Archaeplastida

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Archaeplastida
Vremenski raspon:
Kalimij, prije 1.600 miliona godina → Sadašnjost
Drveće, trave i alge oko rijeke Sprague (Oregon)
Drveće, trave i alge oko rijeke Sprague (Oregon)
Sistematika
Sinonimi
  • Plantae Cavalier-Smith, 1981[1]
  • Primoplastobiota Reviers, 2002
  • Primoplantae Palmer et al. 2004[2]
  • Archaeplastida – sadašnje carstvo Plantae sensu lato – glavna su grupa autotrofnih eukariota, koju čine crvene alge (Rhodophyta), zelene alge i kopnene biljke, skupa sa malim grupama slatkovodnih jednoćelijskih algi zvanih Glaucophyta.[3]

    Arheplastide imaju hloroplaste okružene s dvije membrane, što sugerira da su nastali izravno od endosimbiotskih cijanobakterija. Sve ostale grupe osim ameboida Paulinella chromatofora imaju hloroplaste okružene s tri ili četiri membrane, što sugerira da su stečene sekundarno iz crvenih ili zelenih algi. Za razliku od crvenih i zelenih algi, glaukofite nikada nisu bile uključene u sekundarne endosimbioze.[4]

    Ćelijama arheplastia tipski nedostaju centriole i imaju mitohondrije sa pljosnatim kristama. Obično imaju ćelijski zid koji sadrži celulozu, a asimilati se čuvaju u obliku skroba. Međutim, ove karakteristike dijele se i sa drugim eukariotima. Glavni dokaz da Arheplastida tvori monofiletsku grupu potiče iz genetičkih studija, koje pokazuju da su njihovi plastidi vjerojatno imali jedno te isto porijeklo. Ovaj dokaz je, međutim, osporavan.[5][6] Na osnovu dosadašnjih dokaza, nije moguće potvrditi ili opovrgnuti alternativne evolucijske scenarije niti jednom slučaju primarne endosimbioze.[7] Fotosintetski organizmi s plastidama različitog porijekla (poput smeđih algi) ne pripadaju u Archaeplastida.

    Arheplastide spadaju u dvije glavne evolucijske linije. Crvene alge su pigmentirane hlorofilom a i fikobiliproteinom, poput većine cijanobakterija, i akumuliraju škrob izvan hloroplasta. Zelene alge i kopnene biljke – zajedno poznate i kao Viridiplantae (latinski za „zelene biljke“) ili Chloroplastida – pigmentirane su hlorofilima a i b, ali nedostaje fikobiliprotein, a skrob se nakuplja u hloroplastima.[8] Glaukofita imaju tipske cijanobakterijske pigmente i neobični su po tome što, unutar svojih plastida (zvanih cijaneli), imaju ćelijski zid.[9] Archaeplastida ne treba miješati sa starijim i zastarjelim imenom Archiplastideae, koje se odnosi na cijanobakterije i druge skupine bakterija.[10][11]

    Morfologija[uredi | uredi izvor]

    Sve arheplastide imaju hloroplaste koji su sposobni za fotosintezu, a vjeruje se da su izvedeni iz endosimbiotskih cijanobakterija. U glaukofitama, možda najprimitivnijim članovima grupe, hloroplast se naziva cijanelom i dijeli nekoliko svojstava s cijanobakterijama, uključujući peptidoglikanski ćelijski zid, koja se ne javljaju kod drugih članova grupe. Sličnost cijanela s cijanobakterijama podržava i endosimbiotska teorija.

    Ćelije većine arheplastida imaju zidove, obično, ali ne uvijek od celuloze. Arheplastide uveliko variraju u stupnju ćelijske organizacije, od izoliranih ćelija do nitastih kolonija i do višećelijskih organizama. Najraniji su bili jednoćelijski, a mnoge grupe ostale su takve i do danas. Višećelijska evolucija razvijala se odvojeno u nekoliko grupa, uključujući crvene alge, ulvofitne zelene alge i zelene alge koje su stvorile kamene i kopnene biljke.

    Endosimbioza[uredi | uredi izvor]

    Kako se pretpostavlja da su preci arheplastida hloroplaste stekli direktno gutajući cijanobakterije, događaj je poznat kao primarna endosimbioza (što se odražava na naziv izabran za skupinu 'Archaeplastida', tj. 'drevni plastid'). Jedna vrsta zelenih algi, Cymbomonas tetramitiformis iz reda Pyramimonadales, je miksotrof i sposobna je da se se hrani i kao phagotrof i fototrof. Još nije poznato je li to primitivna osobina i zato definira posljednjeg zajedničkog pretka Archaeplastide, koji bi mogao objasniti kako je dobijao hloroplaste ili je to osobina koju je vratio horizontalni prijenos gena.[12] Dokaz za primarnu endosimbozu uključuje prisustvo dvostruke membrane oko hloroplasta; jedna je pripadala bakteriji, a druga eukariotu koji ju je zarobio. Vremenom, mnogi geni iz hloroplasta prebačeni su u ćelijsko jedro domaćina. Prisustvo takvih gena u jedrima eukariota bez hloroplasta sugerira da se ovaj transfer desio početkom evolucije ove grupe.[13]

    Izgleda da su drugi eukarioti hloroplaste stekli zahvaćajući jednoćelijskim arheplastidama s vlastitim hloroplastima koji potiču iz bakterija. Kako ovi događaji uključuju endosimbiozu ćelija koje imaju svoje endosimbionte, proces se naziva "sekundarna endosimbioza". Hloroplasti takvih eukariota su obično okruženi s više od dvije membrane, što odražava shvatanje historije višestrukog preuzimanja. Hloroplasti euglenida, chlorarachniophyte, hlorachniophyte i male grupa dinoflagellata izgleda da su preuzeti iz zelenih algi,[14] budući da izgleda da su oni kod preostalih fotosintetskih eukariota, poput algi heterokonta, kriptofita, haptofita i dinoflagelata, zarobljene crvene alge.

    Fosilni tragovi[uredi | uredi izvor]

    Najstariji ostaci Arheplastida možda su sumnjive crvene alge (Rafatazmia) unutar stromatolita, od prije 1.600&nbsp miliona godina, nađeni u stijenama u Indiji.[15] Nešto noviji su mikrofosili iz grupe Roper na sjeveru Australije. Struktura ovih jednoćelijskih fosila podsjeća na moderne zelene alge. Oni datiraju iz ere mezoproterozoik, prije oko 1.500 do 1.300  miliona godina.[16] Ovi fosili su u skladu sa molekulskim satom prema kojem je izračunato da se taj kladus izdvojio prije oko 1500 miliona godina.[17]

    Najstariji fosil koji se može dodijeliti određenoj modernoj grupi je crvena alga Bangiomorpha, od prije oko 1200 miliona godina.[18]

    U kasnoj neoproterozojskoj eri fosili algi postali su mnogobrojniji i raznolikiji. Na kraju, u eri paleozoik, biljke su se pojavile na kopnu i nastavile cvjetati do danas.

    Taksonomija[uredi | uredi izvor]

    Nakon konsenzusa iz 2005., kada je grupa koja se sastoji od glaukofita i crvenih i zelenih algi i kopnenih biljaka dobila ime 'Archaeplastida',[9] rangirane su kao kladus, tj. tretirane su kao monofletske. Mnoge studije objavljene od tada pružile su dokaze postignutom u dogovoru.[19][20][21][22] Međutim, neke druge studije sugeriraju da je grupa parafiletska.[6][23][24][25] Do danas se situacija čini neriješenom, ali snažni signal za monofiletsku prošlost Plantae (Archaeplastida) pokazan je u nedavnoj studiji (s obogaćivanjem broja gena crvenih algi).[26] Ovdje je pretpostavka da su Archaeplastida valjan kladus. Grupi su data razna imena. Neki autori su je jednostavno nazvali biljke ili Plantae.[27][28] Međutim, ime Plantae je dvosmisleno, jer je primijenjeno i na manje uključive kladuse, poput Viridiplantae i Embriophyta . Veća grupa je ponekad poznata i kao Plantae sensu lato ("biljke u širem smislu"). Kako bi se izbjegla nejasnoće, predložena su i druga imena. Primoplantae, koje su se pojavile 2004. godine, izgleda da je prvo novo ime predloženo za ovu grupu.[2] Drugo ime primijenjeno za ovaj čvor je Plastida, definirano kao kladus koji dijeli zajedničko svojstvo "plastida primarnog (direktnog prokariota) porijekla, u Magnolia virginiana Linnaeus 1753".[29]

    Iako su mnoge studije sugerirale da Arheplastida formiraju monofiletsku grupu,[30], rad iz 2009. tvrdi da su u stvari parafiletske.[25] Obogaćivanje analizom novih gena crvenih algi u nedavnoj studiji pokazuje snažan signal za monofiliju Plantae (Archaeplastida) i jednako jak signal povijesti dijeljenja gena između crvenih / zelenih algi i drugih linija.[26] Ova studija pruža uvid u to koliko su bogati podaci o genima mezofilnih crvenih algi ključni za testiranje kontroverznih pitanja u evoluciji eukariota i za razumijevanje složenih obrazaca nasljeđivanja gena kod protista. Naziv Archaeplastida predložila je, 2005. Godine, velika međunarodna grupa autora (Adl et al.) koja je imala za cilj stvoriti klasifikaciju za eukariote, koja je uzela u obzir morfologiju, biohemiju i filogenetiku, i koja bi imala "određenu stabilnost u bliskom periodu". Oni su odbacili upotrebu formalnih taksonomskih redova u korist hijerarhijskog uređenja u kojem nazivi kladusa ne znače taksonomski rang. Stoga se naziv koljena „Glaucophyta“ i razreda „Rhodophyceae“, u njihovoj klasifikaciji, nalaze na istoj razini. Podjele predložene za arheplastide prikazane su u nastavku u tabelama i dijagramima.[9]

    Archaeplastida:

    • Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986) – glaucophytes
    • Glaucophyta je mala grupa slatkovodnih jednoćelijskih algi. Nihovi hloroplasti, zvani cijaneli, imju peptidoglikanski sloj , koji ihčini mnogo sličnijim cijanobakteriiamanego onima u ostatku arheplastida.
    • Rhodophyceae Thuret, 1855., emend Rabenhorst, 1863., emend. Adl i dr. , 2005. (Rhodophyta Wettstein 1901 ) – crvene alge
    Crvene alge čine jednu od najvećih grupa algi. Većina su višećelijske i morske. Njihova crvena boja dolazi od fikobiliproteina, koji se koristi kao dodatak pigmentu pri prijemu svjetlosti za fotosintezu.
    • Chloroplastida Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997)
    Chloroplastida je termin koji su odabrali Adl et al. za grupu koju čine zelene alge i opnene biljke (Embryophyta). Osim tamo gdje se sekundarno izgube, svi imaju hloroplaste bez peptidoglikanskog sloja i nemaju fikobiliprote.
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – zelene alge (dio)
    • Adl et al. upotrebljavaju usku definiciju Chlorophyta; ostali izvori uključuju Chlorodendrales i Prasinophytae, koji se i sami mogu kombinirati.
    • Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
    • Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
    • Chlorophyceae Christensen, 1994
    • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – zelene alge (dio)
    • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004 – green algae (part)
    • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
    • Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox and Stewart 1984) – zelene alge (dio) a i kopnene biljke
    Charophyta sensu lato, prema Adl et al., monofiletska su grupa koju sačinjavaju neke zelene alge, uključujući kamenare (Charophyta sensu stricto), kao i kopnene biljke (embriofite).
    * Potpodjelu, osim Streptophytina (dolje) nisu dali Adl et al.
    Ostali izvori bi uključivali grupe zelenih algi Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales i Coleochaetales.[31]
    • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887) – kamene biljke
    • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004) – kopnene biljke (embryophytes)

    Kladogram[uredi | uredi izvor]

    Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, koja se uglavnom temelji na molekulskim podacima.[32][33][34][35][36][37][38][39][40][41] Dok se Glaucophyta obično smatraju najdubljim korijenima Archaeplastide,[42][43][43][44][45] neka genomska istraživanja ukazuju na Rhodophyta kao bazne, moguće s Cryptista i Picozoa koji se pojavljuju u Archaeplastida.[46][47][48][49][50][51][52]

    Diaphoretickes
    Archaeplastida + cryptista

    Glaucophyta (Plavozelene vodene biljke)

    Viridiplantae/

    Mesostigmatophyceae

    Spirotaenia

    Chlorokybophyceae

    Chlorophyta

    Streptophyta/

    Klebsormidiophyceae

    Phragmoplastophyta

    Charophyceae

    Coleochaetophyceae

    Zygnematophyceae

    Mesotaeniaceae

    Embryophyta (Kopnene biljke)

    Charophyta
    Zelene alge

    Rhodophyta (Crvene alge/crvene vodene biljke)

    Picozoa

    Rhodelphidia (Predatorske)

    Cryptista

     (+ Gloeomargarita lithophora

    Haptista

    TSAR

    Telonemia

    SAR
    Halvaria

    Stramenopiles

    Alveolata

    Rhizaria

    Međutim, oko korijena Archaeplastida postoji dosta svađa, naprimjer, da li su glaukofite ili rodofite bazne ili su se npr. Cryptista se pojavila unutar arheplastida. Godine 2014. objavljen je temeljit pregled ovih nedosljednosti.[53] Položaji Telonemia i Picozoa nisu jasni. Također i Hacrobia (Haptista + Cryptista) mogu biti kompletbo povezane sa kladusom SAR. Sar se često vidi kao hibridi eukariot-eukariot, doprinoseći zbrci u genetičkim analizama. Sestrinska Gloeomargarita lithophora vezana je sa predačkim Archaeplastida, što je dovelo do plastida koji žive u trajnoj endosimbiozi u većini potomačkih taksona. Budući da i Gloeomargarita i srodne cijanobakterije, pored najprimitivnijih arheplastidnih vrsta, sve žive u slatkoj vodi, čini se da su preci Archaeplastida nastali u slatkoj vodi, a okeane kolonizirali samo u kasnom proterozoiku.[54][55]

    Također pogledajte[uredi | uredi izvor]

    Reference[uredi | uredi izvor]

    1. ^ Cavalier-Smith, T. (1981). "Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?"". BioSystems. 14 (3–4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
    2. ^ a b Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.
    3. ^ Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (januar 2011). "The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis". Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1775–1801. doi:10.1093/jxb/erq411. PMID 21220783. Arhivirano s originala, 13. 1. 2013.
    4. ^ Handbook of Marine Microalgae: Biotechnology Advances
    5. ^ Parfrey. L. W.; Barbero, E.; Lasser, E; et al. (decembar 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLoS Genetics. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
    6. ^ a b Kim, E; Graham, L. E. (juli 2008). Redfield, Rosemary Jeanne (ured.). "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLoS ONE. 3 (7): e2621. Bibcode:2008PLoSO...3.2621K. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431.
    7. ^ Mackiewicz, P.; Gagat, P. (2014). "Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?". Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 83 (4): 263–280. doi:10.5586/asbp.2014.044.
    8. ^ Viola, R.; Nyvall, P.; Pedersén, M (2001). "The unique features of starch metabolism in red algae". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1474): 1417–1422. doi:10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID 11429143.
    9. ^ a b c Adl, S.M.; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
    10. ^ Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, p. 29, [1].
    11. ^ Bessey, C. E. (1907). "A Synopsis of Plant Phyla". Univ. Nebraska Studies. 7: 275–358.
    12. ^ Raven, John A. (2013). "Cells inside Cells: Symbiosis and Continuing Phagotrophy". Current Biology. 23 (12): R530–R531. doi:10.1016/j.cub.2013.05.006. PMID 23787050.
    13. ^ Andersson, Jan O.; Roger, Andrew J. (2002). "A cyanobacterial gene in non-photosynthetic protists – an early chloroplast acquisition in eukaryotes?". Current Biology. 12 (2): 115–119. doi:10.1016/S0960-9822(01)00649-2. PMID 11818061.
    14. ^ Keeling, Patrick J. (2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365 (1541): 729–748. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
    15. ^ Bengtson, Stefan; Sallstedt, Therese; Belivanova, Veneta; Whitehouse, Martin (2017). "Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae". PLOS Biology. 15 (3): e2000735. doi:10.1371/journal.pbio.2000735. PMC 5349422. PMID 28291791.
    16. ^ Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H.; Walter, Malcolm R. (2004). "TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans". Geobiology. 2 (3): 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x.
    17. ^ Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah D.; Ciniglia, Claudia; Pinto, Gabriele; Bhattacharya, Debashish (2004). "A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 21 (5): 809–818. doi:10.1093/molbev/msh075. PMID 14963099.
    18. ^ Butterfield, Nicholas J. (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology. 26 (3): 386–404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
    19. ^ Burki, Fabien; Kamran Shalchian-Tabrizi; Marianne Minge; Åsmund Skjæveland; Sergey I. Nikolaev; Kjetill S. Jakobsen; Jan Pawlowski (2007). Butler, Geraldine (ured.). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE. 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
    20. ^ Burki, F.; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; et al. (2009). "Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates". Genome Biology and Evolution. 1: 231–238. doi:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193.
    21. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters. 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
    22. ^ Rogozin, I. B.; Basu, M. K.; Csürös, M. & Koonin, E. V. (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes". Genome Biology and Evolution. 1: 99–113. doi:10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID 20333181.
    23. ^ Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, I., Doolittle, W.F. 2000. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science 290: 972-977 (researchgate.net)
    24. ^ Lipscomb, Diana. 1991. Broad classification: the kingdoms and th protozoa. In: Parasitic Protozoa, Vol. 1, 2nd ed., J.P. Kreier, J.R. Baker (eds.), pp. 81-136. Academic Press, San Diego.
    25. ^ a b Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato, S.; Misawa, K. (decembar 2009). "Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 53 (3): 872–80. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794.
    26. ^ a b Chan, C. X.; Yang, E. C.; Banerjee, T.; Yoon, H. S.; Martone, P. T.; Estevez, J. M.; Bhattacharya, D. (2011). "Red and green algal monophyly and extensive gene sharing found in a rich repertoire of red algal genes". Current Biology. 21 (4): 328–333. doi:10.1016/j.cub.2011.01.037. PMID 21315598.
    27. ^ T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?". BioSystems. 14 (3–4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
    28. ^ Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). "Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots". BioEssays. 26 (1): 50–60. doi:10.1002/bies.10376. PMID 14696040.
    29. ^ Simpson, A. G. B. (2004). "Highest-level taxa within Eukaryotes". First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6–9.
    30. ^ Vinogradov S. N.; Fernández, I.; Hoogewijs, D.; Arredondo-Peter, R. (oktobar 2010). "Phylogenetic Relationships of 3/3 and 2/2 Hemoglobins in Archaeplastida Genomes to Bacterial and Other Eukaryote Hemoglobins". Molecular Plant. 4 (1): 42–58. doi:10.1093/mp/ssq040. PMID 20952597. Arhivirano s originala, 9. 12. 2012. Pristupljeno 8. 1. 2011.
    31. ^ Turmel, M.; Otis, C.; Lemieux, C. (2005). "The complete chloroplast DNA sequences of the charophycean green algae Staurastrum and Zygnema reveal that the chloroplast genome underwent extensive changes during the evolution of the Zygnematales". BMC Biology. 3: 22. doi:10.1186/1741-7007-3-22. PMC 1277820. PMID 16236178.
    32. ^ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705.
    33. ^ Marin, Birger (2012). "Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons". Protist. 163 (5): 778–805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529.
    34. ^ Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). "Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data". Current Biology. 22 (15): R593–R594. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776.
    35. ^ Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne; Zechman, Frederick W. (9. 5. 2016). "Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov". Scientific Reports (jezik: engleski). 6: 25367. Bibcode:2016NatSR...625367L. doi:10.1038/srep25367. ISSN 2045-2322. PMC 4860620. PMID 27157793.
    36. ^ Cook, Martha E.; Graham, Linda E. (2017). Archibald, John M.; Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H. (ured.). Handbook of the Protists (jezik: engleski). Springer International Publishing. str. 185–204. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
    37. ^ Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt (2004). "Green algae and the origin of land plants" (abstract). American Journal of Botany. 91 (10): 1535–1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
    38. ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (17. 2. 2014). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922.
    39. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (1. 9. 2012). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology (jezik: engleski). 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1550-7408. PMC 3483872. PMID 23020233.
    40. ^ Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (12. 1. 2007). "A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies". BMC Biology. 5: 2. doi:10.1186/1741-7007-5-2. ISSN 1741-7007. PMC 1781420. PMID 17222354.
    41. ^ Umen, James G. (1. 11. 2014). "Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (jezik: engleski). 6 (11): a016170. doi:10.1101/cshperspect.a016170. ISSN 1943-0264. PMC 4413236. PMID 25324214.
    42. ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (1. 1. 2017). "The monoplastidic bottleneck in algae and plant evolution". J Cell Sci (jezik: engleski). 131 (2): jcs.203414. doi:10.1242/jcs.203414. ISSN 0021-9533. PMID 28893840.
    43. ^ a b Ponce-Toledo, Rafael I.; Deschamps, Philippe; López-García, Purificación; Zivanovic, Yvan; Benzerara, Karim; Moreira, David (2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054. PMID 28132810.
    44. ^ Dittami, Simon M.; Heesch, Svenja; Olsen, Jeanine L.; Collén, Jonas (1. 8. 2017). "Transitions between marine and freshwater environments provide new clues about the origins of multicellular plants and algae" (PDF). Journal of Phycology (jezik: engleski). 53 (4): 731–745. doi:10.1111/jpy.12547. ISSN 1529-8817. PMID 28509401.
    45. ^ Smith, David R. (2018). "Lost in the Light: Plastid Genome Evolution in Nonphotosynthetic Algae". Plastid Genome Evolution. Advances in Botanical Research. 85. str. 29–53. doi:10.1016/bs.abr.2017.10.001. ISBN 9780128134573.
    46. ^ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (27. 1. 2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proc. R. Soc. B (jezik: engleski). 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC 4795036. PMID 26817772.
    47. ^ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K.; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken; Hashimoto, Tetsuo (3. 12. 2017). "Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group". bioRxiv (jezik: engleski). 10 (2): 427–433. doi:10.1101/227884. PMC 5793813. PMID 29360967.
    48. ^ Lee, JunMo; Cho, Chung Hyun; Park, Seung In; Choi, Ji Won; Song, Hyun Suk; West, John A.; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (2. 9. 2016). "Parallel evolution of highly conserved plastid genome architecture in red seaweeds and seed plants". BMC Biology. 14: 75. doi:10.1186/s12915-016-0299-5. ISSN 1741-7007. PMC 5010701. PMID 27589960.
    49. ^ Bodył, Andrzej (23. 5. 2017). "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews (jezik: engleski). 93 (1): 201–222. doi:10.1111/brv.12340. ISSN 1464-7931. PMID 28544184.
    50. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (jezik: engleski). 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122. PMID 29603143.
    51. ^ Strassert, Jürgen F. H.; Jamy, Mahwash; Mylnikov, Alexander P.; Tikhonenkov, Denis V.; Burki, Fabien (30. 8. 2018). "New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life". bioRxiv (jezik: engleski): 403329. doi:10.1101/403329.
    52. ^ Gawryluk, Ryan M. R.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (8. 9. 2019). "Non-photosynthetic predators are sister to red algae". Nature (jezik: engleski). 572 (7768): 240–243. doi:10.1038/s41586-019-1398-6. ISSN 0028-0836. PMID 31316212.
    53. ^ Mackiewicz, Paweł; Gagat, Przemysław (31. 12. 2014). "Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?". Acta Societatis Botanicorum Poloniae (jezik: engleski). 83 (4): 263–280. doi:10.5586/asbp.2014.044. ISSN 2083-9480.
    54. ^ de Vries, Jan; Archibald, John M. (2017). "Endosymbiosis: Did Plastids Evolve from a Freshwater Cyanobacterium?". Current Biology. 27: R103–R105. doi:10.1016/j.cub.2016.12.006.
    55. ^ Lewis, L. A. (2017). "Hold the salt: Freshwater origin of primary plastids". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): 9759–9760. doi:10.1073/pnas.1712956114. PMC 5604047. PMID 28860199.

    Vanjski linkovi[uredi | uredi izvor]