako je prisutna molekula induktora, ona se vezuje za represora tako da nije u mogućnosti da se veže za operatora. U lac operonu, sa negativnom inducibilnom kontrolom, induktor je molekula alolactoze.
  • Negativno represibilni operoni su oni u kojima se transkripcija odvija normalno. Represorske proteine proizvode geni regulatori, koji mogu da se vežu za operatora. Međutim, određene molekule pod nazivom corepresori su vezani za represije proteina, uzrokujući konformacionu promjenu aktivnog mjesta. Aktivirani represorski protein se veže za operatera i sprečava transkripciju. TRP operon koji je uključenom u sintezu triptofana (koji sam po sebi djeluje kao korepresor) ima negativnu represibilnu kontrolu operona.

Operoni također mogu imati i pozitivnu kontrolu. Uz pozitivnoj kontroli, jedan protein aktivator stimulira transkripcije vezivanjem za DNK (obično van lokusa operatora).

  • Pozitivno inducibilni operoni imaju aktivatorske proteine koji su obično u mogućnosti da se vežu za relevantne [[DNK. Kada je induktor j vezan proteina aktivatora, on se mijenja, tako da se može vezati za DNK i aktivira transkripciju.
  • Pozitivno represiblni operoni također imaju aktivatorski protein obično vezan za relevantne [[DNK] segmente. Međutim, kada je u reakciji inhibicije vezan aktivator, to sprečava obligatni segment DNK. Ovo zaustavlja aktiviranje i transkripciju sistema.

Gen je u suštini isključen. Ne postoji laktoza da inhibira represora, tako da se on veže za operatora, koja ometa RNK polimerazu za vezivanja za promotor i stvaranje laktaze.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Sadava, David et al. (2009). Life: The Science of Biology (9th iz.). Macmillan. str. 349. ISBN 978-1-4292-1962-4. 
  2. ^ Lodish, Harvey; Zipursky, Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnel, James (2000). "Chapter 9: Molecular Definition of a Gene". Molecular Cell Biology. W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3136-8. 
  3. ^ PMID 8098272 (PubMed)
  4. ^ PMID 9155028 (PubMed)
  5. ^ doi:10.1093/bfgp/3.3.199
  6. ^ "Definition of Operon". Medical Dictionary. MedicineNet.com. Pristupljeno 30 December 2012. 
  7. ^ "Displacements of Prohead Protease Genes in the Late Operons of Double-Stranded-DNA Bacteriophages". Journal of Bacteriology. 2004. Pristupljeno 30 December 2012. 
  8. ^ "Bacteriophage Use Operons". Prokaryotic Gene Control. Dartmouth College. Pristupljeno 30 December 2012. 
  9. ^ PMID 14406329 (PubMed)
  10. ^ Lewin B. (1990): Genes IV, 4th Edition. Oxford University Press, Oxford, ISBN 0-19-854267-4.
  11. ^ Mayer G.:Bacteriology – Chapter Nine; Genetic Regulatory Mechanisms|url=http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/geneticreg.htm%7Cwork=Microbiology and Immunology Online|publisher=University of South Carolina School of Medicine.
  12. ^ Collado-Vides J., Magasanik B., Smith T. F., Eds (1996): Integrative approaches to molecular biology. The MIT Press, Cambridge (Mass), London, ISBN 0-262-03239-2.
  13. ^ Alberts B. et al. (1983): Molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc., New York & London, ISBN 0-8240-7283-9.
  14. ^ King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.
  15. ^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-3-4.
  16. ^ King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]