Y-hromosomski Adam

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Filogenetičko stablo sa glavnim granama koje su predstavljene haplogrupama ljudske DNK hromosoma Y

U genetici čovjeka, Y-hromosomski Adam ili Y-hromosomski Adem (Y-MRCA skraćenica od eng. Y- Most Recent Common Ancestor) je neformalno ime koje se daje zajedničkom pretku (Y-MRCA) od kojeg, po očinskoj liniji, potiču svi trenutno živeći muškarci. Međutim, naziv nije trajno fiksiran, niti se odnosi na bilo kojeg pojedinca.[1]

Y-hromosomski Adam je imenovan prema biblijskom Adamu/Ademu, ali nosilac izvornog Y hromosoma nije bio jedini ljudski mužjak koji je živio u njegovo vrijeme.[2] Ostali njegovi muški savremenici također imaju potomke koji danas žive, ali ne i, po definiciji, kroz isključivo porijeklo s očeve strane. Starost Y-MRCA je različito procijenjena, od 188.000,[3] 270,000,[4] 306,000,[5] i 142,000 godina.[6] Jedan rad koji je objavljen marta 2013. izvještava o većoj starosti ovog Adama/Adema, uz procjenu od 338.000 godina,[7] Zatim su dva simultana izvještaja u 2013. dala mlađe procjene: 180.000 do 200.000 godina,[8] a jedan drugi , na osnovu genoma devet različitih populacija, ukazuje na dobi između 120.000 i 156.000 godina.[9]

Analogno Y-hromosomskom Adamu, mitohondrijska Eva je, po majčinskoj liniji, žena od koje su potekli svi živi ljudi današnjice, a koja je živjela prije oko 140.000 do 200.000 (u Africi). Procjena se temelji na nasljeđivanju mtDNK u nizu generacija majki. Teorijski, nije potrebno da se vjeruje da su Y-hromosomski Adama i mitohondrijska Eva trebali da žive u isto vrijeme.[10][11] Međutim, (2013)sugerirana je i mogućnost da su te dvije individua mogle biti i suvremenuci.[12]

Definicija[uredi | uredi izvor]

Postojanje Y-hromosomskog Adama (Y-MRCA) je utvrđeno primjenom teorije molekulske evolucije Y hromosoma. Za razliku od autosoma, ljudski Y-hromosom često nema genetičkih rekombinacija sa X hromosomom, tokom mejoze, ali se obično prenosi netaknut sa oca na sina. Međutim, može rekombinirati sa X hromosomom u pseudoautosomnim regijama na krajevima Y hromosoma. Mutacije se javljaju povremeno i u Y hromosomu i prenose se na muškarce u narednim generacijama. Ove mutacije se mogu koristiti kao markeri za identifikaciju po očevoj liniji. Y hromosom specifične mutacije nazivaju se ljudske Y-hromosomske DNK haplogroupe. Za Y hromosome sa određenom haplogrupom se pretpostavlja da dijele zajedničko porijeklo po očevoj liniji, od pretka koji je bio prvi nositelj definiranje mutacije. (Ova pretpostavka može biti i pogrešna, kao što je moguće da se ista mutacija javlja češće od jedanput.) Porodična stabla po Y hromosomu mogu se graditi po mutacijama koje služe kao tačke grananja loze. Y-hromosomski Adam je pozicioniran u korijenu porodičnog stabla kao Y hromosoma svih živih muškaraca koji su su potekli iz njegovog Y hromosoma. Istraživači mogu rekonstruirati unazadne mutacije DNK sekvenci u svoje prvobitno stanje. Najčešći original ili predačko stanje DNK sekvence određuje se poređenjem ljudske DNK sekvence sa onima blisko srodnih vrsta, uglavnom ne-ljudskih primata kao što su čimpanza i gorila. Poznavanjem unazadnih mutacija u Y-hromozomskoj lozi, može se predviđati hipotetički predak sekvence Y-MRCA. Određivanje DNK sekvenci Y-hromosomskog Adama i vremena kada je živio, uključuje identificiranje ljudskih Y hromosomskih loza koje su međusobno najrazličitijih loza — loza koje dijele najmanje mutacija u odnosu na sekvence ne-ljudskih primata u filogenetskom stablu. Zajednički predak najviše divergentnih loze je, dakle, zajednički predak svih loza. Postojanje Y-hromosomskog Adam je potvrđen i svjetskim uzorkom Y hromosoma koji je uključivao osobe sa svih kontinenata. Utvrđeno je da je nekoliko Y-hromozomskih loza ili haplogroupa iz Afrike najviše međusobno divergiralo, a za ne-afričke loze je nađeno da se podskupovi nekoliko loza nalaze također u Africi. Ovo ukazuje da je Afrika najvjerovatniji dom Y-hromosomskog Adama.

Izuzimanje individualne razine[uredi | uredi izvor]

Različiti MRCA (Most Recent Common Ancestor)

Naziv "Y-hromosomski Adam" nije trajno fiksiran na pojedinca. Slijedi iz definicije da je Y-hromosomski Adam imao najmanje dva sina, od kojih obojica imaju neprekinute loze koji su preživjele do današnjih dana. Ako je loza svih ili jednog od sinova izumre, a onda se naziv "Y-hromosomski Adam" prebacuje naprijed u potomstvu preostalih sinova po očevoj liniji, sve do dobijanja prvog potomka, koji je imao najmanje dva sina, a koji oba imaju po očevoj liniji žive potomake.

Jednom izumrla loza je nepovratno je izgubljena i ovaj mehanizam može na tako samo odložiti naziv "Y-hromosomski Adam" u naprijed. To se može zbiti zbog ukupnog izumiranja nekoliko osnovnih haplogroupa.[10] Osim mogućnost da se naziv Y-hromosomskih Adam prebaci naprijed u vremenu, procjena DNK sekvence Y-hromosomskog Adama je, bitan je i njegov položaj u porodičnom stablu, vrijeme kada je živio, njegovo mjesto porijekla, što će biti predmet kompetentnih revizija u budućnosti. Sljedeći događaji će promijeniti procjena koji je bio određen pojedinačnim Y-hromosomskih Adam:

  • Dalje prikupljanje uzoraka DNK Y hromosoma bi moglo otkriti do sada nepoznate divergentne loze. Ako se to dogodi, Y-hromosomske loze bi konvergirale ka pojedincu koji je živio u daljoj prošlosti.
  • Otkriće dodatnih mutacija dubokih korijena bi moglo poznate dovesti na preuređeno porodično stablo.
  • Revizija stope mutacija Y-hromosoma može promijeniti procjenu vremena kada je živio.

Porodično stablo[uredi | uredi izvor]

Revidirani korijen porodičnog stabla Y-hromosoma (Cruciani et al. 2011) u odnosu na porodično stablo iz 2008. (Karafet et al. 2008.) Ovo je bio dodatno prošireno nalazima iz 2013. (Mendez et al. 2013).

Inicijalno sekvenciranje ( Karafet et al. 2008) ljudskog Y hromosoma našlo je je da su u osnovi najviše dvije početne Y-hromosomske loze: haplogrupa A i haplogrupa BT. Haplogrupa A je nađena u niskim frekvencijama u dijelovima Afrike, ali je uobičajena među pojedinim grupama lovaca-sakupljač agru. Loza haplogrupe BT nađena je u većini afričkih Y-hromosomskih loza i gotovo svim van-afričkim lozama.[13] Y-hromosomski Adam je predstavljen kao korijen ove dvije loze. Haplogrupa A i haplogrupa BT predstavljaju loze od dva muška potomka Y-hromosomskog Adama. Međutim, jedan rad[6] smješta ovaj događaj na prije oko 142.000 godina (pogledajte u nastavku za kasnije nalaze). Cruciani et al. (2011.), utvrdili su je da je dublja podjela u stablu Y-hromosoma pronađena između dvije ranije objaljene subgrupe haplogrupa A, nego između haplogrup A i haplogrup BT. Za subgrupe A1b i A1a-T se sada vjeruje da su nastale direktno iz korijena stabla, a sada predstavljaju loze Y-hromosomskog Adama sa dva sina. Preuređenju porodičnog stabla Y-hromosoma podrazumijeva da loza klasificirana kao haplogrupa A nije nužno monofiletska linija.[14] Haplogrupa A zbog toga se odnosi na kolekciju loza koji ne posjeduju markere koji definiraju haplogrupu BT, iako haplogrupa A sadrži najviše udaljeno povezanih Y hromosoma. M91 i P97 mutacije haplogrupa razlikuju A od haplogrupa BT. U okviru hromosoma haplogrupe A, marker M91 se sastoji od niza 8 T nukleobaznih jedinica. U haplogrupi BT i u čimpanzinom hromosomu, ovaj marker se sastoji od 9 T nukleobaznih jedinica. Ovaj obrazac upućuje da je 9T niz haplogrupe BT predačka verzija i da je haplogrupa A formirana delecijom jedne nukleobaze. Haplogroupe A1b i A1a su smatrane subklasama haplogrupa A jer su obje posjedovale M91 sa 8T.[13][14] Međutim, prema nalazima Crucianija i saradnika (2011), regiji koja okružuje marker M91 je mutacija sklona ponavnim mutacijama. Stoga je moguće da 8T pojas haplogrupa A može biti predak M91 i 9T , a haplogrupa BT može biti izvedena umetanjem 1T. To bi objasnilo zašto su subgrupe A1b i A1a-T najdublje grane haplogrupa A; obje imaju istu verziju M91 sa 8Ts. Nadalje, utvrđeno je da je P97 marker, koji se također koristi za identifikaciju haplogrupa A, posjedovao stanje predaka u haplogrupa A, ali je izvedeno stanje u haplogrupi BT.[14]

Porijeklo[uredi | uredi izvor]

Inicijalna studija implicira Istočnu i Južnoj Afriku, kao vjerojatne izvore ljudske raznolikosti Y-hromosoma. To je zbog toga što bazne loze, haplogrupa A i haplogrupa B imaju najviše frekvencije na ovim prostorima. Međutim, prema drugima, najviše baznih loza je otkriveno u Zapadnoj Sjeverozapadnoj i Centralnoj Africi. Na uzorku od 2.204 afričkih Y-hromosoma, 8 ih je pripadalo haplogrupama A1b ili A1a. Haplogrupa A1a je identificirana kod Marokanaca Berbera, jedna u Fulbe i jedna u Tuareg plemenu (Niger). Haplogrupa A1b je identificirana u tri uzorka Bakola Pigmeja iz južnog Kameruna i kod jednog alžirskog Berbera. Cruciani et al. 2011 ukazuju da se Y-hromosomski Adam, koji je živio negdje u Centralnoj-Sjeverozapadnoj Africi, dobro uklapa u dobijene podtke.[14] U novembru 2012. godine, studija koju su realizirali Scozzari et al. ojačava "hipoteza da je poreklo A1B haplogrupe u sjeverozapadnom kvadrantu afričkog kontinenta, i, zajedno sa nedavnim nalazima antičkih Y-loze u centralnoj -zapadna Africi, može pružiti nove dokaze u vezi sa geografskoim porijeklom ljudske MSY različitosti ".[15]

Novootkrivene divergencije i nomenklatura[uredi | uredi izvor]

Otkriće koje je objavljeno u martu 2013. godine predlaže da se haplogrupa A1b preimenuje u haplogrupa A0 i pretpostavio ranije filogenetsko razilaženje predaka, koja je nazvano haplogrupa A00.[16] Ovo otkriće se pojavilo nakon što su ponuđene DNK jednog Afro-Amerikanca za komercijalne genealoška analize (Family Tree DNA).[17] Njegov Y-hromosom je sasvim drugačije od svih Y-hromosoma poznatih u to vrijeme, što je našla istraživačkagrupa koju je vodio Michael F. Hammer . Njegovu haplogrupu su nazvali A00 ( jer je odvojena od ostalih postojećih loza prije odvajanja i preimenovanja haplogrupe A0 ). Kasnije i testiranje u Kamerunu su ustanovila da ovu haplogrupu ima i mali broj Mbo muškaraca, iako je prvi Y-hromosomski subjekt najviše genetički različit po broju mutacija. Adamovo doba je procijenjeno po mutacijama u Y-hromosomu (na osnovu poznatih stopa mutiranja), a utvrđeno je da je u dublje od procijenjene starosti mitohondrijske Eve i najstarijih poznatih fosila anatomski moderni ljudi. Dva izvještaja iz 2013. Sugeriraju mnogo mlađa doba[18] i ustvari, upućuju na mogućnost da su i Y-hromosomski Adam i Mitohondrijska Hava živjeli u istom razdoblju. Italijanski genetičari predvođeni Paolom Francalaccijem sa University of Sassari izvijestili su o sekvenciranju muški-specifičnog jednostrukih nukleotidnih Y-hromosomskih polimorfiza (MSY-SNP) od 1.204 muškaraca sa Sardinije, koji su upućivali na procjenu starosti njihovog pretka po očinskoj liniji od 180.000 do 200.000 godina. U drugoj studiji na Stanford University School of Medicine genetičari saopćavaju da je Y-MRCA živio prije 120.000 i 156.000 godina, bazirajući to na genomskom sekvenciranju 69 muškaraca iz 9 različitih populacija. Pored toga, procijenili su i starost Mitochondrial Eve na oko 99.000 do 148.000 godina. Ovo bi moglo značiti da je nepoklapanje između starosti pomenutih mužjaka i ženke nespojivo.[19] Ove dvije studije, međutim, nisu uzele u razmatranje recentna otkrića aplogroupe A00, koja upućuju na zaključak da je "istinski Y-hromosomski Adam" vremenski mnogo udaljeniji u prošlosti.[18]

Vremenski okvir[uredi | uredi izvor]

Vrijeme kada je živio Y-hromosomski Adam je određena primjenom molekulskog sata za ljudski Y-hromosom. Za razliku od mitohondrijske DNK, koja ima kratku sekvencu, od 16.000 baznih parova i često mutira, Y hromosom ima znatno više parova baza (60 miliona) i ima nižu stopu mutacija. Ove karakteristike Y hromosoma su usporile identifikaciju njegovih polimorfizama, a posljedično i smanjile preciznost procjene stope mutacija Y-hromosoma.[20] Initial studies, such as Thomson et al. 2000,[20] Predloženo je da je Y-hromosomskih Adam živio prije oko 59.000 godina. Ovaj datum je značio da je Y-hromosomski Adam živio oko 84.000 nakon njegove ženska partnerica mitohondrijske Eve, koja je živjela prije 150.000-200.000 godina.[21] Ipak, ovo datiranje je značilo da je Y-hromosomski Adam živio u vrijeme vrlo blizu, a možda i nakon toga. Na to upućuju i rezultati nedavnih proučavanja afričkog porijekla modernih ljudi i migracija iz Afrike, za koju se vjeruje da su se desile prije 50.000-80.000 godina.

Jedno objašnjenje za to neslaganje u datiranju Adama i Eve je da žene imaju bolje šanse za reprodukciju od muškaraca zbog prakse mnogoženstva. Kada muška jedinkaima nekoliko žena, on je efektivno spriječio drugim muškarcima u zajednici njihovu reprodukciju pa samo svoje Y hromozome prenosi u naredne generacije. S druge strane, mnogoženstvo ne sprečava većinu žena u zajednici da prenose svoju mitohondrijsku DNK u naredne generacije. Ovaj diferencijalni reproduktivni uspjeh muškaraca i žena može dovesti do smanjenja muških loza u odnosu na ženske loze, koje su i dalje prisutne u budućnosti. Malobrojnije muške loze su osjetljivije na drift i potvrditi teoriju o više zajedničkih predaka. Ovo bi moglo objasniti i nedavna datiranja u vezi sa s Y-hromosomskim Adamom.[22][23]

Studija iz 2011. godine (Cruciani et al.) je predložila da je Y-hromosomski Adam živio prije oko 142.000 godina, znatno ranije od 59.000 godina, kojiko je bila ranija procjena po Thomson u o suradnicima (2000). Stariji Y-MRCA je provijenjen nakon otkrića dodatnih mutacija i preuređenja okosnica Y-hromosomske filogenije nakon resekvenciranja loze haplogrupe A (Y-DNK). Prema toj studiji, određivano je da od tačnosti datiranje kada je živio Y-hromosomskih Adam zavisi i preciznost stope mutacije. Ali repozicioniranje Y-MRCA iz korijena haplogroupa A i BT u korijen haplogroupa A1b i A1a dalje podrazumijeva da je Y-hromosomski Adam stariji nego što se ranije procijenjivalo. Prema Crucianiju i suradnicima, mnogo stariji datum je lakše pomiriti sa modelima ljudskog porijekla.[14]

Marta 2013. jedan rad je slutio da je prethodno nepoznat, vrlo različiti Y hromosom pomenutog Afroamerikanaca potisnuo procijenjeni Y-MRCA na prije 338.000 godina (prije 237.000 do 581.000 godina, s 95% pouzdanosti).[7] Zaključci su bili kontradiktorni.[24] Nastavak ovog rada tvrdi da su primijenjene statističke i analitičke tehnike imaju metodološkie nedostatke koji su proizveli napuhano unatražno praćenje loza, koje u procjenama prosječno iznosilo od 208.300 (163.900 do 260.200).[25] Naknadne studije, čiji su rezultati publicirani avgusta 2013. datiraju Y-MRCA, bez loza A00, A0 i A1a na oko 120.000 do 200.000 godina.[8][9][19] U martu 2014. godine MRCa loza bez A00 je procjenjuje se na oko 200.000 godina.[26]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Ahmić A., Silajdžić E. (2014): Mitohondrijalna DNK i Y hromosom u filogenetičkim studijama humanih populacija. OFF-SET, Tuzla, ISBN 978-9958-31-184-0.
  2. ^ Takahata, N. (January 1993). "Allelic genealogy and human evolution". Mol. Biol. Evol. 10 (1): 2–22. PMID 8450756. 
  3. ^ Hammer M. F. (1995). "A recent common ancestry for human Y chromosomes". Nature 378 (6555): 376–378. PMID 7477371. doi:10.1038/378376a0. 
  4. ^ Dorit RL, Akashi H., Gilbert W. (1995). "Absence of polymorphism at the ZFY locus on the human Y chromosome". Science 268 (5214): 1183–1185. PMID 7761836. doi:10.1126/science.7761836. 
  5. ^ Huang W., Fu Y. X., Chang B. H., Gu X., Jorde L. B., Li W. H. (1998). "Sequence variation in ZFX introns in human populations". Mol Biol Evol 15 (2): 138–142. PMID 9491612. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025910. 
  6. ^ a b Cruciani, F.; Trombetta, B.; Massaia, Andrea; Destro-Bisol, G.; Sellitto, D.; Scozzari, R. (2011). "A Revised Root for the Human Y Chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa". The American Journal of Human Genetics 88 (6): 814–8. PMC 3113241. PMID 21601174. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. 
  7. ^ a b Mendez, F.,; Krahn, T.; Schrack, B.; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, K.; Woerner, A.; Fomine, F. L. M.; Bradman, N.; Thomas, M.; Karafet, T. M.; Hammer, M. F. (7 March 2013). "An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree". American Journal of Human Genetics 92 (3): 454–9. PMC 3591855. PMID 23453668. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. 
  8. ^ a b Francalacci P., Morelli L., Angius A., Berutti R., Reinier F., Atzeni R., Pilu R., Busonero F., Maschio A., Zara I., Sanna D., Useli A., Urru M. F., Marcelli M., Cusano R., Oppo M., Zoledziewska M., Pitzalis M., Deidda F., Porcu E., Poddie F., Kang H. M., Lyons R., Tarrier B., Gresham J. B., Li B., Tofanelli S., Alonso S., Dei M., Lai S., Mulas A., Whalen M. B., Uzzau S., Jones C., Schlessinger D., Abecasis G. R., Sanna S., Sidore C., Cucca F. (2013). "Low-pass DNA sequencing of 1200 Sardinians reconstructs European Y-chromosome phylogeny". Science 341 (6145): 565–569. PMID 23908240. doi:10.1126/science.1237947. 
  9. ^ a b Poznik G. D., Henn B. M., Yee M. C., Sliwerska E., Euskirchen G. M., Lin A. A., Snyder M., Quintana-Murci L., Kidd J. M., Underhill P. A., Bustamante C. D. (2013). "Sequencing Y chromosomes resolves discrepancy in time to common ancestor of males versus females". Science 341 (6145): 562–565. PMID 23908239. doi:10.1126/science.1237619. 
  10. ^ a b Dawkins (2005). The Ancestor's Tale. ISBN 9780618619160. 
  11. ^ Blaine Bettinger (20 July 2007). "Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam". The Genetic Genealogist. 
  12. ^ Cann RL (2013). "Genetics. Y weigh in again on modern humans". Science 341 (6145): 465–467. PMID 23908212. doi:10.1126/science.1242899. 
  13. ^ a b Karafet T. M., Mendez F. L., Meilerman M. B., Underhill P. A., Zegura S. L., Hammer M. F. (2008). "New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree". Genome Research 18 (5): 830–8. PMC 2336805. PMID 18385274. doi:10.1101/gr.7172008. 
  14. ^ a b c d e Cruciani F., Trombetta B., Massaia A., Destro-Biso G., Sellitto y Rosaria Scozzari D.2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa
  15. ^ Scozzari R; Massaia A; D'Atanasio E; Myres NM; Perego UA et al. (2012). Caramelli, David, ur. "Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree". PLoS ONE 7 (11): e49170. PMC 3492319. PMID 23145109. doi:10.1371/journal.pone.0049170. 
  16. ^ Mendez F. L. et al. (2013): Supplemental Data: An African American Paternal Lineage Adds an Extremely Ancient Root to the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree. The American Journal of Human Genetics, 92 (3): 454–9|url=http://download.cell.com/AJHG/mmcs/journals/0002-9297/PIIS0002929713000736.mmc1.pdf%7Cdisplayauthors=2%7Cdat=2013%7Cdoi=10.1016/j.ajhg.2013.02.002
  17. ^ Barras, Colin (6 March 2013). "The father of all men is 340,000 years old". New Scientist. Pristupljeno 7 March 2013. 
  18. ^ a b Rathi A (2 August 2013). Genetic Adam and Eve may have walked on Earth at the same time "Genetic Adam and Eve may have walked on Earth at the same time". ars technica. Condé Nast. Pristupljeno 10 August 2013. 
  19. ^ a b University of Michigan Health System (1 August 2013). "The when and where of the Y: Research on Y chromosomes uncovers new clues about human ancestry". ScienceDaily. Pristupljeno 10 August 2013. 
  20. ^ a b Thomson, J. et al. (2000). "Recent common ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data". PNAS 97 (13): 6927–9. PMC 34361. PMID 10860948. doi:10.1073/pnas.97.13.6927. 
  21. ^ "Genetic 'Adam never met Eve'". BBC News. 2000-10-30. Pristupljeno 2013-03-08. 
  22. ^ Stone et al. (2007). "Fundamentals of Human Evolution". Genes, Culture and Human Evolution. ISBN 1-4051-3166-7. 
  23. ^ Cavalli-Sforza, Luigi Luca (2007). "Human Evolution and Its Relevance for Genetic Epidemiology". Annual Review of Genomics and Human Genetics 8: 1–15. PMID 17408354. doi:10.1146/annurev.genom.8.080706.092403. 
  24. ^ 'Y-Chromosomal Adam Lived 208,300 Years Ago, Says New Study,' Sci-News.com, 23 January 2014.
  25. ^ "The 'extremely ancient' chromosome that isn't: a forensic bioinformatic investigation of Albert Perry's X-degenerate portion of the Y chromosome". EJHG 22 (9): 1111–6. 2014. PMID 24448544. doi:10.1038/ejhg.2013.303. 
  26. ^ Scozzari, Rosaria; Massaia, Andrea; Trombetta, Beniamino; Bellusci, Giovanna; Myers, Natalie; Noveletto, Andrea; Cruciani, Fulvio (March 2014). "An unbiased resource of novel SNP markers provides a new chronology for the human Y chromosome and reveals a deep phylogenetic structure in Africa". Genome Research 24 (3): 535–44. PMC 3941117. PMID 24395829. doi:10.1101/gr.160788.113.  (primary source)

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Šablon:Y-DNA