Kopnena biljka

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
(Preusmjereno sa Embryophyte)
Jump to navigation Jump to search
Šablon:TaksokvirVodič za izradu taksokvira
Kopnene biljke
(vidi IUCN-ov crveni popis za kratice)
Embriofite (sjemenjače)
Embriofite (sjemenjače)
Sistematika
Carstvo Plantae
Potcarstvo Viridiplantae
Superdivizija Embryophyta
Engler, 1892

Kopnene biljke (embriofite, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:

  1. vaskularne biljke (Tracheophytasjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i
  2. nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (Bryophyta).

Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.

Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.

Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti s specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embrionasporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.

Podjela[uredi | uredi izvor]

  1. Tracheophyta
  2. Bryophyta
  3. Anthocerotophyta → Mahovnjače
  4. Marchantiophyta → Tradicijske mahovnjače

Evolucija i klasifikacija[uredi | uredi izvor]

Rast zelene morske alge Ulva na stijenama obale okeana. Neke zelene morske alge, poput onih iz ovog roda (morska salata), brzo koriste neorganske hranjive tvari iz zemlje, te stoga mogu biti pokazatelji zagađenja hranjivim tvarima.

Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).

Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae sensu lato. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.[1]

Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.[2][3][4]Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena.[5] Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.[6] Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.[5] Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.

Viridiplantae

Chlorophyte


Streptophyte

Alge streptophyte
(parafiletska grupa)



Embryophyte




Plantae
Chlorophyta
Sve zelene alge
Kopnene biljke
Odvojene divizije
Za svaku grupu
Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hrorofitnih algi
Charophyta (parafiletske)
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta
Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hlorofitnih algi
Streptophyta sensu Becker & Marin
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta

Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.[7][8] That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,[9] which is supported by both plastid genome phylogenies[10] as well as plastid gene content and properties.[11]

Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).[12][13]

Living Embryophyte

Jetrenjače




Mahovine




Paprati


Tracheophyta

Lycophytae


Euphyllophyte

Monilophyte (paprati i preslice)


Spermatophyte

Gymnosperme



Angiosperme (cvjetnice)








Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.[14][15][16] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.[17] Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije.[18][19] (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)

Dvije kontrastne klasifikacije današnjih kopnenih biljaka
Jetrenjače Marchiantiophyta Marchiantiophyta
Mahovine Bryophyta Bryophyta
Paprati Anthocerotophyta Anthocerotophyta
Tracheophyta
Lycophyte Lycopodiophyta Lycophytina
Euphyllophytina
Paprati i preslice Pteridophyta Moniliformopsae
Radiatopsae
Cikade Cycadophyta Cycadatae
Konifere Pinophyta Coniferophytatae
Ginkgo Ginkgophyta Ginkgoatae
Gnetophytes Gnetophyta Anthophytatae
Cvjetnice Magnoliophyta

Ažurirana filogenija Embryophyta zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.[20] sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007[21] and some clade names from Pelletier 2012 and others.[22][23] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.[24][25][26]

Embryophyta
Bryophyta

Anthocerotophyta (paprati)


Setaphyta

Mahovine



Marchantiophyta (Jetrenjače)




Polysporangiophyta

?†Taeniocradales Němejc 1963



Horneophytopsida Nemejc 1960




Aglaophyton Edwards 1986


Tracheophyta

?†Yarraviales Novak 1961



Rhyniopsida Kryshtofovich 1925


Eutracheophytes

?†Cooksoniales Doweld 2001



?†Renaliaceae Doweld 2001



Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts)


Euphyllophytina

Eophyllophyton Hao & Beck 1993




Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974



Moniliformopses

Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(Ferns)


Radiatopses

Pertica Kasper & Andrews 1972


Lignophyte

?†Cecropsidales Stubblefield 1969



?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934



Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978


Metalignophyte

Archaeopteridopsida Takhtajan 1978




Protopityales Nemejc 1963



Spermatophytina (sjemenjače)














Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Leliaert F (2013-05-29). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae". Pristupljeno 2017-09-09. 
  2. ^ Lewis LA, McCourt RM (October 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany 91 (10): 1535–56. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  3. ^ Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae". Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. 
  4. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839. 
  5. ^ a b Lewis, Louise A. & McCourt, R.M. (2004), "Green algae and the origin of land plants", Am. J. Bot. 91 (10): 1535–1556, PMID 21652308, doi:10.3732/ajb.91.10.1535 
  6. ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd iz.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8 , p. 1027
  7. ^ Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael & Becker, Burkhard (2011), "Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?", BMC Evolutionary Biology 11 (1): 104, PMC 3088898, PMID 21501468, doi:10.1186/1471-2148-11-104 
  8. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen & Zechman, Frederick W. (2011), "Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny", BioEssays 33 (9): 683–692, PMID 21744372, doi:10.1002/bies.201100035 
  9. ^ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). "Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski) 111 (45): E4859–E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. ISSN 0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905. doi:10.1073/pnas.1323926111. 
  10. ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-01-01). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology 14: 23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23. 
  11. ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution". Trends in Plant Science (jezik: English) 21 (6): 467–476. ISSN 1360-1385. PMID 26895731. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021. 
  12. ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z. (2006), "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence", Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, PMC 1622854, PMID 17030812, doi:10.1073/pnas.0603335103 
  13. ^ Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany 91 (10): 1683–99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, pristupljeno 2011-01-28 
  14. ^ Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?", International Journal of Plant Sciences 167 (3): 737–749, doi:10.1086/503298 
  15. ^ Stevens, P.F., Angiosperm Phylogeny Website - Seed Plant Evolution 
  16. ^ Hilton, Jason & Bateman, Richard M (2006), "Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny", Journal of the Torrey Botanical Society 133 (1): 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, pristupljeno 2011-03-06 
  17. ^ Lindley, J. (1830), Introduction to the Natural System of Botany, London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green, OCLC 3803812 , p. xxxvi
  18. ^ Banks, H.P. (1975), "Reclassification of Psilophyta", Taxon 24 (4): 401–413, JSTOR 1219491, doi:10.2307/1219491 
  19. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7 
  20. ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. str. 685. ISBN 978-966-397-276-3. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. 
  21. ^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. Strelitzia 20 (SANBI). str. 280. ISBN 978-1-919976-39-6. 
  22. ^ Pelletier (2012). Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed. Lulu.com. str. 354. ISBN 978-1329874008. 
  23. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839. 
  24. ^ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). "The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte". Current Biology 28 (5): 733–745.e2. PMID 29456145. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. 
  25. ^ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (2004-10-01). "Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic". Molecular Biology and Evolution (jezik: engleski) 21 (10): 1813–1819. ISSN 0737-4038. PMID 15240838. doi:10.1093/molbev/msh203. 
  26. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (jezik: engleski) 105 (3): 291–301. ISSN 0002-9122. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048. 

Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]