Populacijska genetika

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Preferences-system.svg Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.
Pogledajte kako poboljšati članak, kliknite na link uredi i doradite članak vodeći računa o standardima Wikipedije.
Gnome-edit-clear.svg Ovaj članak zahtijeva čišćenje.
Molimo Vas da pomognete u poboljšavanju članka pišući ili ispravljajući ga u enciklopedijskom stilu.
Spelling icon.svg Moguće je da ovaj članak ne poštuje standarde Wikipedije na bosanskom jeziku
kao što su upotreba afrikata, pravopis, pisanje riječi u skladu sa standardima, te način pisanja članaka.

Populacijska genetika je oblast genetike koja proučava nasljedne pojave i procese na razini reprodukcijski povezanih grupa organizama – populacija. Istražuje i modelira moguće odnose u genetičkoj strukturi populacije, faktorima održavanja i narušavanja njene ravnoteže, dinamiku i prirodu tih promjena. Ukratko, to je nauka koja proučava genetičku raznolikost individua i skupina posmatrane vrste organizama .

Genetička struktura svake populacije može se definirati prena učestalosti:

Vjerovatnoća pojave svakog genotipa i fenotipa u populaciju direktno zavisi od frekvencije odgovarajućih alelnih varijanti svakog gena. Sveukupna suma svih gene u populaciji je njen genski fond.

Osnove populacijske genetike su postavili Sewall Wright, J. B. S. Haldane i Ronald Fisher , koji je također postavio temelje kvantitativne genetike. Populacijska genetika tradicionalno podrazumijeva primjenu visoko specifičnih matematičkih I statističkih metoda koje se komplementarno uključuju u laboratoriijka, terenska I teorijska istraživanja. Kompjuterizirani pristup (tokom 1980-tih) je imao izuzetnu ulogu u unapređivanja analitičkih metoda

Osnovi[uredi | uredi izvor]

Biston betularia f. typica je svijetla forma pjegavog moljca.
Biston betularia f. carbonaria je crna forma iste vrste moljca.

[1]

Na primjer, svi moljci iste vrste koje žive u izoliranoj šumi su populacija. A gen svaki u ovoj populaciji može imati po nekoliko alternativnih oblika, na koje određuju varijaciju fenotipa organizama. Primjer može biti gen za obojenost moljaca koji ima dva alela: za crnu i bijelu. Zahvaljujući boljoj adaptaciji na tamnu boju kore drveća, crni moljci su vidno manja izloženi predatorima nego bijeli, pa ih tokom vremena biva sve više, zbog toga što je I njihov relativni udio u formiranju genskog fonda naredne generacije sve veći.

Odnos frekvencij dva alela istog gena prema Hardy–Weinbergovom principu populacije u genetičkoj ravnoteži: horizontalnna ordinata pokazuje frekvencije dva alela - p i q, a vertikalna - frekvencje genotipova (tri linije za moguće varijante).

Glavne odrednice[uredi | uredi izvor]

Mutacije[uredi | uredi izvor]

Mutacije (lat. mutatio - promjena, zamjena) su kvalitativne i/ili kvantitativne promjene u genetičkom materijalu koje nisu uzrokovana segregacijom ili rekombinacijom. Mutacije mogu uzrokovati promjene u pojedinačnim obilježjima (fenotipa). Organizam s mutacijom se naziva mutant.

Promjenljivost nasljednog materijala predstavlja genetičku osnovu sveukupne biološke raznolikosti u vremenu i prostoru, promatrajući živi svijet u cjelini i svaku vrstu živih bića posebno. Mutacije su moguće na različitim nivoima organizacije genetičkog materijala. Mutacije, dakle, predstavljaju jedini suštinski izvor nasljedne, individualne varijacije. Nastaju slučajnim promjenama u strukturi i količini DNK. Mutageneza (proces nastajanja mutacija) može biti (indukcijom ili spontano) izazvana različitim fizičkim, hemijskim i biološkim faktorima vanjske i unutrašnje sredine, ali efekat mutiranog gena samo slučajno može predstavljati direktan “odgovor” (protuakciju) na odgovarajući mutageni agens.[2][3] [4]

Efekti mutacija su manje ili više fenotipski vidljivi, zavisno od promjenljivosti, jer se javljaju kao posljedica materijalnih promjena u hemijskoj strukturi i kvantitetu genetičke informacije, tj. dezoksiribonukleinske kiseline (DNK). Sve ostale pojave i oblici nasljedne varijacije rezultat su rearanžmana (rekombinacija) postojećeg genetičkog materijala ili različitih efekata njegove interakcije s unutrašnjom i vanjskom sredinom.

Od količine zahvaćenog genetičkog materijala i njegovog značaja za normalnu organizaciju i funkciju organizma ili njegovih pojedinih komponenata, odnosno od prirode interakcije novonastalog alela s postojećim alelnim varijantama mutirajućeg gena (recesivna mutacija) se, npr. ispoljava samo u homozigotnom stanju). Poznato je, naime, da krupne mutacije (makromutacije) po pravilu imaju upadljive, najčešće (sub)letalne efekte. Međutim, čak i izmjena samo jedne azotne baze u lancu DNK (mikromutacija) može u značajnoj mjeri izmijeniti strukturu, a naročito funkciju proteina čiju sintezu kontrolira njen zahvaćeni segment (gen). Tako se, naprimjer, izmjenom samo jedne aminokiseline na šestoj poziciji u beta–lancu hemoglobina (valinglutaminska kiselina), umjesto normalnog hemoglobina A (čiju sintezu šifrira alel HbA]]), javila patološka varijanta krvnog pigmenta – hemoglobin S (kontrolirana alelom HbS).[5][6]

Prirodno odabiranje[uredi | uredi izvor]

Selekcija, u kontekstu evolucije, je favoriziranje ili eliminiranje određene osobine ili alela unutar populacije. Ovaj faktor evolucije omogućava da određeni fenotipovi imaju tendenciju da budu reprodukcijski uspješniji,što znači da ostavljaju više potomaka i svojih gena u narednu generaciju nego što rade drugi. Kada ove osobine imaju genetičke osnove, odabir može povećati njihovu prevalenciju jer potomci će naslijediti gene koji kontroliraju osobine njihovih roditelja.[7][8]

Kada je selekcija intenzivna i uporna, adaptivne osobine postaju univerzalnie u populaciji ili vrsti, za koje se onda može reći da evoluiraju.

Dugotrajna pozitivna selekcija jednog alela, neminovno vodi ka smanjenju učestalosti ostalih u populaciji i – u konačnici – do potpune eliminacije drugog ili drugih. Brzina eliminacije zavisi od snage selekcijskog pritiska, interakciji alelnih gena, heterozigotnosti, vezanosti pogođenih lokusa za gene visoke adaptacijske vrijednosti i neke druge odnose u genetičkoj strukturi populacije, kao i uvjetima života, uključuju ći ograničenja resursa (hrana, stanište prostor, saučesnici) i postojanje mogućih prijetnji (predatori, bolesti, nepovoljne vremenske prilike). Djelovanje svih tih faktora je, međutim, uključeno u kompleks koji se označava kao selekcijski pritisci.

U prirodnoj selekciji, čak ni najprilagođeniji fenotipovi nisu dovoljno adaptirani da bi bili apsolutno pošteđeni od njenog djelovanja.

Prirodno odabiranje je evolucijska snaga koja (logično) prepoznaje samo fenotipove, a skupa s njima favorizira ili onemogućuje odgovarajuće alelogene, dok je u vještačkoj selekciji moguće birati i poželjne genotipove. Selekcija efikasno djeluje putem diferenciranog nataliteta, ali i razlika u mortalitetu životnoj sposobnosti (vigor) individual u pogođenoj populaciji. Pritom su osobito značajni adaptivna vrijednost i intenzitet selekcijskog pritiska.

Prema svojoj prirodi i usmjerenosti može biti:

zavisno od toga koliko fenotipova favorizira i kuda vodi genetičku strukturu populacije.

Charles Darwinove ilustracije varijacije kljuna Darwinovih zeba (Galapagos). Ima ih 13 usko srodnih vrsta koje se najznačajnije razlikuju u obliku kljunova. Kljun svake vrste je prilagođen na preferiranu hranu, što ukazuje da su njegovi oblici evoluirali putem prirodne selekcije.

Selekcija ne garantira da će najpovoljnije osobine ili aleli postati prevladavajući unutar populacije. Drugi proces u determiniranju frekvencije gena u populaciji se zove genetički drift, koji djeluje na gene koji nisu pod selekcijom. No, drift ne može prevladati samu prirodnu selekciju, jer je slučajni faktor, dok je prirodno odabiranje zapravo trajna evolucijska sila. S obzirom na izbor čak i tzv štetnih alela oni mogu postati univerzalna komponenta genskog fonda jedne vrste. To je rizik prvenstveno u slučaju "slabog" izbora (npr. zarazne bolesti sa veoma niskom stopom smrtnosti) ili male veličine populacije. Iako ponekad mogu postati osnovana štetnih alela, odabir može djelovati negativno, kao i pozitivno.

  • Negativna selekcija smanjuje prevalenciju osobina koje smanjuju "kapacitet za uspjeh” (adaptivnu vrijednost ili , kako se često formulira fitnes), dok
  • pozitivna selekcija povećava prevalenciju adaptivne osobine.

U biološkom raspravama , negativna selekcija ponekad je nazivana odabitanje protiv, dok su oni pod pozitivne selekcije su, rekao je da se odabranje za.

Hardy-Weinbergov princip[uredi | uredi izvor]

Hardy-Weinbergov princip ili Hardy-Weinbergovo načelo, poznat i kao Hardy-Weinbergov zakon, glasi da populacija ne evoluira ako se frekvencije gena i genotipova ne mijenjaju u nizu sukcesivnih generacija. To je temeljni postulat svih istraživanja populacija u genetičkoj ravnoteži, odnosno tzv. Mendelovskih populacija. Zvog ućestalog ponavljanja u pratećim tekstovima, odavno je uobićajena skraćenica HW ekvilibrij ili HW ravnoteža.

Ovaj koncept su (nezavisno jedan od drugog) postulirali engleski matematičar G. H. Hardy i njemački liječnik Wilhelm Weinberg (Hardy – Weinbergov zakon, 1908.), uočivši da se pod odgovarajućim uvjetima karakteristična genetička struktura populacije održava suglasno određenim matematičkim relacijama.

Model je definirao uvjete pod kojim se održava genetička ravnoteža u populaciji:

  • Svaka jedinka u populaciji ima podjednaku šansu da se pari sa bilo kojom jedinkom (suprotnog spola) u pripadajućoj populaciji;
  • Prilikom tog parenja svaki gamet jedne jedinke ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom jedinke suprotnog spola;
  • Iz dva prethodna uvjeta, proističe da svaki gamet u populaciji ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom u istoj populaciji.[9]

Model genetičkog ekvilibrija predstavlja teorijsku osnovu savremene populacijske genetike, a počiva na pretpostavci da se (u odsustvu faktora koji ga remete) relativna frekvencija posmatranih gena (genotipova i fenotipova) ne mijenja u neprekinutom nizu sukcesivnih generacija.

Zbog uticaja jednog ili više faktora kojiimsu obično prisutni u realnom populacijama, Hardy-Weinbergov princip opisuje idealno stanje u odnosu na koje se mogu analizirati i njihovi efekt.

U najjednostavnijem slučaju jednog lokusa sa dva alela, označena sa A i a, uz frekvencije f(A) = p i f(a) = q, frekvencije očekivanih genotipova su:

Genotipske proporcije

  • p2, 2pq, i q2 su nazvane are Hardy–Weinbergove proporcije. Pritom treba imati u vidu činjenicu da je zbir svih genotipskih frekvencija, u ovom slučaju binomna ekspanzije kvadriranog zbira p i q (p + q)2), a takav model predstavlja ukupni iznos svih mogućnosti i mora biti jednak 1,00. Tako
  • (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1. Rješenje jednadžbe je:
  • q = 1 − p.

Ako je zbir gameta za formiranje genskog fonda naredne generacije slučajan, tada frekvencija

  • f odgovara i . Taha su frekvencije odgovarajućih alela konstantne u nizu generacija.[10]

Odstupanja od HW ravnoteže[uredi | uredi izvor]

Za održavanje genetičke ravnoteže neophodno je osam pretpostavki, kako slijedi:

Odsustvo Hardy-Weinbergovih pretpostavki može uzrokovati odstupanja od očekivanih odnosa u narednim generacijama. Kako to utiče na genetičku strukturu populacije ovisi o pretpostavkama koje I koliko se narušavaju.

  • Slučajno parenje ili HWP (Hardy-Weinbergove proporcije) je stanje populacije kada ima date genotipske frekvencije nakon jedne generacije slučajnih parenja unutar populacije. Ako je odsutna pretpostavka slučajnog parenja, populacija neće imati Hardy-Weinbergove proporcije. Čest uzrok neslučajnog parenja je inbriding (ukrštanje u srodstvu), što uzrokuje povećanje homozigotnosti]] za sve gene.

Ako u populaciji nedostaje jedna od četiri slijedeće pretpostavke, ona i dalje u svakoj generaciji ostaje u proporcijama HW ekvilibrija, ali alelne frekvencije će se vremenom promijeniti.

  • Prirodno odabiranje, općenito, uzrokuje mijenjanje alelnih frekvencija, često vrlo brzo. Dok je direkciona selekcija na kraju dovodi do gubitka svih alela osim jednog favoriziranog, neki oblici selekcije, kao što je balansirana selekcija, dovode do ravnoteže bez gubitka alela.
  • Mutacija će imati vrlo suptilan učinak na frekvencije alela. Mutacijske stope su reda 10−4 do 10−8, a promjene u frekvenciji alela će biti, najveće , istim redoslijedom. Povratne (reverzne) mutacije će održavati ravnotežu alelnih frekvencija u u populaciji, čak i ako postoji jaka selekcija protiv njih.
  • Migracije genetički povezuju dva ili više populacija u zajednički system reprodukcije.. U principu, alelne frekvencije u populaciji postaju homogije. Neki modeli za migracije po sebi uključuju nesučajno parenje (Wahlundov efekat, na primjer). Za ove modela, normalno je da ne važe Hardy-Weinbergove proporcije.
  • Mala veličina populacije može izazvati nasumične promjene u frekvencijama alela. To je zbog efekta faktora koji je označen kao genetički drift. Uzorkovani efekti su pri malim frekvencijama pogođenih alela.

Tok gena i genetička struktura[uredi | uredi izvor]

Tok gena je slobodna razmjena gene među populacijama, obično iste vrste. is the exchange of genes between populations, which are usually of the same species. Primjeri toka gena unutar vrste uključuju migracije i ukrštanje organizama ili razmjenu polena. Transfer gena između vrsta podrazumijeva nastanak hibridnihnih organizama i horizontalni transfer gena. Migracije u i van populacije mogu mijenjati genske frekvencije, kao i unošenje genetičke varijacije u populaciju. Imigracije mogu donositi nove gene u već uspostavljeni genski fond populacije, ponašajući se ustvari kao i mutacije u primateljskoj populaciji. Suprotno tome, emigracije odnose genetički materijal i smanjuju matičnu populaciju, koja postaje podložnija uticajima genetičkog drifta. Populacijskogenetički modeli mogu omogućiti rekonstrukciju historije toka gena među populacijama.

Reprodutivna izolacija[uredi | uredi izvor]

Pošto je je reproduktivne izolacija prepreka za reprodukciju između dvije divergirajuće populacije su potrebnia za nastanak nove vrsta, protok gena može usporiti proces širenja genetičkih razlika između populacija. Protok gena mogu ometati planinski masivi, okeani i pustinje ili čak antropogeni objekata kao što je Veliki kineski zid, koji otežavaju protok biljnih gena. U zavisnosti od toga koliko dvije vrste su se odmakle od svojih najnovijeg drevnog zajednićkog pretka, možda I neće biti moguće za njih da proizvode plodno potomstvo, kao što je slučaj konja i magaraca, čiji su hubridi mule ili mazge. Takvi hibridi su obično neplodni neplodni, je imaju dva različita seta hromosoma biti koji se ne mogu upariti tokom mejoze. U ovom slučaju, usko povezane vrste se mogu redovno ukrštati, ali hibridi će biti pod oštrim selekcijskim pritiskom i vrste će ostati različite. Međutim, povremeno se formiraju I održivi hibridi, a i ova nova vrsta može imati srednja svojstva zmeđu njihovih roditeljskih vrsta ili imati potpuno novi fenotip. Značaj hibridizacije u stvaranju novih vrsta životinja je nejasan, iako ima slučajeva da je uočljivo kod mnogih vrsta. Kao posebno dobro proučern primjer črsto se navodi vidi žaba siva gatalinka. Hibridizacija je, međutim, veoma važno oblik specijacije kod biljaka, budući da se poliploidija (sa višestrukom kopijama haploidnog seta hromosoma) kod njih selekcijski tolerira lakše nego kod životinja. Poliploidija je važno u hibrida jer omogućava reprodukciju, omogućava dva različita seta hromosoma međusobno upare tokom mejoze I daju vijabilne gamete.

Genetička struktura[uredi | uredi izvor]

Zbog fizičke prepreke za migracije, zajedno sa ograničenim tendencijama individua da se krećui ili šire areal (i sklonost da ostanu ili se vrate u rodno mjesto (filopatrija), sve prirodne populacijae se rijetko ukrste, što je pogodan slučaj za teorijske modele slučajnosti, tj. panmiksije. Obično postoji geografski raspon unutar kojeg su jedinke su međusobno bliže od onih u slučajno odabranh iz opće populacije. Ovo je opisano kao mjera u kojoj je populacija je genetički strukturirana. Genetičko strukturiranje može biti uzrokovano migracijama zbog ihstorijskih klimatskih promjena]], spectra širenja vrste ili trenutne dostupnost staništa.

Horizontalni transfer gena[uredi | uredi izvor]

‘’Horizontalni transfer gena je prijenos genetičkog materijala iz jednog organizma na drugi organizam koji nije njegov potomak, a najčešći je među bakterijama.[11] |year=2003 |pmid=14616063 |ref=harv|last2=Douady |las Kada jedna bakterija stekne gene otpornosti može ih brzo prenijeti na druge vrste. Moguće je da je došlo do horizontalniog prijenos gena iz bakterija i u eukaryote, kao što je kvasac Saccharomyces cerevisiae i ‘’adzuki graškasti bob Callosobruchus chinensis . Primjer transfera većih razmjera su eukariotske rotifer ‘’Bdelloidea’’ koje su dobili niz gena iz bakterija, gljivica, biljaka i virusa, a također mogu prenosititi I DNK između organizama. Time omogućujavaju prenošenje gena čak i preko bioloških domena velikih razmjera, kao što je do transfera gena došlo između predačkih eukariotskih ćelija i prokariota, tokom ugradnje [[hloroplast]a i mitohondrija.

Genetički drift[uredi | uredi izvor]

Genetički drift (genetičko pomjeranje, genetičko-automatski procesi, efekat slučaja, efekat Sewalla Wrighta), u novije vrijeme sve češće i usko grlo ili botleneck efekat, neadaptacijski je faktor, odnosno vanselekcijski evolucijski slučajnog favoriziranja fenotipova, koji također može značajno učestvovati u formiranju karakterističnih genskih fondova osobenih populacija živih bića.[12][13]

Ovaj faktor, bez obzira na adaptivnu vrijednost fenotipa, u nekoj od ključnih etapa formiranja genskog fonda naredne generacije, sasvim slučajno, određuje relativno učešće pojedinih gena. Njegovim djelovanjem, posebno u uvjetima reproduktivne izolacije, objašnjavaju se često drastične međupopulacijske razlike u frekvenciji određenih ”adaptivno neutralnih osobina”, koje, obično, nastaju kada:

  • narednu generaciju ne reproducira sveukupna populacija nego njen manji ili veći dio.
  • “igrom slučaja“ nema formiranja reproduktivnih parova suglasno zakonu vjerovatnoće, tj. njihovom relativnom učešću u populacije ili
  • kada (bez uticaja selekcije), neki reproduktivni parovi imaju relativno više potomaka od ostalih, odnosno kada u genski fond naredne generacije ugrađuju veću količinu svojih gena.
  • slučajnim formiranjem genskog fonda pojedinih izolata i migrirajućih grupa. One po ”principu osnivača” konstituišu genske fondove novih (sub)populacija, genetičkog sastava koji u manjoj ili većoj mjeri (ali gotovo redovno) odstupa od aktuelnog stanja u matičnoj populaciji. Ukratko, genski fond bilo kojeg izdvojenog dijela matične populacije ne može biti minijatura njene genetičke strukture.
Simulacija djelovanja genetičkog drifta: proces fiksiranje plavog "alela" (odnosno eliminacije crvenog) tokom pet generacija

Između ostalog, tom ”igrom slučaja” (genetičkim driftom) u zahvaćenim malim populacijama može doći do fiksiranja izuzetno visoke ili niske frekvencije određenih gena, bez obzira na njihov početni doprinos adaptivnoj vrijednosti fenotipa. S tim u vezi potrebno se podsjetiti da isti gen može biti koristan u kombinaciji sa jednim, neutralan sa drugim, a štetan u kombinaciji sa trećim genom te da njihovi efekti nisu izloženi samo prilagođavanju spoljnoj sredini nego međusobnoj interakciji.

Efekti i mjere genetičkog drifta[uredi | uredi izvor]

Pod dugotrajnimdjelovanjem genetičkog drifta, relativne frekvencije pogođenih alela fliktuiraju, ali krajnji njegov efekat je eliminacija jednog, odnosno fiksiranje drugog alela, bez obzira na njihov adaptivni značaj. Prema tome, i genetički drift i izolacija utiču na formiranje karakterističnih skupina balansiranih sistema gena, koje, u daljem konstituiranju genskog fonda populacija, mogu biti izloženi veoma heterogenim kompleksima činilaca prirodnog odabiranja, a u pravcu povećanja opće adaptiranosti uvjetima životne sredine. Međutim, već je dokazano da su mnoga svojstava većine vrste organizama, u svojoj prošllosti bila (ili su mogla biti) izložena djelovanju genetičkog drifta.

Pristupi analizi mogućih efekata genetičkog drifta obično počivaju na primjeni Wright-Fisherovog i Moranovog modela populacijske genetike. Pod pretpostavkom da je genetički drift jedina evolucijska sila koja djeluje na alel, nakon t generacija u mnogim obnavljajučim populacijama, na temelju frekvancije alela p i q, varijansa je:

[14]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Hartl D. (2007): Principles of Population Genetics. Sinauer Associates, New York, ISBN 978-0-87893-308-2.
  2. ^ Campbell N.eil (2005). Biology. Benjamin/ Cummings, San Francisco ISBN 0-07-366175-9.
  3. ^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-3-4.
  4. ^ King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ISBN 0-19-50944-1-7; ISBN 0-19-509442-5.
  5. ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  6. ^ Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 30551-9.
  7. ^ Bell G. (1997): Selection: The mechanism of evolution. Chapman & Hall, New York, ISBN 0-412-05521-X. (2nd edition published in 2008 by Oxford University Press, ISBN 0-19-856972-6)
  8. ^ Paramonov A. A. (1959): Kurs darvinizma. "Veselin Masleša", Sarajevo.
  9. ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  10. ^ Cavali-Sforza L. L., Bodmer W. F. (1999): The genetics of human populations. Dover PublicTIONS, Inc., Mineola, New York, ISBN 0-486-40693-8.
  11. ^ Boucher Y. et al. (2003): Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. Annu Rev Genet. 37: 283–328.
  12. ^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  13. ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
  14. ^ Nicholas H. Barton, Derek E. G. Briggs, Jonathan A. Eisen, David B. Goldstein, Nipam H. Patel (2007). Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press. str. 417. ISBN 0-87969-684-2. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]