Jedarna membrana

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Jedarna membrana
Diagram human cell nucleus.svg
Dijagram jedra ljudske ćelije
Anatomska terminologija

Jedarna ovojnica, jedrov omotač ili jedrova membrana ili jedrarna opna termini koji se odnose na sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj jedra od citoplazme. Vanjska membrana je u kontinuitetu sa endoplazmatskim retikulumom.[1][2]

Vanjska membrana[uredi | uredi izvor]

Vanjska jedrova membrana ima zajedničku granicu sa endoplazmatskim retikulumom (ER).[3] Iako su fizički povezani, ova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego ER.[4] U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.[5] Citoskeletne niti sa jedrovim skeletom povezuju nesprinski proteini.[6]Tako posredovane sa citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehano-senzornim funkcijama.[7] Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti aktina, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.[8] Nesprin-3 i -4 može imati ulogu u dopremi velikog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju jedrovu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.[9] Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.[10] Vanjska jedrova membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa njeg ovom unutrašnjom membranom i učestvuje u formiranju jedrovih pora.[11]

Unutrašnja membrana[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Unutrašnja membrana

Unutrašnja jedarna membrana obavija nukleoplazmu, a obložena je jedrovom pločicom, u vidu mreže intermedijarnih filamenata koji stabiliziraju jedarnu membranu, tako što su uključeni u funkcije hromatina i cjelokupne ekspresije.[4] Povezana je sa vanjskom membranom preko jedarnih pora koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i endoplazmatski retikulum povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.[12]

Jedrove pore[uredi | uredi izvor]

Glavni članak: Jedrova pora
Pore kroz jedrov omotač

Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksnih jedrovih pora, velikih šupljih proteina, sa prečnikom oko 100 nm i unutrašnjim kanalom koji je širok oko 40 nm.[4] One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu.

Ćelijska dioba[uredi | uredi izvor]

Tokom G2 faze i interfazi, ćelijska ovojnica povećava površinu i udvostručava broj kompleksnih jedrovih pora.[4] Kod nižih eukariota, kao što je naprimjer, kvasac, koji prolaze kroz mitoze, jedarna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. Vlakna diobenog vretena formiraju se ili unutar membrane ili izbijaju bez njenog cijepanja na dijelove.[4] Kod viših eukariota (životinje i biljke), jedarna membrana mora se razgraditi u prometafazi mitoze, kako bi se omogućilo vlaknima mitotskog vretena da (iznutra) priđu hromosomima. Procesi razlaganja i reoblikovanje opne, još uvijek nisu dobro shvaćeni.

Razgradnja[uredi | uredi izvor]

Kod sisara, jedrova membrana može se razgraditi u toku nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama mitoze. Najprije, M-CDK-a fosforilizira nukleoporin polipeptid i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa jedrovih pora raspada se istovremeno. Biohemijski dokazi ukazuju da se kompleks ovih pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.[4] M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.[13] Elektronska fluorescentna mikroskopija daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.[4]

Reoblikovanje[uredi | uredi izvor]

Još uvijek raspravlja se kako ustvari dolazi do reoblikovanja jedearne membrane tokom mitotske telofaze. U tom pogledu, postoje dvije teorije:[4]

  • Spajanje vezikula – gdje se vezikule nuklearne membrane spajajun, tako što obavljaju jedrove membrane;
  • Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma, pri čemu dijelovi sadržaja endoplazmatskog retikuluma apsorbiraju membrane u jedarnom prostoru i reformiraju zatvorene membrane.

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Georgia State University. "Cell Nucleus and Nuclear Envelope". gsu.edu. 
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2007). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8. 
  3. ^ "Chloride channels in the Nuclear membrane". Harvard.edu. Arhivirano s originala, 2 August 2010. Pristupljeno 7. 12. 2012.  Nepoznat parametar |url-status= ignorisan (pomoć)
  4. ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (3. 2. 2010). "The Nuclear Envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. PMC 2829960. PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539. 
  5. ^ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (15. 6. 2010). "The nuclear envelope at a glance". J Cell Sci (jezik: engleski) 123 (12): 1973–1978. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579. doi:10.1242/jcs.019042. 
  6. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (1. 11. 2009). "Nuclei take a position: managing nuclear location". Developmental Cell 17 (5): 587–597. ISSN 1878-1551. PMID 19922864. doi:10.1016/j.devcel.2009.10.018. 
  7. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (1. 6. 2015). "Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus". STEM CELLS (jezik: engleski) 33 (6): 2063–2076. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126. doi:10.1002/stem.2004. 
  8. ^ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2. 1. 2006). "Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex". The Journal of Cell Biology 172 (1): 41–53. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439. doi:10.1083/jcb.200509124. 
  9. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (5. 12. 2005). "Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin". The Journal of Cell Biology 171 (5): 799–810. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710. doi:10.1083/jcb.200506083. 
  10. ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (17. 2. 2009). "Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (7): 2194–2199. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528. doi:10.1073/pnas.0808602106. 
  11. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (1. 12. 2010). "Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly". Molecular Biology of the Cell 21 (23): 4197–4211. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. 
  12. ^ "The inner nuclear membrane: simple, or very complex?". The EMBO Journal 20 (12): 2989–2994. 19. 4. 2001. PMC 150211. PMID 11406575. doi:10.1093/emboj/20.12.2989. Pristupljeno 7. 12. 2012. 
  13. ^ Alberts (et al) (2008). "Chapter 17: The Cell Cycle". Molecular Biology of The Cell (5th iz.). New York: Garland Science. str. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]