Miofibril

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na: navigaciju, pretragu
Mišićna vlakanca
(Myofibrilla)
Blausen 0801 SkeletalMuscle.png
Skeletni poprečno prugasti mišić sa miofibrilima (koji su označeni gore desno)
Identifikatori
MeSH Myofibrils
Code TH H2.00.05.0.00007
TH H2.00.05.0.00007
Anatomska terminologija
Dijagram strukture miofibrila
Klizno-filamentni model mišićne kontrakcije

Mišićna vlakanca ili miofibrili, poznata i kao mišićna vlakna, su osnovne štapićasto-trakaste jedinice mišićne čelije.[1] Mišići su građeni od cjevastih ćelija zvanih miociti, poznatih kao mišićna vlakna poprečnoprugastih mišića, a ove ćelije sadrže mnoge lance miofibrila. Miofibrili se stvaraju tokom razvoja embriona, u proceasu koji je poznat kao miogeneza.

Miofibrile se sastoje od dugih proteina, uključujući aktin, miozin, titina i druge proteine koji ih održavaju zajedno. Ovi proteini su organizirani u debele i tanke niti pod nazivom miofilamenti, koji se ponavljaju po dužini miofibrila u sekcijama pod nazivom sarkomere. Mišići se kontrahiraju (grče) međusobnim uklizavanjem debljih (miozin) i tanjih (aktin) vlakana.[2][3][4][5][6]

Struktura[uredi | uredi izvor]

Vlakna miofibrila miofilamenta, sastoji se od dvije vrste, debelih i tankih niti:

  • Tanka vlakna sastoje se prvenstveno od proteina aktina, namotanog sa nebulinskim vlakanima. Kada je polimeriziran u vlakna, aktin, čini "ljestve" po kojima se „uspinju“ miozinske niti za stvaranje pokreta.
  • Debela vlakna sastoje se prvenstveno od proteina miozina, održvaju se u mjestu putem titinskih vlakana. Miozin je odgovoran za generiranje snage mišiča. Sastoji se od loptastoe glave sa ATP i mjestom aktinske veze i dugog repa koji je uključen u polimerizaciju u miozinskim vlaknima.

Kompleksi proteina, sastavljeni od aktina i miozina, ponekad se nazivaju "aktinomiozin".

U prugastim mišića, kao što su skeletni i srčani, aktinska i miozinska vlakana imaju specifičnu i konstantnu dužinu reda nekoliko mikrometara, što je daleko manje od dužine izduženih mišićnih ćelija (nekoliko milimetara u slučaju ljudskih skeletnih mišićnih ćelija). Vlakna su organizirana u ponavljajuće podjedinice uzduž protezanja miofibrila. Ove podjedinice se zovu sarkomere. Mišićna ćelija je skoro puna miofibrila koji su međusobno paralelni a i sa osi ćelije. Sarkomerne podjedinice jednog miofibrila su u gotovo savršenom poklapanju s onima u miofibrilu pored njega. To dovodi do određenih optičkih svojstava koje uzrokuju da se ćeliji da se pojave kao prugaste ili izbrazdane. Ovog poravnanja nema u ćelijama glatkih mišića, zbog čega nemajuočigledne brazde pa se takve ćelije nazivaju glatkim.[7] Exposed muscle cells at certain angles, such as in meat cuts, can show structural coloration or iridescence due to this periodic alignment of the fibrils and sarcomeres.[8]

Formiranje[uredi | uredi izvor]

Istraživanja razvoja mišića nogu u 12-dnevnih embriona pileta, koristeći elektronsku mikroskopiju, predlažu mehanizam razvoja miofibrila. Razvijajuće mišićne ćelije sadrže deblja (miozin) vlakna, prečnika 160-170 Å i tanka (aktin) vlakna sa 60-70 Å. Mladi miofibrili imaju omjer 7: 1 tankih i debelih vlakana. Uz duge osi mišićnih ćelija ispod dijela sarkoleme (mišićbog omotača), slobodno miofilamenti postaju usklađeni i spojeni u heksagonalno pakovane nizove. Ovi agregati se stvaraju, bez obzira na prisustvo materijala Z ili M traka. Agregacija se javlja spontano, jer tercijarne strukture aktinskih i miozinskih monomera sadrže sve "informacije" ionske snage i koncentracije ATP u ćelijama za agregaciju u vlakna.[9]

Ispoljavanje[uredi | uredi izvor]

Prikaz snage (elektronska mikrografija) male regije ćelije skeletnih mišića. Duga osa ćelije je označena pravcem podebljane crvene strelice. Ta strelica počinje i završava na granicama sarkomera.
Zelene strelice razgraničiavaju širine dva susjedna, paralelna miofibrila.
Cijan boja strelice, označena sa thick filamants (=tanki filamenti), ukazuje na dužinu dijela jedne sarkomere, sastavljene od debljih vlakana, što se može vidjeti da djeluju u dugim osima miofibrila.
Tanka vlakna koja se protežu se od tamne granice u područje sarkomera koje zauzimaju deblja vlakana. Oni tamo interdigitaaliziraju sa debelim nitima.
Naovom fotosu, tanki filamenti se ne pojavljuju jasno. Oni su u bijeloj ili jasnoj traci između granica sarkomera i regiona koji zauzimaju deblja vlakna, ali i dalje u regiji gdje se mogz vidjeti debljine vlakna.

Imena raznih sub-regija sarkomera su data na osnovu relativno svjetlijeg ili tamnijeg ispoljavanja kada se gledaju pod svjetlosnim mikroskopom. Svaka sarkomera je odvojena sa dvije vrlo tamne trake pod nazivom Z-diskovi ili Z-linije (od njemačke riječi zwischen' = između). Ovi Z-diskovi su gusti proteinski diskovi koji lahko ne dozvoljavaju prolaz svjetlosti. U ovoj oblasti se nalazi T-tubula. Područje između Z-diskova je dalje podijeljena na dva svjetlije trake na oba kraja, pod nazivom I-bendovi (trake), i tamnije, sivkaste trake u sredini, zvane A trake.

I bendovi su svjetliji zbog toga što ovi regiona sarkomera uglavnom sadrže tanka aktinska vlakna, čiji manji promjer omogućava prolaz svjetlosti između njih. A bend, s druge strane, sadrži uglavnom miozinske filamenate, čije veći promjera ograničava prolaz svjetlosti. Anizotropnost i izotropnost su oznake koje se pozivaju na optička svojstva živih mišića kao što se ispoljava pod polariizirajućimm mikroskopom. Dijelovi traka koji se naslanjaju na I trake su popunjeni aktinskim i miozinskim vlaknima (gdje su interdigitiraju kao što je opisano gore). Također u okviru traka je relativno svjetlija centralna regije pod nazivom H-zona (od njemačkog Helle = svijetle) u kojoj ne postoji preklapanje aktin/miozin kada je mišić je u opuštenom stanju. Konačno, H-zona je prepolovljen tamnom centralnom zovanom M-linijom (od njemačkog Mittel = srednji).

Akcija[uredi | uredi izvor]

Miozinske glave formiraju krstaste mostove sa aktinskim miofilamentima; ovo je mjesto gdje su se izvrši akcija 'veslanja' miozina uz aktin. Kada su mišićna vlakna opuštena (prije kontrakcije), glava miozina ima ADP i za njega vezani i fosfat.

Kada stigne nervni impuls, Ca2+ ioni izazvaju promjenu oblika troponina; ovo pomjera dalje kompleks troponin + tropomiozin , ostavljajući otvorena miozinske veze.

Glava miozina sada se veže za aktinske miofilamente. Energija u glavi miozinskog miofilamenta pomjera glavu, kojiđa klizi u prošli aktin. Time je ADP oslobođen. ATP se ispoljava (kada prisustvo iona kalcija aktivira miozinsku ATPazu), a miozinse glave odvajaju iz zahvata aktina sa ATP. ATP se zatim razlaže u ADP i fosfat. Oslobođena energija se čuva u glavi miozina da se koristi za kasnije kretanje. Glave miozin sada se vrate u svoje uspravne opuštene položaje. Ako je prisutan [kalcij]], proces se ponavlja.

Kada se mišić kontrahira, aktin se povlači duž miozina, prema centru sarkomera do potpunog preklapanja aktinskih i miozinskih niti. Zona H postaje sve manja i manja, zbog sve većeg preklapanja aktinskih i miozinskih vlakana, a mišić se skraćuje. Tako, kada je mišić u potpunosti zgrčen, H zone više nisu vidljive. Treba imati u vidu da aktin i miozin sami ne mijenjaju dužinu, već uklizavaju jedni između drugih. Ovo je poznato kao teorija klizanja vlakana u mišićnoj kontrakciji,[10]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ McCracken, Thomas (1999). New Atlas of Human Anatomy. China: Metro Books. str. 1–120. ISBN 1-5866-3097-0. 
  2. ^ Campbell N. A. et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. 
  3. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8. 
  4. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6. 
  5. ^ Alberts B. et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. 
  6. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8. 
  7. ^ Muscle Physiology - Myofilament Structure
  8. ^ Martinez-Hurtado, J L; Akram, Muhammad; Yetisen, Ali (November 2013). "Iridescence in Meat Caused by Surface Gratings". Foods 2 (4): 499–506. doi:10.3390/foods2040499. 
  9. ^ Fischman, Donald A. (1967). "An electron microscope study of myofibril formation in embryonic chick skeletal muscle". The Journal of Cell Biology 32: 558–575. PMC 2107275. PMID 6034479. doi:10.1083/jcb.32.3.557. 
  10. ^ Marieb, E. N., Hoehn, K., & Hoehn, F. (2007). Human Anatomy & Physiology. (7th ed., pp. 284–287). San Francisco, California: Benjamin-Cummings Pub Co.

Vanjski links[uredi | uredi izvor]