Simbiogeneza

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Elektronski mikrograf mitohondrije diferencira njen matriks i membrane.

Simbiogeneza (grč. ἔνδον - endon = u, unutar + σύν - syn = skupa, zajedno + βίωσις – biosis = živeći) ili endosimbiotska teorija je evolucijska teorija koja objašnjava porijeklo eukariotskih ćelija od prokatiota. Prema njoj, nekoliko ključnih eukariotskih organela je nastalo u simbiozi između pojedinih jednoćelijskih organizama. Tako su mitohondrije i plastidi (npr. hloroplasti), a možda i druge organele, predstavljaju ranije slobodne bakterije koje su uzete ili ušle unutar druge ćelije kao endosimbiont, prije oko 1,5 milijardi godina.Molekulski i biohemijski dokazi ukazuju na to da se mitohondrija razvila iz proteobakterija (posebno Rickettsiales, SAR11 grane[1][2] ili njima bliskih srodnika), a hloroplasti od cijanobakterija (osobito onih koje imaju sposobnost fiksacije N2.[3]

Ilustracija mogućih procesa na kojima počiva teorija endosimbioze

Endosimbiotsku teoriju je prvobitno formulirao ruski botaničar Konstantin Mereschkowski, 1910,[4], a njene osnove su postavljene i u jednom radu pet godina ranije.[5][6] Mereschkowski je bio upoznat sa rezultatima koje je ostvario botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper, 1883., ukazujući da je dioba hloroplasta zelenih biljaka blisko slična diobi slobodnoživućih cijanobakterija i koji je ovlaš (u fusnoti) sugerirao da zelene biljke potiču iz simbioze dva organizma.[7]

Ideju o endosimbiotskom porijeklu mitohondrija proširio je Ivan Wallin, 1920-tih. Ove teorije su inicijalno odbijane ili ignorirane. Mnogo detaljnija poređenja slika cijanobakterija i hloroplasta pod elektronskim mikroskopom (npr. Hansa Risa, 1961.[8]), kombinovana sa otkrićima da plastiti i mitohondrije sadrže DNK[9] (koji su prepoznati kao nasljedni materijal organizama) vodili su ka prihvatanju ideje tek 1960-tih.

Endosimbiotska teorija je znatno uznapredovala pojavom mikrobioloških dokaza Lynn Margulis u 1967.[10] U njenom radu „Simbioza u ćelijskoj evoluciji“ (Symbiosis in Cell Evolution), 1981. Ona argumentira da eukariotske ćelije potiču iz zajednice interaktivnih entiteta, uključenih u endosimbiozu spiroheta koja se razvija u eukariotske bičeve i treplje. Ova ideja nije naišla na mnogo prihvatanja, jer flagele ne sadrže DNK i ne pokazuju ultrastrukturne sličnosti sa bakterijama ili archaeama.

Smatra se da su ovi endosimbionti neke svoje DNK više od milenija prenosili u jedro ćelije domaćina (pod nazivom "endosimbiotski transfer gena") u toku evolutivne tranzicije iz simbiotske zajednice u organizovane eukariotske ćelije. Endosimbiotska teorije je podrazumijevala skokovitu evoluciju (putem saltacije).[11]

Dokazi[uredi | uredi izvor]

Dokazi da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porijekla su kako slijedi.

  • Nove mitohondri i plastidi nastaju samu u procesu sličnom binarnoj diobi (binarnoj fisiji).
  • Ako se iz ćelija uklone mitohondrije ili plastidi, one nemaju sposobnost stvaranja novih, tj. u jedarnoj DNK nema genetičkog uputstva za nihovu sintezu ili dijeljenje.[12]
  • Transport proteinas zvanih porini koji sadrže spoljne membrane mitohondrija i plastida, nađen je i u bakterijskoj ćelijskoj membrani.
  • I mitohondrije i plastidi sadrže cirkularnu DNK što je diferencira od nukleusne, a čini sličnom sa bakterijskom (po oblikum veličini i strukturi).
  • Mitohondrijski o rikecijski genomi, uključujući i specifične gene, su u osnovi slični.[13]
  • Genomska poređenja indiciraju da cijanobacterije učestvuju u genetičkom porijeklu plastida contributed to the genetic origin of plastids.
  • Analiza DNK sekvuence i filogenetičke procjene sugeriraju da nukleusna DNK sadrži gene koji vjerovatno potiču od plastida.
  • Ribosomi ovih organela liče onima kod bakterija (70S).
  • Proteini ovih organela, liče na bakterijske, uzimajući N-formilmetionin kao inicijacijsku aminokiselinu.
  • Većina unutrašnjih struktura i biohemija plastida, primjerice, ima tilakoide, osobito hloroplasti, koji su veoma slični cijanobakterijskim. Filogenetičke procjene na bazi bakterija, plastida i eukariotskog genoma također upućuju da su plastiti najbliskije srodni cijanobakterijama.
  • Mitochondrija ima nekoliko enzima i transportne sisteme slične ovim bakterijama
  • Neki genomi koji kodiraju proteine iz nukleusa se transportiraju do organela također su mali kao i kod mitohondrija i plastida. Ovo je konzistentno sa porastom ovisnosti eukariotskih domaćina nakon formiranja endosimbiotske zajednice. Većina gena u genomu organela su se izgubili ili preselili u nukleus. Većina gena potrebnih za funkcije mitohondrija i plastida nalaze se u jezgru. Mnogi potiču iz endosimbiotskih bakterija.
  • Plastidi su prisutni u vrlo različitim grupama protista, od kojih su neki u uskoj vezi sa oblicima kojima nedostaju plastidi. To ukazuje na to da, ako hloroplasti nastao de novo, oni su to učinili više puta, u kojem slučaju je teško objasniti njihovie bliske sličnosti.
  • Mnogi od ovih protiste sadrže "primarne" plastide koji se nisu stekli iz drugih, koji sadrže eukarioti.

Među eukariotima koje stekli plastide direktno od bakterija (poznatih kao Archaeplastida]), u glaukofitnim [[[alga]]ma imaju hloroplaste koji jako podsjećaju na cijanobakterije. Konkretno, oni, između dviju membrana, imaju peptidoglikanski zid.

Poređenje hloroplasta i cijanobakterije ukazuje na njihove sličnosti.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ http://www.sciencedaily.com/releases/2011/07/110725190046.htm, Mitochondria Share an Ancestor With SAR11, a Globally Significant Marine Microbe (2011), Science Daily.
  2. ^ Cameron J. T. et al. (2011): Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports.
  3. ^ Deusch, O. et al. Genes of cyanobacterial origin in plant nuclear genomes point to a heterocyst-forming plastid ancestor. Mol. Biol. Evol. 25, 748–761 (2008). doi: 10.1093/molbev/msn022
  4. ^ Mereschkowsky, K. (1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Ent‐stehung der Organismen.". Biol Centralbl. 30: 353‐367. 
  5. ^ Mereschkowski C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche". Biol Centralbl 25: 593–604. 
  6. ^ Martin, William; Mayo Roettger, Thorsten Kloesges, Thorsten Thiergart, Christian Woehle, Sven Gould and Tal Dagan. "Modern endosymbiotic theory: Getting lateral gene transfer in-to the equation". Journal of Endocytobiosis and Cell Research 23: 1–5.  (journal URL: [1])
  7. ^ Schimper AFW (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper". Bot. Zeitung 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. 
  8. ^ Ris H, Singh RN (1961). "Electron microscope studies on blue-green algae". J Biophys Biochem Cytol 9 (1): 63–80. PMC 2224983. PMID 13741827. doi:10.1083/jcb.9.1.63. 
  9. ^ Stocking C., Gifford E. (1959): Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra| journal= Biochem. Biophys. Res. Comm., 1 (3): 159–64.
  10. ^ Sagan L. (1967): On the origin of mitosing cells. J. Theor. Biol., 14 (3): 255–274.
  11. ^ Syvanen M., Clarence I. K. : Horizontal Gene Transfer. Academic Press, ISBN 978-0126801262
  12. ^ Wise R. (2007): Structure and function of plastids. Springer, Berlin, ISBN 9781402065705.
  13. ^ Andersson S. G,, Zomorodipour A., Andersson J. O., Sicheritz-Pontén T., Alsmark U. C., Podowski R. M., Näslund A. K., Eriksson A. S., Winkler H. H., Kurland C. G. (1998): The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. Nature, 396 (6707 ): 133–140.

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]