Sistem određivanja spola

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Razni oblici hromosomske determinacije spola

Sistem determinacije spola je biološki sistem koji određuje razvoj spolnih obilježja datog organizma. Većina vrsta organizama koji stvaraju potomstvo putem spolnog razmnožavanje imaju dva spola. Međutim, postoje i hermafroditne, kod kojih jedinke, umjesto jednog imaju komplete obilježja i funkcije oba spola. Postoje i neke jednospolne vrste koje se razmnožavaju putem partenogeneze, što je način ženske reprodukcije bez oplodnje.

U mnogim vrstama, određivanje spola je genetičko: mužjaci i ženke imaju različite alele ili čak i različite gene koji određuju njihove seksualne morfološke oznake. Kod životinja to je često praćeno hromosomskimraz likama, uglavnom putem kombinacija XY, | ZW, XO, ZO hromosoma, ili haplodijom.

Spolnu diferencijaciju obično aktivira glavni gen ("spolni lokus"), uz mnoštvo drugih gena koji djeluju u domino efektu.[1][2][3][4]

U drugim slučajevima, spol je određen okolinskim varijablama (kao što su temperatura i neki drugi) ili društvenih varijabli (npr. veličine organizma u odnosu na druge članove pripadajuće populacije).

Neke vrste nemaju fiksno stalni spol, a umjesto togana spol se mijenja pod uticajem određenih znakova. Detalji determinacije nekih sistema nisu još u potpunosti shvaćeni.

Na temelju osnovnih naznaka mođućih sistema biološke kontrole spolne pripadnosti organizama, može se sumirati da ona može biti genetička i negenetička, odnosno da je određena okolinskim ili (nedovoljno poznatim) nekim drugim faktorima.

Genetička determinacija spola se odvija na tri moguće razine uključenog genetičkog materijala:

Hromosomska determinacija[uredi | uredi izvor]

Sistem XX/XY[uredi | uredi izvor]

Spolni hromosomi u rodu Drosophila
XY par spolnih hromosoma čovjeka sa G pugama

XX/XY sistem determinacije spola je najrašireniji, a, među brojnim vrstama, nađen je i kod čovjeka. U ovom sistemu, ženke su homozigotne, jer imaju dva morfološki jednaka spolna hromosoma (XX), dok su mužjaci heterozigotni – sa dva različita spolna hromosoma (XY). Hromosomi X i Y se međusobno razlikuju, kako po obliku i veličini, tako i po spolno određujućim genima. Za razliku od autosoma, označavaju se kao alosomi. Neke vrste, uključujući i čovjeka, na Y hromosomu imaju gene pod uobičajenom oznakom SRY, koji određuju muškost, dok kod drugih, kao naprimjer voćne mušice Drosophila melanogaster, prisustvo dva X hromosoma određuje ženskost.[5] Budući da se kod vinske mušice, kao i drugih vrsta, spol određuje brojem X-ova, sa dodatnim X, one su nevijabilne Vrste sa SRY lokusom preživljavaju, kao, naprimjer sa Klinefelterovim sindromom (XXY) kod čovjeka.[6] Kod čovjeka, spol osobe određuje prisustvo/odsustvo SRY lokusa. Kada se SRY aktivira, ćelije stvaraju testosteron i anti-malerski hormon da uključe ne-spolni dio spolnih organa u muškaraca. Kod žena, ćelije luče estrogen, koji tijelesni razvoj pokreće putem žensosti. Nisu svi organizmi spolno indiferentni nakon začeća; naprimjer, voćne mušice se diferenciraju u specifični spol čim jaje bude oplođeno, a u Y-centriranom određivanju spola, SRY gen nije jedini koji utiče na određivanje spola. Unatoč činjenici da SRY izgleda kao glavni gen u određivanju muških obilježja, za razvoj testisa je potrebna i akcija više gena.

U XY miševa, nedostatak gena DAX1 na X hromosomu izaziva sterilnosti, ali kod ljudi izaziva bolest koja se zove adenal ili nasljedna hipoplazija nadbubrežne žlijezde.[7] Međutim, kada se DAX1 gen nalazi na X hromosimu, nastaju žrnke, unatoč prisustvu SRY (na Y).[8] Also, even when there are normal sex chromosomes in XX females, duplication or expression of SOX9 causes testes to develop.[9][10] Gradual sex reversal in developed mice can also occur when the gene FOXL2 is removed from females.[11] Kod ptica se nalazi spolni lokus DMRT1, a vrste koje imaju XY par spolnih hromosoma, za spolnu diferencijaciju u datom periodu, također imaju i DMRT1, koji se nalazi na hromosomu 9.

Sistem XX/XY je također prisutan u većine drugih sisara, kao i nekih insekata. Neke ribe imaju varijante ovog , kao i svoj redovni sistem. Naprimjer, iako imaju XY format, Xiphophorus Nezahualcoyotl i X. milleri imaju i drugi Y hromosom, poznat kao Y', koji stvara XY' "ženku" i YY' "mužjaka".[12] Najmanje jedna monotremata, Platypus, ispoljava model određivanjea datog spola, koji na neki način podsjeća na ZW sistem spolnih hromosoma ptica, a također mu nedostaje SRY gen, dok se neki glodari, kao što je nekoliko Arvicolinae (voluharice i leminzi), također se izdvajaju neobičnim sistemoma određivanja spola. Platypus ima deset spolnih kromosoma; mužjaci XYXYXYXYXY, a ženke imaju deset X kromosoma. Iako ima XY sistem, kljunar nema homologije spolnih hromosoma sa euterijama.[13] Umjesto toga, homologija sa euterijskim spolnim hromosomima postoju na [[[kljunar]]ovom hromosomu 6, što znači da su euterijski spolni heomosomi, u eri odvajanja monotremata (torbari i euterijski sisari) bili autosomi. Međutim, homologija ptičjih DMRT1 gena sa spolnim hromosomima X3 i X5 kljunara, ukazuje na to da je moguće spolno određujući gen kljunara isti onaj koji je uključen u određivanje spola kod ptica. Postoji suglasnost da je za utvrđivanje tačnog utvrđivanja spolnih gena, kod kljunara mora obaviti više dodatnih istraživanja.[14]

Sistem XX/X0[uredi | uredi izvor]

Ilustracija X0 sistema determinacije spola

U ovoj varijanti XY sistema, ženke imaju dvije kopije spolnog hromosoma (XX), a mužjaci samo jednu (X0). Oznaka 0 pokazuje nedostatak drugog spolnog hromosoma. [Općenito, u ovom modelu determinacije spola počiva na iznosu ekspresije gena preko dva hromosoma. Ovaj sistem je uočen kod brojnih insekata, uključujući skakavce i cvrčke reda Orthoptera (prevokrilci) i žohare (Blattodea). Malobrojnim sisarima također nedostaje kromosom Y. Uključuje i amami bodljikavog pacova ( Tokudaia osimensis ) i tokunošima bodljikavo pacova (Tokudaia tokunoshimensis) i Sorex araneus, vrstu goropadnica. Transkavkaski krtičasta voluharica (Ellobius lutescens ) ima oblik određivanja spola XO, u kojem oba spola nemaju drugi spolni hromosom.[8] Takav mehanizam determinacije spola još nije u potpunosti razjašnjen.[15]

Kod nematoda, kao što je C. elegans, mužjak ima jean X hromosom (X0), a uparena konstitucija XX daje hermafrodite. Njihov glavni spolni gen je XOL, koji kodira XOL-1 i kontrolira ekspresiju gena TRA-2 i HER-1. Prvi smanjuje aktivaciju gena muškosti, a drugi je povećava.[16]

Sistem ZW[uredi | uredi izvor]

ZW sistem determinacije spola je nađen kod ptica, nekih gmizavaca, nekih insekata i drugih organizama. Ovaj sistem određivanja spolnosti je obrnut u odnosu na XY sistem: ženke imaju dvije različite vrste hromosoma (ZW), a mužjaci maju dva ista v (ZZ). Za kokoši je utvrđeno da spol zavisi od ekspresije gena DMRT1.[17]U ptica općenito, geni FET1 i ASW, kod ženki se nalaze na W hromosomu, slično kao što je Y hromosom sadrži SRY. Međutim, spol svih vrsta ne zavisi od W hromosoma. Naprimjer, postoje moljci i leptiri koji imaju ZW, ali su kod nekih pronađene i ženke sa ZO, kao i one s ZZW. Isto tako, dok se kod sisarakih ženki deaktivira jedan od dodatnih X hromosoma, čini se da u slučaju Lepidoptera, mužjaci proizvode dvostruko veće količine količine enzima u odnosu na normalne, zbog čega imaju dva Z. Korištenje ZW određivanja spola je raznoliko, pa se još ne zna koliko je tačno utvrđen sistem determinacije spola kod većine vrsta. Za svilenu bubu Bombyx mori se smatra da ima jednostruki ženski specifičn piRNK, kao primarni determinator spola.[18][19] The chicken's Z chromosome also seems to be related to the X chromosomes of the platypus.[20]Kada vrste sa ZW sistemom, kao što je komodo zmaj, reproducira partenogenezom, obično nastaju samo mužjaci. To je zbog činjenice da je haploidna jaja udvostručavaju broj hromosoma, što rezultira u ZZ ili WW kombinacijama spolnih hromosoma. U ZZ paru nastaju mužjaci, ali WW par nije održiv (vijabilan) i nije uključen u ovaj pojam.[21]

Sistem UV[uredi | uredi izvor]

Kod nekih vrsta mahovina (Bryophyte) i nekih algi, razvojna faza gametofita u životnom ciklusu nije dvospolna, nego se javljaju zasebne muške ili ženske jedinke, koje proizvode muške i ženske gamete. Kada se u životnom ciklusu mejoza javlja u generaciji sporofita, spolni hromosomi su poznat kao U i V, svrstani prema sporama koje nose: U hromosomi određuju ženske gametofite, a V muške.[22]

Haplodiploidni spolni hromosomi

Genomska determinacija spola – Haplodiploidija[uredi | uredi izvor]

Pojava haplodiploidije je nađena kod insekata iz reda Hymenoptera (opnokrilci), kao što su mravi i pčele. Kod njih se neoplođena jaja razvijaju haploidne jedinke, koje su muškog spola. Diploidne individue su općenito ženke, ali mogu biti i sterilni mužjaci. Mužjaci ne mogu imati Males cannot have somuško potomstvo ili očeve. Ako se pčelinja matica pari sa trutom, njene kćeri međusobno imaju ¾ zajedničkih gena, a ne ½ kao u XY i ZW sistemima. Smatra se da je ovo bilo značajno za evoluciju eusocialnosti, jer povećava značaj srodničke selekcije, ali se o tome još raspravlja.[23]Većina ženki reda Hymenoptera, u određivanju spola potomaka držeći primljenu spermu u posebnim spremištima – spermatekama i otpuštajući je ga u svoj jajovod ili ne. To im omogućuje da stvoriti više kategorije „radnika“, ovisno o stanju kolonije.[24]

Negenetički sistemi determinacije spola[uredi | uredi izvor]

Kod aligatora se spol potomstva određuje temperaturom gnijezda.

Temperaturno-ovisna determinacija spola[uredi | uredi izvor]

Postoje i mnogi drugi sistemi determinacije spola organizama. Kod nekih vrsta gmizavaca, uključujući aligatore, neke kornjače i Premosnici, spol određuje temperaturi na kojoj s e jaje inkubira tokom temperaturno osjetljivog perioda. Nema primjera određivanje spola ovisno je o temperaturi (TSD) u ptica. Ranije je bio pretpostavljen za megapode, ali se pokazalo da zapravo o temperaturi ovisi smrtnost embrija. Za neke vrste s TSD genom, determinacija spola se postiže izlaganjem višim temperaturama, što rezultira potomstvom bude jednog spola, a u hladnijem okruženju nastaju jedinke drugog spola. Za ostale vrste sa TSD, to je izlaganje temperaturama na obje krajnosti rezultira potomcima jednog spola, a izloženost umjerenim temperaturama rezultira potomstvom suprotnog spola. Ovi sistemi i su poznati kao obrazac koji sam i Pattern II, respektivno. Specifične temperature potrebne za nastajanje svakog spola su poznati kao temperatura promocije ženskosti, odnosno muškosti.[25][26] Kada temperatura tokom temperaturno osjetljivog perioda bude oko pražne, omjer spolova varira između dva spola.[27] Neki speecifični standardi počivaju na lučenju određenih enzima. Ove, temperaturno ovisne vrste u determinaciji spola potomaka nemaju SRY gen, ali imaju druge spolne gene kao što su DAX1, DMRT1 i SOX9 koji se ispoljavaju ili ne, ovisno otemperfaturi okoline.|[26] Kod nekih vrsta, kao što je nilska tilapija, jedan australijski gušter i Agamidae (australijski zmaj-gušteri, spol je inicijalno određen hromosomski, ali kasnije se to može promijeniti temperaturom inkubacije. Ta pojava je poznata kao razvoj spolne determinacija egzaktnom temperaturom.[28] Možese dogoditi da razvoj određenog spola više odgovarao na određenim područjima na kojima determinacija spola odgovara zahtjevima temperature. Naprimjer, toplije područje može biti pogodna za gniježđenje, tako da se proizvodnjom više ženki povećava broj onih koje se gnijezde iduće sezone.[28]

Ostali sistemi determinacije spola[uredi | uredi izvor]

Iako je determinacija spola koja ovisi o temperaturi relativno česta, postoje i mnogi drugi sistemi koi zavise od okolnsoti. Neke vrste, kao što su neki puževi, imaju mogućnost promjene spola: odrasli počinju kao mužjaci, a zatim postwju ženke. Kod tropske ribe klovna, dominantna jedinka u grupi postaje ženka, dok su ostale mužjaci, a kod plavoglavih morskih grgeča (Thalassoma bifasciatum) je obratno. U morskog crva (Bonellia viridis), larve postaju mužjaci, ako imaju fizički kontakt sa ženkama, a ženke ako su završili na golom morskom dnu. To je podstaknuto bonelinima – hemijskimm proizvodima ženki. Neke vrste, međutim, nemaju sistem determinacije spola. Hermafroditske vrste uključuju običnu kišnu glistu, određene vrste puževa i drugih beskičmenjaka. Nekoliko vrsta riba, gmizavaca i insekata razmnožavaju se partenogenezom i svi su ženke. |Neki gmizavci, kao što su udav i komodo zmaj mogu se razmnožavati i spolno i bespolno, ovisno o tome da li je dostupnan mužjak, odnosno parenje.[29]

Ostali neobični sistemi
  • Mačorepa riba;
  • Vrste roda Chironomus;
  • Kljunar ima 10 spolnih hromosoma, ali su izgubili spolno određujući gen SRY, pa je proces determinacije spola kod njega ostao nepoznat.
  • Zebra riba ima mladalački hermaphrodit]]izam, ali je njegov okidač nepoznat.
  • Ribe listovi ili tanjiraste ribe imaju W, X i Y hromosome. Kombinacije WY, WX ili XX imaju ženke, YY ili XY mužjaci.

Evolucija sistema determinacije spola[uredi | uredi izvor]

Porijeklo spolnih hromosoma[uredi | uredi izvor]

Krajevi X i Y hromosoma su osjenčeni zeleno.
To je sve što je ostalo od originalnih autosoma koji mogu i dalje stupati u međusobni krosing-over.

Prihvaćena hipoteza o evoluciji XY i ZW sistema deteminacije spola je da su se razvijali istovremeno, u dvije različite grane.[30][31] Međutim, postoje i neki dokazi koji sugeriraju mogućnost tranzicije ZW i XY, kao kod Xiphophorus maculatus, koji ima i ZW i XY sistem u istoj populaciji, unatoč činjenici da ZW i XY imaju različite genske lokacije.[32][33] Recentni teorijski model izcvire iz obje mogućnosti tranzicije između XY/XX i ZZ/ZW sistema i envanjskih faktora determinacije spola.[34] Moguće je da geni kljunara i njihove kopije na svojim X hromosomima imaju evolucijsku vezu između XY i ZW, jer oni imaju gen DMRT1 koji je karakterističan za ptice. Bez obzira na to, XY i ZW išli su sličnim putem. Svi spolni hromosomi originalno potiču od autosoma izvonih amniota kod kojih temperatura određuje spol potomstva. Nakon odvajanja sisara, grana je dalje podijeljena u ogranke Lepidosauria i Archosauromorpha. Ove obje grupe su razvile zasebne ZW sisteme, što dokazuje postojanje različitih spolnih hromosomskih lokacija. U sisara, na jednom od autosomnih parova, sada Y, gen SOX3 mutirao je u SRY gen, uzrokujući da taj hromosom određuje spol.[31][35][36] Nakon ove mutacije, hromosom koji SRY gen je pretrpio inverziju i više nije bio kompletno homologan sa nekadašnjim parnjakom. Dijelovi X i Y hromosoma koji su još uvijek međusobno homologni poznati kao pseudoautosomni regioni.[37] Once it inverted, the Y chromosome became unable to remedy deleterious mutations, and thus degenerated.[31] Postoji izvjesna zabrinutost da će se Y kromosomi i dalje smanjivati i da mogu preatati da funkcioniraju u narednih 10 miliona godina, ali drugi dokazi pokazuju da je Y hromosom strogo konzerviran nakon naglog početnog gubitka gena.[38][39]

Postoje neke vrste, kao što su medaka ribe, kod kojih su spolni hromosomi evoluirali odvojeno; njihovi Y hromosomi nikada nisu imali inverziju pa i dalje mogu rekombinirati gene sa hromosomom X. Ove vrste su još uvijek u ranoj fazi evolucije, s obzirom na sistem njihovih spolnih hromosoma. Zato što Y nema muško-specifične gene, mogu komunicirati sa X, XY i YY ženkama, što eventualno može dati XX mužjake.

Filogenetika sistema determinacije kod kičmenjaka[uredi | uredi izvor]

--o Vertebrata
  |--o Pisces                           XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
  `--o  Tetrapoda                                                                                
     |--o Amphibia                        XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple
     `--o Amniota 
        |--o Sauropsida
        |  |--o Diapsida
        |  |  |--o Lepidosauria
        |  |  |  |--o Tuatara             TSD
        |  |  |  `--o Squamata
        |  |  |     |--o Serpentes          WZ/ZZ
        |  |  |     `--o Ostali gmizavci   XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
        |  |  `--o Archosauria
        |  |     |--o Crocodilia          TSD
        |  |     `--o Aves                WZ/ZZ, osim nekih  Megapodiidae TSD
        |  `--o Testudines                XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD
        `--o Mammalia
           |--o Monotremata                 XX/XY multipli
           `--o Theria
              |--o Marsupialia            XX/XY
              `--o Eutheria               XX/XY

[40]

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999). Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 9958-21-091-6. 
  2. ^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005). Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 9958-9344-3-4. 
  3. ^ Hadžiselimović R. (2005). Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 9958-9344-2-6. 
  4. ^ Campbell N. A. et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. 
  5. ^ Penalva, Luiz O. F.; Sánchez (September 2003). "RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation". Microbiology and Molecular Biology 67 (3): 343–359. PMC 193869. PMID 12966139. doi:10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003. 
  6. ^ Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education 1 (1). Pristupljeno 8 December 2011. 
  7. ^ Goodfellow, P. N.; Camerino, G. (1999). "DAX-1, an 'antitestis' gene". Cellular and Molecular Life Sciences 55 (6–7): 857–863. PMID 10412368. doi:10.1007/PL00013201. 
  8. ^ a b Chandra, H. S. (25 April 1999). "Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens". Current Science 76 (8): 1072. 
  9. ^ Cox, James J.; Willatt, L; Homfray, T; Woods, C. G. (6 January 2011). "A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder". New England Journal of Medicine 364 (1): 91–93. PMID 21208124. doi:10.1056/NEJMc1010311. 
  10. ^ Huang, Bing; Wang, S; Ning, Y; Lamb, A. N.; Bartley, J (7 December 1999). "Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9". American Journal of Medical Genetics 87 (4): 349–353. PMID 10588843. doi:10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N. 
  11. ^ Uhlenhaut, Henriette N.; Jakob, S; Anlag, K; Eisenberger, T; Sekido, R; Kress, J; Treier, A. C.; Klugmann, C; Klasen, C; Holter, N. I.; Riethmacher, D; Schütz, G; Cooney, A. J.; Lovell-Badge, R; Treier, M (11 December 2009). "Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation". Cell 139 (6): 1130–1142. PMID 20005806. doi:10.1016/j.cell.2009.11.021. 
  12. ^ Schartl, Manfred (July 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development 121 (7–8): 639–645. PMID 15210173. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. Pristupljeno 6 December 2011. 
  13. ^ Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb et al. (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature 453 (7192): 175–U1. Bibcode:2008Natur.453..175W. PMC 2803040. PMID 18464734. doi:10.1038/nature06936. 
  14. ^ Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma 115 (2): 75–88. PMID 16344965. doi:10.1007/s00412-005-0034-4. 
  15. ^ Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y; Handa; Nishiyama; Chiba; Yamada; Abe; Matsuda (8 June 2011). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis)". Chromosome Res 19 (5): 635–44. PMID 21656076. doi:10.1007/s10577-011-9223-6. 
  16. ^ Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble; Okkema; Kimble (April 1992). "tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway". Molecular Biology of the Cell 3 (4): 461–73. PMC 275596. PMID 1498366. doi:10.1091/mbc.3.4.461. 
  17. ^ Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T et al. (September 2009). "The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken". Nature 461 (7261): 267–71. Bibcode:2009Natur.461..267S. PMID 19710650. doi:10.1038/nature08298. 
  18. ^ Kiuchi, Takashi; Koga, Hikaru; Kawamoto, Munetaka; Shoji, Keisuke; Sakai, Hiroki; Arai, Yuji; Ishihara, Genki; Kawaoka, Shinpei; Sugano, Sumio; Shimada, Toru; Suzuki, Yutaka; Suzuki, Masataka; Katsuma, Susumu (14 May 2014). "A single female-specific piRNA is the primary determiner of sex in the silkworm". Nature 509 (7502): 633–636. Bibcode:2014Natur.509..633K. doi:10.1038/nature13315. 
  19. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA; Ezaz; Graves (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. PMID 17675850. doi:10.1159/000103170. 
  20. ^ Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P. C. M., Jones, R. C., Ferguson-Smith, M. A. and Marshall, J. A.; Tsend-Ayush, Enkhjargal; El-Mogharbel, Nisrine; O'Brien, Patricia C. M.; Jones, Russell C.; Ferguson-Smith, Malcolm A.; Marshall Graves, Jennifer A. (2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature 432 (7019): 913–917. Bibcode:2004Natur.432..913G. PMID 15502814. doi:10.1038/nature03021. 
  21. ^ "Virgin births for giant lizards". BBC News. 20 December 2006. Pristupljeno 13 March 2008. 
  22. ^ Bachtrog, D.; Kirkpatrick, M.; Mank, J.E.; McDaniel, S.F.; Pires, J.C.; Rice, W.; Valenzuela, N. (2011). "Are all sex chromosomes created equal?". Trends in genetics : TIG 27 (9): 350–357. doi:10.1016/j.tig.2011.05.005. 
  23. ^ Edward O. Wilson (12 September 2005). "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall." (PDF). Social Research 72: 1–8. Pristupljeno 25 March 2011. 
  24. ^ Ellen van Wilgenburg; Driessen, Gerard; Beukeboom, Leow (5 January 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology 3 (1): 1. doi:10.1186/1742-9994-3-1. Pristupljeno 22 November 2011. 
  25. ^ Göth, Ann; Booth, David T. (22 March 2005). "Temperature-dependent sex ratio in a bird". Biology Letters 1 (1): 31–33. PMC 1629050. PMID 17148121. doi:10.1098/rsbl.2004.0247. 
  26. ^ a b Maldonado, L. C. Torres; A. Landa Piedra; N. Moreno Mendoza; A. Marmolejo Valencia (20 August 2002). "Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea". General and Comparative Endocrinology 129 (1): 20–26. PMID 12409092. doi:10.1016/s0016-6480(02)00511-7. Pristupljeno 6 December 2011. 
  27. ^ Bull, J. J. (March 1980). "Sex Determination in Reptiles". The Quarterly Review of Biology 55 (1): 3–21. JSTOR 2826077. doi:10.1086/411613. 
  28. ^ a b Valenzuela, Nicole; Fredric J. Janzen (2001). "Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination". Evolutionary Ecology Research 3: 779–794. Pristupljeno 7 December 2011. 
  29. ^ Watts, Phillip C.; Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson; Sanderson, Stephanie; Boardman, Wayne; Ciofi, Claudio; Gibson, Richard (21 December 2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature 444 (7122): 1021–1022. Bibcode:2006Natur.444.1021W. PMID 17183308. doi:10.1038/4441021a. 
  30. ^ Namekawa, Satoshi; Lee, Jeannie T. (2009). "XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?". PLoS Genetics (Public Library of Science) 5 (5): 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. 
  31. ^ a b c Vallender, Eric; Lahn, B. T. (28 November 2006). "Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes". Proceedings of the National Academy of Sciences (Proceedings of the National Academy of Sciences) 103 (5): 18031–2. Bibcode:2006PNAS..10318031V. PMC 1838700. PMID 17116892. doi:10.1073/pnas.0608879103. 
  32. ^ Graves, Jennifer (1 September 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction 63 (3): 667–676. PMID 10952906. doi:10.1095/biolreprod63.3.667b (neaktivno 2015-02-02). 
  33. ^ Ezaz, Tariq; Stiglec, Rami; Veyrunes, Frederic; Marshall Graves, Jennifer A. (5 September 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology 16 (16): R736. doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. 
  34. ^ Quinn, A. E.; Stephen D. Sarre; Jennifer A. Marshall Graves; Arthur Georges; Georges, A. (6 January 2011). "Evolutionary transitions between mechanisms of sex determination in vertebrates". Biology Letters 7 (3): 443. PMID 21212104. doi:10.1098/rsbl.2010.1126. 
  35. ^ Graves, Jennifer (10 March 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell 124 (5): 901–914. PMID 16530039. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. 
  36. ^ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step" (saopćenje za medije). University of Chicago Medical Center. 28 October 1999. Pristupljeno 23 October 2011. 
  37. ^ Charlesworth, Brian (14 August 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology 4 (9): 226. PMC 193647. PMID 12952526. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. 
  38. ^ Graves, Jennifer (22 July 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development 16 (5): 527–34. PMID 15367368. doi:10.1071/RD03096. 
  39. ^ Hughes JF, Skaletsky H, Page DC, "" et al. (22 February 2012). "Strict evolutionary conservation followed rapid gene loss on human and rhesus Y chromosomes". Nature 483 (7387): 82–86. Bibcode:2012Natur.483...82H. PMC 3292678. PMID 22367542. doi:10.1038/nature10843. 
  40. ^ http://people.eku.edu/ritchisong/avianreproduction.html%7Céditeur=Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University|auteur=Gary Ritchison|titre=Avian Reproduction: Anatomy & the Bird Egg }}

Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]