Plastid

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Plant cells with visible chloroplasts.

Plastid (grč: πλαστός – plastós = formiran, oblikovan) je velika organela u biljnim ćelijama, uključujući i alge. Plastidi su mjesta proizvodnje i skladištenja važnih hemijskih spojeve koje stvaraju i koriste ćelije i oraganizam u cjelini. Oni često sadrže pigmente za fotosintezu i vrste pigmenata čije prisustvo može promijeniti ili odrediti boju ćelije. Oni imaju dvostruk DNK molekuli, koja je kruna, kao i kod prokariota.

Biljni plastidi[uredi | uredi izvor]

Leukoplasti u biljnim ćelijama.

Oni plastidi koji sadrže pigmente mogu obavljati fotosintezu. Plastidi mogu i skladištiti fotosintetske proizvode kao što je škrob,a mogu sintetizirati i masne kiseline terpena, koje se mogu koristiti za proizvodnju energije i kao sirovina za sintezu drugih molekula. Na primjer, komponente biljne kutikule i njegovog epikutikulskog voska sintetiziraju se u epidermu ćelije iz palmitinske kiseline, koji je sintetiziran u hloroplast ima mezofilnog tkiva.[1]

Svi plastidi deriviraju iz protoplastida koji su prisutni u meristemskom tkivu biljaka. Proplastidi i mladi hloroplasti obično se dijele jednostavnom fisijom, ali i zreli hloroplasti također imaju taj potencija.

Tipovi plastida

Plastidi se tokom ćelijske diferencijacije razviti u nekoliko oblika, u zavisnosti od nihove buduće funkcije u ćeliji. Nediferencirani plastidi (proplastidi) mogu se razviti u bilo koju od slijedećih varijanti:[2]

Ovisno o njihovoj morfologiji i funkciji, plastidi imaju sposobnost da se diferenciraju i rediferenciraju iz jednog oblika u drugi.[3][4] [5][6]

Svaki plastid stvara više kopija kružnog 75-250 kilobaza. Broj kopija genoma (plastoma) po plastidu varira, u rasponu od više od 1000 u ubrzanom dijeljenju ćelija (koje općenito, sadrže malo plastida) do 100 ili manje u zrelim ćelijama, gdje se plastidne podjele povećale njihov broj. Plastom sadrži oko 100 gena koji kodiraju ribosomne i transfer ribonukleinske kiseline (molekule rRNK i tRNK, kao i proteine koji su uključeni u fotosintezu i plastidne gene. Međutim, ovi proteini predstavljaju samo mali dio ukupnog proteinskog seta neophodnog za izgradnju i održavanje strukture i funkcije pojedinih tipova plastida.

Jedarni biljni geni kodiraju ogromnu većina plastidnih proteina, a ekspresija plastidnih i nuklearnih gena je dobro ko-regulirana da koordinira pravilan razvoj plastida u odnosu na ćelijsku diferencijaciju. Plastidna DNK postoji kao veliki protein-DNK kompleks povezan sa unutrašnjom membranom i nazvan je plastidnim nukleoideom. Svaka nukleidna čestica može sadržavati više od 10 primjeraka plastidne DNK. Proplastid sadrži jedan nukleid, u centru plastida. Tokom razvoja proplastida u hloroplast i pretvorbe jednog tipa, plastidi mijenjaju morfologiju, veličinu i lokaciju unutar organele. Remodeliranje nukleoida se dešava modifikacijom koja omogućava kompoziciju i povećanje količine nukleoidnih proteina.

Mnogi plastidi, posebno oni koji su odgovorni za fotosintezu, posjeduje brojne unutrašnje membranske slojeve. U biljnim ćelijama, duge tanke izbočine zvane stromule ponekad se formiraju i povećanje glavnog plastidnog tijela u citosolu (međusobnim povezivanjem nekoliko plastida). Proteini, po svoj prilici manje molekule, mogu da se kreću u okviru stromula. Većina kultiviranih ćelija, koje su relativno velike u odnosu na druge biljne ćelije, imaju vrlo duge i obilne stromule koje se proširuju ka ćelijskoj periferiji.

Plastidi algi[uredi | uredi izvor]

Kod algi, termin laukoplast se uputrebljava za nepigmentirane plastide čija se funkcija razlikuje od ostalih biljnih leukoplasta. Plastidi algi se također razlikuju i po sadržaju pirenoida. Alge Glaucocystophyte sadrže muroplaste, koji su slični hloroplastima, izuzev što one imaju ćelijski zid sličan prokariotima. Crvene alge (Rhodophyte) sadrže rodoplaste, koji su sposobni za fotosintezu i na dubina preko 268 m.[2]

Nasljeđivanje plastida[uredi | uredi izvor]

Većina biljaka nasljeđuje plastide iz samo jednog roditelja. U principu, cvjetnice naslijediti plastide iz ženskog gameta, dok mnoge golosjemenjače (gimnosperme) naslijediti plastide iz muškog polena. Alge također naslijediti plastide samo jednog roditelja. Plastidni DNK drugog roditelja je, stoga, potpuno izgubljen. [7][8] [9][10][11]

U normalnim intraspecijskim ukrštanjima prelaza (koja rezultiraju normalnim hibridima iste vrste), nasljeđivanje plastidne DNK je 100% uniparentalno. Kod interspecijskih hibridizacija, međutim, nasljeđivanje plastida je nestalno. Iako se plastidi nasljeđuju uglavnom od majke, prema mnogim izvještajima, hibridi cvjetnica sadrže plastide oca. Oko 20% cvjetnica, obično pokazuje biparentalno nasljeđivanje plastida.[12]

Porijeklo plastida[uredi | uredi izvor]

Smatra se da su plastidi porijeklom iz endosimbioze cijanobakterija. Ova simbioza je nastala prije oko 1,5 milijardi godina i omogućila je eukariotima fiksaciju ugljika za fotosintezu.[13] Tada su se pojavile tri evolucijske grane u kojima se plastidi različito nazivaju:

Plastidi se razlikuju kako po pigmentaciji, tako i po njihovim ultrastrukturama. Na primjer, hloroplasti su izgubili sve fikoobilisome, komplekse za upijanje svjetltiosti (koji se mogu naći kod cijanobakterija, crvenih algi i glaukofita), već sadrže stromu i granu tillakoida. Ova struktura je prisutna samo kod viših biljaka i veoma je slična onoj kod zelenih algi. Glaukofitni plastidi – za razliku od hloroplasta i rodoplasta – još uvijek su okruženi ostatakom cijaanobakterijskim ćelijskim zidom. Svi ovi primarni plastidi su ovijeni dvijema membranama.

Kompleks plastida je nastao sekundarnom endosimbiozom, kada je eukariot ugradio crvene ili zelene alge i zadržao nihov plastid, koji je obično omotan u više od dvije membrane. U nekim slučajevima ti plastidi se mogu smanjiti svoje metaboličkim i / ili fotosintetske kapacitete. Alge sa složenim plastidima su izvedene sekundarnim endosimbiozama crvenig algi, uključuju heterokonte, haptofite, kriptomonade i većinu dinoflagelata(= rodoplasti). Oni koji su se spojili usimbiozu sa zelenim algama, uključuju euglenide i hlorarahniofite (= hloroplaste). U filumu Apicomplexa, obaveznih parazitskih protozoa (uključujući i uzročnike agenti uzročne malarije, Plasmodium spp. Toxoplasma gondii ) i mnoge drugim, koje uzrokuju ljudske ili životinjske bolesti, također imaju složen plastid (iako je ova organela kod nekih izgubljena (Cryptosporidium parvum, što dovodi do riptosporidioza). Aapicoplast više nije u stanju obavljati fotosintezu, ali je bitna organela, i obećavajuća meta za razvoj antiparazitskih lijekova.

Neki dinoflagelati i morski puževi, posebno iz roda Elysia, uzimaju alge kao hranu i zadržavaju plastid algi da profitiraju od fotosinteze; nakon nekog vremena, plastidi su također vare. Ovaj proces je poznat kao kleptoplastija (grč. κλέπτειν - kleptein = krasti, lopov)

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Kolattukudy P. E. (1996): Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. Kerstiens G., BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford
  2. ^ a b Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration 23. Springer. str. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. 
  3. ^ A Novel View of Chloroplast Structure: contains fluorescence images of chloroplasts and stromules as well as an easy to read chapter.
  4. ^ Chan C. X,, Bhattacharya D. (2010): The origins of plastids. Nature Education, 3 (9): 84
  5. ^ http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-plastids-14125758
  6. ^ Bhattacharya D. (19097): Origins of Algae and their Plastids. Springer-Verlag/Wein, New York, ISBN 3-211-83036-7.
  7. ^ A Novel View of Chloroplast Structure: contains fluorescence images of chloroplasts and stromules as well as an easy to read chapter.
  8. ^ Chan C. X,, Bhattacharya D. (2010): The origins of plastids. Nature Education, 3 (9): 84
  9. ^ http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-plastids-14125758
  10. ^ Bhattacharya D. (19097): Origins of Algae and their Plastids. Springer-Verlag/Wein, New York, ISBN 3-211-83036-7.
  11. ^ Gould S. B., Waller R. R., McFadden G. I. (2008): Plastid evolution. Ann. Rev. Plant Biol, 59: 491–517.
  12. ^ doi:10.1007/s10265-009-0291-z
  13. ^ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evol. Biol. 4: 2. PMC 341452. PMID 15005799. doi:10.1186/1471-2148-4-2. 

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]