Hloroplast

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Pojednostavljeni prikaz unutrašnje strukture hloroplasta

Hloroplasti su organele koje se nalaze u biljnim ćelijama i drugim eukariotskim organizmima koji vrše proces fotosinteze. Uloga hloroplasta je da hvataju svjetlosnu energiju i pretvaraju je u slobodnu energiju u vidu ATP-a te da reduciraju NADP u NADPH putem složenog niza procesa koji se zove fotosinteza.[1] Riječ hloroplast je izvedena iz grčkih riječi chloros što znači zelena i plast u značenju entitet, forma. Hloroplasti pripadaju vrsti organela koje se nazivaju plastidi,

Evolucijsko porijeklo[uredi | uredi izvor]

Hloroplasti vidljivi u ćelijama biljke Plagiomnium affine
Model hloroplasta

Hloroplasti su jedne od mnogih vrsta organela u ćeliji. Općenito, smatra se da potiču od endosimbiotskih cijanobakterija (ranije poznatih i kao modrozelene alge). Ovu teoriju je prvi postavio Konstantin Mereschkowski 1905 godine[2]nakon ranijih Schimperovih proučavanja iz 1883 godine u kojima je primijetio sličnost hloroplasta i cijanobakterija[3]. Smatra se da većina današnjih hloroplasta vode direktno ili indirektno porijeklo od jedinstvenog endosimbiotskog događaja (u Archaeplastidima), osim možda za Paulinella chromatophora kod koje je nedavno otkriven fotosintetički cijanobakterijski endosimbiont koji nije blisko povezan sa hloroplastima drugih eukariota[4]. Kod onih koji su nastali iz endosimbiotskog događaja, hloroplasti su slični mitohondrijama, ali se hloroplasti nalaze samo u biljkama i protistima. Hloroplasti su okruženi dvoslojnom membranom sa međumembranskim prostorom; a dalje imaju mnoge formacije koje ispunjavaju unutrašnji prostor. Hloroplasti imaju svoju vlastitu DNK, kojom su kodirane redoks bjelančevine za transport elektrona tokom fotosinteze. One se nazivaju plastomi[5].

Kod zelenih biljaka, hloroplasti su okruženi s dvije lipidne dvoslojne membrane. One se smatraju kao ostaci vanjske i unutrašnje membrane cijanobakterijskih predaka[6]Hloroplasti imaju vlastiti genom, koji je značajno smanjen u odnosu na cijanobakterije koje danas žive, ali dijelovi koji su još prisutni u hloroplastima pokazuju jasne sličnosti sa genomom cijanobakterija. Plastidi mogu sadržavati 60 do 100 gena dok cijanobakterije često sadrže i više od 1500 gena[7]Mnogi nedostajući geni su kodirani u genomu u ćelijskom jedru domaćina. Prijenos jedrenih informacija kod biljke duhana iz DNK hloroplasta u jedro ćelije se procjenjuje na jedan gen za svakih 16000 polenovih zrna[8]. Kod nekih algi (poput Euglenzoa i Cercozoa), smatra se da su se hloroplasti razvili putem sekundarne endosimbioze, kod koje je eukariotska ćelija okružila drugu eukariotsku ćeliju koja je sadržavala hloroplast, čime su nastale hloroplasti sa tri ili četiri sloja membrana. U nekim slučajevima, ti sekundarni endosimbionti su se dalje udruživali sa drugim eukariotima, formirajući tercijarne endosimbionte. Kod alge Chlorella postoji samo jedan hloroplast u obliku zvona.

U nekim grupama miksotropskih protista poput dinoflagelata, hloroplasti su odvojeni od uhvaćene alge ili diatoma i koriste se samo privremeno. Ovi klepto hloroplasti (ukradeni) mogu imati životni vijek od samo par dana i nakon toga bivaju zamijenjeni[9].

Struktura[uredi | uredi izvor]

Ultrastruktura hloroplasta:
1. Vanjska membrana
2. Međumembranski prostor
3. Unutrašnja membrana (1+2+3: opna)
4. Stroma (vodenasti fluid)
5. Tilakoidni lumen (unutar tilakoida)
6. Membrana tilakoida
7. Grana (nakupina tilakoida)
8. Tilakoid (lamela)
9. Škrob
10. Ribozom
11. DNK plastida
12. Plastoglobula (kapljica lipida)

Hloroplasti se pod mikroskopom mogu vidjeti kao spljošteni diskovi promjera 2 do 10 μm i 1 μm debeli. Kod kopnenih biljaka, oni su općenio 5 μm u promjeru i 2,3 μm debeli. Hloroplasti su okruženi opnom koja se sastoji iz unutrašnje i spoljašnje fosfolipidne membrane. Između ova dva sloja je međumembranski prostor. Jedna prosječna ćelija sadrži 10 do 100 hloroplasta.

Materijal unutar hloroplasta se naziva stroma, što otprilike odgovara citosolu prvobitne cijanobakterije a sadrži jednu ili više molekula malih okruglih DNK. Također sadrže ribozome; međutim većina njegovih bjelančevina je kodirano u genima koje se nalaze u jedru ćelije domaćina a bjelančevinasti proizvodi se prenose u hloroplast.

Slika hloroplasta načinjena putem elektronskog mikroskopa

Unutar strome je nakupina tilakoida, suborganela u kojima se vrši proces fotosinteze. Tilakoidi su organizirani u nakupine zvane grane (jednina: grana)[10]. Tilakoidi imaju oblik spljoštenog diska. Između njih je prazan prostor zvani tilakoidni prostor ili lumen. Fotosinteza se obavlja u membrani tilakoida; ona uključuje povezivanje fluksa preko membrane sa biosintezom putem rasipanja protona elektrohemijskog gradijenta.

Pod elektronskim mikroskopom, membrane tilakoida se prikazuju kao svijetle i tamne trake koje se naizmjenično smjenjuju, svaka debljine 0,01 µm. Uklopljeni unutar membrane tilakoida su antenski kompleksi, koji se sastoje od pigmenata koji apsorbuju svjetlost, uključujući hlorofil i karotenoide te bjelančevine koje vežu pigmente. Ovaj kompleks povećava površinu neophodnu za hvatanje svjetlosti te omogućava hvatanje fotona u širem rasponu talasnih dužina. Energija primljenih fotona se apsorbuje od strane pigmenta te se dalje prenosi u reakcione centre putem transfera rezonantne energije. Zatim se dvije molekule hlorofila ioniziraju, proizvodeći pobuđeni elektron koji se prenosi u fotohemijski reakcioni centar.

Nedavne studije su pokazale da se hlorplasti mogu povezati putem cjevastih mostova zvanih stromule koje se grade kao proširenja njihovih vanjskih membrana[11][12]. Smatra se da hloroplasti imaju mogućnost da razmjenjuju bjelančevine preko stromula,[13]te tako funkcionišu kao mreža.

Transplastomske biljke[uredi | uredi izvor]

Nedavno, hloroplasti su skrenuli pažnju naučnika koji razvijaju genetski modificirane biljke. U većini biljaka cvjetnica, hloroplaste ne zavise od muškog roditelja,[14][15]iako kod biljaka kao što su borovi, genom hloroplasta se nasljeđuje od muškog roditelja[16]. U slučajevima gdje se geni hloroplasta nasljeđuju od majke, transgeni u ovim plastidima ne mogu biti prenošeni putem polena. Ovo daje mogućnost da se putem plastidne transformacije kreiraju i kultiviraju genetski modificirane biljke koje su biološki prihvatljive a sadrže mnogo manje rizike za okolinu. Ova biološka strategija je pogodna za osnivanje agrikulturnih zajednica u kojima žive prirodne i genetski modificirane biljke. Iako ovaj mehanizam nije do kraja proučen za sve relevantne vrste biljaka, nedavne studije kod duhana su pokazale obećavajuće rezultate, pokazujući stopu neuspješnosti transplastomskih biljaka od 3 na milion.[15]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

  • Hloroplast - baza podataka
  • Hloroplasti
  • Fotosinteza: Uloga svjetlosti
  • Botanika: Hloroplast
  • Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (1994). "Rates and patterns of chloroplast DNA evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6795–801. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  • 3D strukture bjelančevina sa membranama tilakoida
  • Co-Extra istraživanje o transformaciji hloroplasta

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Campbell, Neil A. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. Nepoznat parametar |coauthors= zanemaren (predlažemo |author=) (pomoć) ISBN 0-13-250882-6
  2. ^ Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl. 25: 593–604.
  3. ^ Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62.
  4. ^ Patrick J. Keeling (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91: 1481–1493.
  5. ^ Krause K (2008). "From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants". Curr. Genet. 54 (3): 111–21. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)
  6. ^ Joyard J, Block MA, Douce R (1991). "Molecular aspects of plastid envelope biochemistry". Eur. J. Biochem. 199: 489–509.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Martin W, Rujan T, Richly E; et al. (2002). "Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (19): 12246–51. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć); Izričita upotreba et al. u: |author= (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (2003). "Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus". Nature. 422 (6927): 72–6. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Skovgaard A (1998). "Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate" (PDF). Aquatic Microbial Ecology. 15: 293–301. Arhivirano s originala (PDF), 18. 11. 2010. Pristupljeno 27. 10. 2009.
  10. ^ Campbell, Neil A. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. Nepoznat parametar |coauthors= zanemaren (predlažemo |author=) (pomoć) ISBN 0-13-250882-6
  11. ^ Köhler RH, Hanson MR (2000). "Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated". J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)
  12. ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). "Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids". Plant Biology. 3: 223–33.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  13. ^ Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997). "Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids". Science (journal). 276 (5321): 2039–42. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Stegemann S, Hartmann S, Ruf S, Bock R (2003). "High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (15): 8828–33. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  15. ^ a b Ruf S, Karcher D, Bock R (2007). "Determining the transgene containment level provided by chloroplast transformation". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (17): 6998–7002. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  16. ^ Powell W, Morgante M, McDevitt R, Vendramin GG, Rafalski JA (1995). "Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: applications to the population genetics of pines". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (17): 7759–63. Nepoznat parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 maint: multiple names: authors list (link)