Filogenetsko stablo

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Preferences-system.svg Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.
Pogledajte kako poboljšati članak, kliknite na link uredi i doradite članak vodeći računa o standardima Wikipedije.
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.
Spelling icon.svg Moguće je da ovaj članak ne poštuje standarde Wikipedije na bosanskom jeziku
kao što su upotreba afrikata, pravopis, pisanje riječi u skladu sa standardima, te način pisanja članaka.

Filogenetsko stablo ili evolucijsko stablo je razgranatii dijagram ili grafikon koji pokazuje međusobne evolucijske odnose među različitim biološkim vrstama ili drugim kategorijama, njihova filogenija, bazirana na sličnostimai razlikamau njihovoj fizičkoj i genetičkoj konstituciji. Taksoni se vežu tako da odražavaju njihovo porijeklo od zajedničkog pretka.[1][2][3]

U ukorijenjenom filogenetskom stablu, svaki čvor sa potomcima predstavlja najnovijeg zajedničkog pretka potomaka, a dužine grana na nekom stablu ne može se tumačiti kao procjena dužine evolucijskog put. Svaki čvor se zove taksonomska jedinica. Interni čvorovi se obično uzimaju kao hipotetički taksonomske jedinice, jer se oni ne mogu posmatrati direktno. Stabla su korisna u oblasti biologije, kao što su bioinformatika, biosistematika i komparativna filogenetika.

Tipovi[uredi | uredi izvor]

Ukorijenjeno stablo[uredi | uredi izvor]

Filogenetsko stablo koje pokazuje da su Eukaryota i Archaea međusobno mnogo srodnije nego sa bakterijama, bazirano na Cavalier-Smithovoj teoriji bakterijske evolucije; posljenji zajednički predak (LUCA): Neomura

Ukorijenjeno filogenetsko stablo je usmjereni graf stabla s jedinstvenim čvorovima koji obično upućuju na zajedničkog pretka. Najnoviji zajednički predak svih kategorija je u čvoru listova stabla. Najčešći metod za ožiljavanja stabla je upotrebane kontroverzanne vanjske grupe (kladističke autgrupe) - dovoljno bliske za povezivanje na osnovu sekvence ili osobnih podataka, ali dovoljno daleko da bude jasna autgroupa.

Neukorijenjeno stablo[uredi | uredi izvor]

Neukorijenjeno stablo miozinske supergenske porodice[4]

Neukorijenjena stablailustriraju povezanost krila čvorova bez uspostavljene pretpostavke o precima. Ona ne zahtijevaju podatke o korijenskim precima, da bi se pretpostavile međusobne veze. Ovakva stabla se uvijek mogu izvesti iz onih ukorijenjenih, jednostavnim izostavljanjem korijena. Za razliku od toga, zaključivanje o korijenu nekog stabla na bazi neukorijenjenog, zahtijeva neke podatke za identifikaciju predaka. To se obično obavlja uključujući autgroupu u ulazne podatke, tako da korijen između autgroupE i ostatka taksona u stablu nije nužan, ili uvođenjem dodatnih pretpostavki o relativnim stopama brzine evolucije na svakoj grani, kao što je aplikacija hipoteze molekularnog sata.

Račvasto stablo[uredi | uredi izvor]

Ukorijenjena i neukorijenjena filogenetska stabala mogu biti račvasta ili višestruko razgranata, bilo sa oznakom ili neoznačena. Ukorijenjeno račvasto stablo ima tačno dva potomka koji proizlaze iz svakog unutrašnjeg čvora (to jest, formira binarno stablo). Kod neukorijenjenog račvastog stabla uzima se oblik neukorijenjenog binarnog stabla , a slobodno stablo sa tri susjeda na svakom internom čvoru. Nasuprot tome, ukorijenjeno multigranato stablo, u nekim čvorovima, može imati više od dvoja potomka, a neukorijenjeno multifurkacijsko stablo, na nekim čvorovima, može imati više od tri susjeda. Označeno stablo ima specifične vrijednosti dodijeljene svom lišću, dok neoznačeno stablo definira samo topografiju. Broj mogućih stabala za dati broj listova i čvorova zavisi od specifičnih vrsta stabala, ali postoje uvijek više nego što se račvaju višegranata stabala, više od označenih neoznačena stabla i više nego ukorijenjena nego neukorijenjena. Posljednja razlika je biološki najbitnija: nastaje zbog toga što je na mnogo mjesta na neukorijenjenim stablima stavljen korijen. Oznake račvastih stabala su: [5]

ukupna ukorijenjena stabla i

ukpna neukorijenjena stabla, gdje predstavlja broj lisnih čvorova. Među označenim račvastim stablima broj neukorijenjenih stabala je ; listovi su jednaki broju ukorijenjenih stabala: [6]

Specijalni tipovi stabala[uredi | uredi izvor]

Vretenasti dijagram pokazuje evoluciju kičmenjaka na razini klase, sa vretenima koja uključuju vrtloge koji označavaju broj porodica, Ovakav dijagram se često primjenjuje u evoluvijskoj taksonomiji.
Visoko pouzdano, automatski generirano, drvo života, na osnovu potpuno sekvenciranih genoma
  • Dendrogram je širok termin za dijagramsk predstavljanje filogenetskog stabla.
  • Kladogram je filogenetičko stablo koje je formirano upotrebom kladističkih metoda. Ovaj tip stabla samo predstavlja svojstvenosti grananja, tj. rasponi njegovih ogranaka ne predstavljaju vremena ili relativni iznos promjene karaktera.
  • Filogram je filogenetsko stablo koje ima raspon grana proporcionalan iznosu promjene karaktera.
  • Hronogram je filogenetsko stablo koje izričito predstavlja evolucijski put preko svog potomačkog raspona.
  • Vretenasti dijagram (često naziva Romerogram prema američkom paleontologu Alfredu Romeru) je predstavljanje evolucije i obilja različitih taksona tokom vremena.
  • Dalgrenogram (po Rolfu Dahlgrenu) je dijagram koji predstavlja presjek filogenetskih stabala
  • Filogenetska mreža nije, strogo govoreći stablo, već općenitije grafikon ili usmjereni aciklički graf, u slučaju ukorijenjene mreže. Koriste se da prevaziđe neka od ograničenja koja su svojstvena stablima.

Konstrukcija[uredi | uredi izvor]

Filogenetska stabla drveće među netrivijalnim brojem ulaznih nizova se izgrađuju primjenom kompjuterskog flogenetičkog metoda. Matrične daljenosti, kao što su susjedsko spajanje ili UPGMA, koja izračunava genetičku udaljenost usklađivanjem više, su najjednostavnije za implementaciju, ali ne odražavaju evolucijski model. Mnoge metode stvaraju stabla pomoću jednostavnijih algoritama (tj. one na temelju udaljenosti) izgradnje stabla. Maksimalna štedljivost je još jedan jednostavan način procjene filogenetskih stabala, ali podrazumijeva implicitno model evolucije (tj. škrtost). Više napredne metode koriste kriterij optimalnosti od maksimalne vjerovatnoće (maximum likelihood), često u okviru pristrasne greške (bayas) primjenjujući eksplicitno model procjene evolucije filogenetskih stabala. Prije primjene nekog od modela konsrukcije filogenetskog stabla, neophodno je naći odgovore na nekoliko glavnih pitanja:

  • Efikasnost: koliko je potrebno da se izračuna odgovor, koliko memorije to potrebno?
  • Snaga: dobro iskoristiti podatake ili je informacije propala?
  • Konzistencija: konvergiranje na isti odgovor više puta, ako svaki put daje različite podatke za isti problem model?
  • Robusnost: dobro se nosi sa kršenjem pretpostavki osnovnog modela?
  • Pogrešnost: upozorenja kada se ne koristi dobro, odnosno kada se krše pretpostavke?

Tehnike izgradnje stabala su također stekli pažnju matematičara. Stabla se se također mogu izgraditi korištenjem T-teorije.[7]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first: Copyright © 1982. The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.), Londo (England) , ISBN 0-674-36445-7 ; ISBN 0-674-36446-5.
  2. ^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  3. ^ Dobzhansky T. (1970): Genetics of the evolutionary process. Columbia, New York, ISBN 0-231-02837-7.
  4. ^ Hodge T., Cope M. (200): A myosin family. J Cell Sci., 113: 3353–3354.
  5. ^ Sinauer Associates: Sunderland, MA.
  6. ^ Felsenstein J. (2004). Inferring Phylogenies Sinauer Associates: Sunderland, MA.
  7. ^ Dress A., Huber K. T., Moulton V. (2001): Metric spaces in pure and applied mathematics. Documenta Mathematica, LSU 2001: 121-139

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Slike[uredi | uredi izvor]

Opći[uredi | uredi izvor]