Dvokrilci

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Dvokrilci
(Diptera)
Vremenski raspon:
Srednji trijas, prije 245 miliona godina – Sadašnjost
Syrphus ribesii , sa karakterističnim obilježjima dvokrilaca: velike oči s, male antene, usisni usni aparat, jedan par letećih krila i zadnja krila reducirana na haltere
Syrphus ribesii , sa karakterističnim obilježjima dvokrilaca: velike oči s, male antene, usisni usni aparat, jedan par letećih krila i zadnja krila reducirana na haltere
Sistematika
Carstvo Animalia
Koljeno Arthropoda
Razred Insecta
Potklasa Pterygota
(nesvrstani) Holometabola
Red Diptera
Linnaeus, 1758.

Dvokrilci (lat. Diptera; od grč. δι- di- = dva + πτερόν - pteron = krila) ili prave muhe je red insekata u razredu Arthropoda. Insekti ovog reda koriste samo jedan par krila za letenje, pri čemu je stražnji evoluirao u napredne mehanosenzorne organe, poznate kao haltere, koji djeluju kao senzori za velike brzine rotacijskog kretanja i omogućavaju da izvode uznapredovalu aerobatiku.[1]

Diptera je veliki red koji sadrži oko 1,000.000 vrsta, uključujući konjske.[2] U svakodnevnoj upotrebi muhama se nazivaju mnogi insekti, koji su u nauci klasificirani i u srodnički veoma udaljene redove.[3] U svakom slučaju, ne može se očekivati da neentomolozi općenito govore dvokrilcima „prave muhe“ od drugih insekata, tako da bi bilo nerealno očekivati strogost u korištenju uobičajenih imena. Također, događaju se izuzeci od ovog pravila, poput lebdeći leptir, koji je prava muha, i španska muha i druge, mada ih ima samo oko 125.000 opisanih vrsta.[4]

Muhe imaju pokretnu glavu, s parom velikih složenica očima i ustima, namijenjenim bodenju i sisanju (komarci, crne muhe i razbojničke muhe) ili za kopanje i sisanje u drugim skupinama. Njihov raspored krila omogućuje im veliku pokretljivost pri letu, a kandže i jastučići na nogama omogućuju im da se prilijepe za glatke površine. Razviće muha prolaze kompletnu metamorfozu;jaja se polažu na izvor hrane za buduće larve, koje nemaju prave udove; razvijaju se u zaštićenom okruženju, često unutar svog izvora hrane. Lutka je u žilavoj kapsula iz koje izlazi odrasla jedinka kad je spremna za to, a kao odrasle, muhe uglavnom imaju kratak život.

Diptera je jedan od glavnih redova insekata i od velikog ekološkog značaja za ljude. Muhe su važni oprašivači kojima su srodne pčele, reda Hymenoptera. Muhe su možda bile među evolucijski najranijim oprašivačima odgovornim za oprašivanje ranih biljaka.Voćne mušice koriste se kao modelni organizam u istraživanjima, ali manje benigni su komarci kao vektori za malariju, denga, groznicu zapadnog Nila, žutu groznicu, encefalitis i drugezarazne bolesti. Kućna muha, koja je komensal ljudima širom svijeta, širi bolesti koje se prenose hranom. Muhe mogu biti neugodne, osobito u nekim dijelovima svijeta gdje se mogu pojaviti u velikom broju, zujati i naseljavati se na koži ili očima da bi ugrizali ili tražili tekućinu. Veće muhe poput muhe cece i Cochliomyia uzrokuju značajnu ekonomsku štetu stoci. Neke larve, poznate kad Calliphoridae i drugih diptera, poznatije općenito kao magoti, koriste se kao mamac za ribolov i kao hrana za mesoždere. Koriste se i u medicini za čišćenje rana.

Taksonomija i filogenija[uredi | uredi izvor]

Odnos prema drugim insektima[uredi | uredi izvor]

Diptera su endopterigotni insekti koji podležu radikalnoj metamorfozi. Oni spadaju u Mecopterida, pored Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera i Trichoptera.[5][6] Posjedovanje jednog para krila razlikuje većinu pravih muha od ostalih letećih insekata sa po njihovim imenima. Međutim, neke pravee muhe, poput porodice Hippoboscidae (muškatne muhe), ostaju sekundarno bez krila.[7]

Kladogram predstavlja sadašnji konsenzusni odnos.[8]

Dio Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg

Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

Boreidae Boreus hiemalis2 detail.jpg

SiphonapteraPulex irritans female ZSM.jpg

Trichoptera (vodrni moljci) Sericostoma.personatum.jpg

Lepidoptera Tyria jacobaeae-lo.jpg

Hymenoptera AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

Fosil nematocera iz dominikanskog ćilibara. Pješčana muha, Lutzomyia adiketis (Psychodidae), rani miocen, prije oko 20 miliona godina

Međuodnosi podgrupa i porodica[uredi | uredi izvor]

Fosil Brachycera iz baltičkog ćilibara, donji eocen, prijr oko 50 miliona godina

Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjeg trijasa (prije oko 240 miliona godina), a postali su rasprostranjeni tokom srednjeg i kasnog trijasa.[9] Moderne cvjetnice nisu se pojavile sve do krede (prije oko 140 miliona godina), tako da su prvotni dvokrilci morali imati drugačiji izvor prehrane osim nektara. Na osnovu privlačenja mnogih modernih grupa muha ka sjajnim kapljicama, sugerira se da su se možda hranile mednim izlučevinama biljnih ušiju reda Homoptera kojih je bilo u izobilju u to vrijeme, a usni dijelovi dvokrilaca dobro su prilagođeni za omekšavanje i skupljanje mrvičnih ostataka.[10] Bazni kladusi Diptera uključuju Deuterophlebiidae i enigmatične Nymphomyiidae.[11] Sudeći po fosilnim tragovima, diptere su prošle kroz tri epizode evolucijske radijacije. Mnoge nove vrste nižih Diptera razvile su se u trijasu, prije otprilike 220 miliona godina. Mnoge niže brahicere pojavile su se u juri, prije nekih 180 miliona godina. Treća radijacija dogodila se među Schizophora na početku paleogena, prije 66 miliona godina.

Filogenetski položaj Diptere bio je kontroverzan. Monofilija holometabolnih insekata odavno je prihvaćena, pri čemu su glavni redovi uspostavljeni kao Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera i Diptera, a upravo je poznavanje odnosa između tih grupa nailazilo na poteškoće. Smatra se da su Diptera član Mecopterida, zajedno s Lepidoptera (leptiri i moljci), Trichoptera (tulari), Siphonaptera (buhe), Mecoptera (škorpioni) i možda Strepsiptera (muhe upletenih krila). Diptera su grupirana sa Siphonaptera i Mecoptera u antliofore, ali to nisu potvrdile molekulske studije.[12]

Diptera se uobičajeno raščlanjuju na dva podreda, Nematocera i Brachycera, razlikovana prema antenama. Nematocere su identificirane po izduženim i mnogo segmentiranim tijelima, često pernatim antenama, sličnim komarcima i muhama dizalica. Brachycera imaju okrugla tijela i znatno kraće antene.[13][14] Naknadne studije utvrdile su da je Nematocera nemonofiletna sa modernim filogenijama koje Brachycera svrstavaju u razrede grupa koje su ranije smještane u Nematocera. Izgradnja filogenetskog stabla bila je predmetom stalnih istraživanja. Sljedeći kladogram zasnovan je na projektu FLYTREES.[11][15][16]

Nematocera

Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg

Culicomorpha AnophelesGambiaemosquito.jpg

Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

Bibionomorpha Bibio marci02.jpg

Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg

Tipuloidea Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg

Brachycera
Tab

Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg

Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg

Tabanomorpha Tabanus bromius01.jpg

Mus

Nemestrinoidea

Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg

Ere

Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg

Cyc

Aschiza (dio)

Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg

Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg

Sch
Cal

Hippoboscoidea CrataerhinaPallida.jpg

Muscoidea Musca domestica housefly.jpg

OestroideaSarcophaga Bercaea2.jpg

Acalyptratae (marsh flies, etc) Marsh fly01.jpg

Skraćenice u kladogramu:

Porodice i rodovi[uredi | uredi izvor]

  1. Porodica Cylindrotomidae
  2. Porodica Limoniidae
  3. Porodica Pediciidae
  4. Porodica Tipulidae
  5. Porodica Acartophthalmidae
  6. Porodica Acroceridae
  7. Porodica Agromyzidae
  8. Porodica Anisopodidae
  9. Porodica Anthomyiidae
  10. Porodica Anthomyzidae
  11. Porodica Apioceridae
  12. Porodica Apsilocephalidae
  13. Porodica Apystomyiidae
  14. Porodica Asilidae
  15. Porodica Asteiidae
  16. Porodica Atelestidae
  17. Porodica Athericidae
  18. Porodica Aulacigastridae
  19. Porodica Australimyzidae
  20. Porodica Austroleptidae
  21. Porodica Axymyiidae
  22. Porodica Bibionidae
  23. Porodica Blephariceridae
  24. Porodica Bolbomyiidae
  25. Porodica Bolitophilidae
  26. Porodica Bombyliidae
  27. Porodica Brachystomatidae
  28. Porodica Braulidae
  29. Porodica Calliphoridae
  30. Porodica Camillidae
  31. Porodica Canacidae
  32. Porodica Canthyloscelidae
  33. Porodica Carnidae
  34. Porodica Cecidomyiidae
  35. Porodica Celyphidae
  36. Porodica Ceratopogonidae
  37. Porodica Chamaemyiidae
  38. Porodica Chaoboridae
  39. Porodica Chironomidae
  40. Porodica Chloropidae
  41. Porodica Chyromyidae
  42. Porodica Clusiidae
  43. Porodica Coelopidae
  44. Porodica Conopidae
  45. Porodica Corethrellidae
  46. Porodica Cryptochetidae
  47. Porodica Ctenostylidae
  48. Porodica Culicidae
  49. Porodica Curtonotidae
  50. Porodica Cypselosomatidae
  51. Porodica Deuterophlebiidae
  52. Porodica Diadocidiidae
  53. Porodica Diastatidae
  54. Porodica Diopsidae
  55. Porodica Ditomyiidae
  56. Porodica Dixidae
  57. Porodica Dolichopodidae
  58. Porodica Drosophilidae
  59. Porodica Dryomyzidae
  60. Porodica Empididae
  61. Porodica Ephydridae
  62. Porodica Evocoidae
  63. Porodica Fanniidae
  64. Porodica Fergusoninidae
  65. Porodica Glossinidae
  66. Porodica Gobryidae
  67. Porodica Helcomyzidae
  68. Porodica Heleomyzidae
  69. Porodica Helosciomyzidae
  70. Porodica Hesperinidae
  71. Porodica Heterocheilidae
  72. Porodica Heteromyzidae
  73. Porodica Hilarimorphidae
  74. Porodica Hippoboscidae
  75. Porodica Homalocnemiidae
  76. Porodica Huttoninidae
  77. Porodica Hybotidae
  78. Porodica Inbiomyiidae
  79. Porodica Ironomyiidae
  80. Porodica Keroplatidae
  81. Porodica Lauxaniidae
  82. Porodica Lonchaeidae
  83. Porodica Lonchopteridae
  84. Porodica Lygistorrhinidae
  85. Porodica Marginidae
  86. Porodica Megamerinidae
  87. Porodica Micropezidae
  88. Porodica Milichiidae
  89. Porodica Mormotomyiidae
  90. Porodica Muscidae
  91. Porodica Mycetophilidae
  92. Porodica Mydidae
  93. Porodica Mystacinobiidae
  94. Porodica Nannodastiidae
  95. Porodica Natalimyzidae
  96. Porodica Nemestrinidae
  97. Porodica Neminidae
  98. Porodica Neriidae
  99. Porodica Neurochaetidae
  100. Porodica Nothybidae
  101. Porodica Nymphomyiidae
  102. Porodica Odiniidae
  103. Porodica Oestridae
  104. Porodica Opetiidae
  105. Porodica Opomyzidae
  106. Porodica Oreogetonidae
  107. Porodica Oreoleptidae
  108. Porodica Pachyneuridae
  109. Porodica Pallopteridae
  110. Porodica Pantophthalmidae
  111. Porodica Pelecorhynchidae
  112. Porodica Periscelididae
  113. Porodica Perissommatidae
  114. Porodica Phaeomyiidae
  115. Porodica Phoridae
  116. Porodica Piophilidae
  117. Porodica Pipunculidae
  118. Porodica Platypezidae
  119. Porodica Platystomatidae
  120. Porodica Psilidae
  121. Porodica Psychodidae
  122. Porodica Ptychopteridae
  123. Porodica Pyrgotidae
  124. Porodica Rangomaramidae
  125. Porodica Rhagionidae
  126. Porodica Rhiniidae
  127. Porodica Rhinophoridae
  128. Porodica Richardiidae
  129. Porodica Ropalomeridae
  130. Porodica Sarcophagidae
  131. Porodica Scathophagidae
  132. Porodica Scatopsidae
  133. Porodica Scenopinidae
  134. Porodica Sciaridae
  135. Porodica Sciomyzidae
  136. Porodica Sepsidae
  137. Porodica Simuliidae
  138. Porodica Somatiidae
  139. Porodica Sphaeroceridae
  140. Porodica Stratiomyidae
  141. Porodica Syringogastridae
  142. Porodica Syrphidae
  143. Porodica Tabanidae
  144. Porodica Tachinidae
  145. Porodica Tachiniscidae
  146. Porodica Tanyderidae
  147. Porodica Tanypezidae
  148. Porodica Tephritidae
  149. Porodica Teratomyzidae
  150. Porodica Thaumaleidae
  151. Porodica Therevidae
  152. Porodica Trichoceridae
  153. Porodica Ulidiidae
  154. Porodica Valeseguyidae
  155. Porodica Vermileonidae
  156. Porodica Xenasteiidae
  157. Porodica Xylomyidae
  158. Porodica Xylophagidae
  159. Rod Afrotricha
  160. Rod Anthepiscopus
  161. Rod Asteia
  162. Rod Bibio
  163. Rod Clidonia
  164. Rod Culex
  165. Rod Diastata
  166. Rod Egle
  167. Rod Freemanomyia
  168. Rod Helina
  169. Rod Iteaphila
  170. Rod Loicia
  171. Rod Mosillus
  172. Rod Musca
  173. Rod Nemotelus
  174. Rod Odinia
  175. Rod Oestrus
  176. Rod Pararibia
  177. Rod Promachus
  178. Rod Rhagio
  179. Rod Sapromyza
  180. Rod Scathophaga
  181. Rod Sciaropota
  182. Rod Sciarosoma
  183. Rod Sephanilla
  184. Rod Starkomyia
  185. Rod Stylophora
  186. Rod Tauromyia
  187. Rod Taxicnemis
  188. Rod Tendeba
  189. Rod Tipula
  190. Rod Trichoceromyza
  191. Rod Volucella

Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Dickinson, Michael H. (29. 5. 1999). "Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 354 (1385): 903–916. doi:10.1098/rstb.1999.0442. PMC 1692594. PMID 10382224.
  2. ^ "Order Diptera: Flies". BugGuide. Iowa State University. Pristupljeno 26. 5. 2016.
  3. ^ Comstock, John Henry (1949). An Introduction to Entomology. Comstock Publishing. str. 773.
  4. ^ Mayhew, Peter J. (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews. 82 (3): 425–454. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962.
  5. ^ Peters, Ralph S.; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M.; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2014). "The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data". BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 52. doi:10.1186/1471-2148-14-52. PMC 4000048. PMID 24646345.
  6. ^ "Taxon: Superorder Antliophora". The Taxonomicon. Pristupljeno 21. 8. 2007.
  7. ^ Hutson, A. M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). R.E.S Handbooks. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. str. 84.
  8. ^ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. "Endopterygota Insects with complete metamorphosis". Tree of Life. Pristupljeno 24. 5. 2016.
  9. ^ Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). "Order Diptera Linné, 1758. The true flies". u Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. (ured.). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). "Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera". Environmental Entomology. 16 (4): 847–854. doi:10.1093/ee/16.4.847.
  11. ^ a b Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011). "Episodic radiations in the fly tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. doi:10.1073/pnas.1012675108. PMC 3078341. PMID 21402926.
  12. ^ Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. str. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. ^ B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  14. ^ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29. 11. 2007). "Diptera True Flies". Tree of Life. Pristupljeno 25. 5. 2016.
  15. ^ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. "Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification". Flytree. Pristupljeno 24. 5. 2016.
  16. ^ "FLYTREE". Illinois Natural History Survey. Pristupljeno 22. 7. 2016.

Dopunska literatura[uredi | uredi izvor]

  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Willi Hennig Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Harold Oldroyd The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Eugène Séguy Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arhivirano s originala 18. 9. 2015.CS1 održavanje: BOT: original-url status unknown (link)

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]

Opći

Anatomija

Opisi